第7章 微生物的遗传与变异_PPT幻灯片
微生物 第7章 微生物遗传变异
裂解
过程：供体菌
正常噬菌体 + 完全缺陷噬菌体
少量裂解物 + 大量受体菌 遗传稳定的转导子
2020/1/15
完全普遍转导
2020/1/15
感染复数（m.o.i，multiplicity of infection）:
一、原核微生物的基因重组
• 基因重组的方式
– 转化 – 转导 – 接合 – 原生质体融合
2020/1/15
（一）转化（transformation）
1、转化及其发现：
R型活菌+S型死菌→ →S型活菌 ➢定义：受体菌自然或在人工技术作用下直接摄取来自供体菌 的游离DNA片段，并把它整合到自己的基因组中，而获得部 分新的遗传性状的基因转移过程，称为转化。转化后的的受 体菌称为转化子（transformant）。 ➢有关名词：
2020/1/15
2020/1/15
（二）噬菌体感染实验 • 创立人：美国人Hershey AND Chase于
1952年 • 研究对象：噬菌体
2020/1/15
（三）植物病毒的重建实验 • 创立人：Conrat AND Singer于1956年创立 • 研究对象：TMV AND HRV • 过程：将两病毒的RNA和蛋白质外壳分别抽取出来并
（一）遗传物质在7个水平上的形式 1、细胞水平 2、细胞核水平 3、染色体水平 4、核酸水平 5、基因水平 6、密码子水平 2020/1/175 、核苷酸水平
（二）微生物基因组结构的特点
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）； 2）基因组上遗传信息具有连续性； 基因数基本接近由它的基因组大小所估计的基因数 一般不含内含子，遗传信息是连续的而不是中断的。 3）功能相关的结构基因组成操纵子结构； 4）结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝； 5）基因组的重复序列少而短； 个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的rRNA和tRNA 中也发现有内含子或间插序列
第七章微生物的遗传和变异
大肠埃希菌
乳糖
环境无乳糖，则不产生三种酶
含链霉素培基 痢疾杆菌 依赖链霉素株 ( 耐药菌株 )
耐药性改变：
二、微生物遗传和变异的物质基础 真核微生物的遗传物质： 原核微生物的遗传物质： 病毒的遗传物质：
一、微生物的遗传变异现象
形态与结构变异 菌落形态变异 毒力变异 酶活力变异 抗药性变异
形态改变1
3-6% NaCl 鼠疫杆菌────→多形态性(衰残型) 琼脂培基
青霉素、溶菌酶 正常形态细菌 L型变异 抗体或补体 (部分或完全失去胞壁)
正常霍乱弧菌
霍乱弧菌L型
形态改变2
42-43℃ 炭疽杆菌────→失去形成芽胞能力, 毒性减弱 10-20天 0.1%石炭酸 变形杆菌（有鞭毛） （无鞭毛）
1923年： 胆汁、甘油、马铃薯培养基 牛型结核杆菌 卡介苗 （有毒） 13年(230代) （弱毒，保持抗原性）
毒力改变2
β-半乳糖苷酶 半乳糖苷渗透酶 半乳糖苷转酰酶
中国科学院武汉病毒所菌种保藏中心
单位 缩写
单位名称
单位 缩写
单位名称
各国主要菌种保藏机构
（二） 菌种的复壮 使衰退的菌种恢复原来优良性状。是指在菌种已发生衰退的情况下，通过纯种分离和生产性能测定等方法，从衰退的群体中找出未衰退的个体，以达到恢复该菌原有典型性状的措施。
纯种分离
生物学性状检测 生产性能检测
国内外菌种保藏机构
KIM
德国微生物研究所菌种收藏室
NCIB
英国国立工业细菌收藏所
MIG
德国发酵红叶研究所微生微生物收藏室
CMI
英联邦真菌研究所
RKI
德国科赫研究所
第七章微生物的遗传变异和育种2
10-6~10-9
若干细菌某一性状的突变率
菌名
突变性状
突变率
Escherichia coil （大肠杆菌）
抗T1噬菌体
3×10-8
E．coil
抗T3噬菌体
1×10-7
E．coil
不发酵乳糖
1×10-10
E．coil
Staphylococcus aureus（金黄色葡 萄球菌）
S．aureus
抗紫外线 抗青霉素 抗链霉素
间接引起置换的诱变剂：
引起这类变异的诱变剂都是一些碱基类似物，如5-溴尿嘧 啶（5-BU）、5-氨基尿嘧啶（5-AU）、8-氮鸟嘌呤 （8-NG）、2-氨基嘌呤（2-AP）和6-氯嘌呤（6-CP） 等。它们的作用是通过活细胞的代谢活动掺入到DNA 分子中后而引起的，故是间接的。
（2）移码突变（frame-shift mutation 或phase-shift mutation）
（四） 基因突变的自发性和不对应性的证明
一种观点：突变是“定向变异”，是“驯化”，是由环 境因子诱发出来的；
另一种观点；基因突变是自发的，且与环境因素是不对 应的，后者只不过是选择因素；
1、 变量试验（fluctuation test） 又称波动试验或彷徨试 验。
2、涂布试验（Newcombe experiment） 3、平板影印培养试验（replica plating） 1952年，J．Lederberg夫妇
2、定向培育优良品种：指用某一特定因素长期处理某微生 物的群体，同时不断的对它们进行移种传代，以达到积 累并选择相应的自发突变株的目的。由于自发突变 的 频 率较低，变异程度较轻微，所以培育新种的过程十分缓 慢。与诱变育种、杂交育种和基因 工程技术相比，定向 培育法带有“守株待兔”的性质，除某些抗性突变外， 一般要相当长的时间
微生物课件(周德庆)第七章Part 1 遗传变异的物质基础
内容提纲♠遗传变异的物质基础♠基因突变和诱变育种♠基因重组和杂交育种♠基因工程♠菌种的衰退、复壮和保藏一、几个基本概念u遗传(heredity)：生物体最本质的属性之一。
指生物的上一代将自己的一整套遗传因子传递给下一代的行为或功能，它具有极其稳定的特性。
u遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有的全部基因的总和；是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。
u表型（phenotype）：指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，是遗传型在合适环境条件下的具体体现。
是一种现实性。
基因型+环境条件代谢发育表型几个基本概念u变异(variation):生物体在外因或内因的作用下，遗传物质的结构或数量发生的改变，亦即遗传型的改变。
变异的特点：a.在群体中以极低的几率出现，一般为10-6～10-9；b.性状变化的幅度大；c. 变化后形成的新性状是稳定的，可遗传的。
u饰变（modification）：指不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、转译水平上的表型变化。
特点是：a.几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化；b.性状变化的幅度小；c.因遗传物质不变，故饰变是不遗传的。
引起饰变的因素消失后，表型即可恢复。
例如：粘质沙雷氏菌：在25℃下培养，产生深红色的灵杆菌素；在37℃下培养，不产生色素；如果重新将温度降到25℃，又恢复产色素的能力。
二、微生物是生物学基础研究中最热衷的模型生物n个体的体制极其简单；n营养体一般都是单倍体，方便建立纯系；n易于在成分简单的组合培养基上大量生长繁殖；n繁殖速度快；n易于积累不同的中间代谢产物或终产物；n菌落形态特征的可见性和多样性；n环境条件对微生物群体中各个个体作用的直接性和均一性；n易于形成营养缺陷型；n各种微生物一般都有相应的病毒；n存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式；一、三个经典实验证明了遗传变异的物质基础是DNAl经典转化实验l噬菌体的感染实验l植物病毒的重建实验（一）转化实验光滑型（S）粗糙型（R）有荚膜菌落光滑分泌毒素致病无荚膜菌落粗糙无毒不致病1.实验材料：肺炎双球菌：球形细菌，常成双或成链排列，可使人患肺炎，也可使小鼠患败血症而死亡。
微生物的遗传变异和育种
第七章微生物的遗传变异和育种第一节微生物的遗传变异的概述遗传和变异是生物体最本质的属性之一。
所谓遗传，讲的是发生在亲子间的关系，即指生物的上一代将自己的一整套遗传因子稳定地传递给下一代的行为或功能，它具有极其稳定的特性。
而变异是指子代与亲代之间的不相似性。
遗传是相对的，变异是绝对的。
遗传保证了物种的存在和延续，而变异推动了物种的进化和发展。
在学习遗传、变异内容时，先应清楚掌握以下几个概念：（一）遗传型又称基因型，指某一生物个体所含有的全部遗传因子即基因组所携带的遗传信息。
遗传型是一种内在可能性或潜力，其实质是遗传物质上所负载的特定遗传信息。
具有某遗传型的生物只有在适当的环境条件下，通过自身的代谢和发育，才能将它具体化，即产生表型。
（二）表型指某一生物体所具有的一切外表特征及内在特性的总和，是其遗传型在合适环境下通过代谢和发育而得到的具体体现。
所以，它与遗传型不同，是一种现实性。
（三）变异指在某种外因或内因的作用下生物体遗传物质结构或数量的改变，亦即遗传型的改变。
变异的特点是在群体中以极低的概率(一般为10-5～10-10)出现，性状变化的幅度大，且变化后的新性状是稳定的、可遗传的。
（四）饰变指一种不涉及遗传物质结构改变而只发生在转录、翻译水平上的表型变化。
其特点是整个群体中的几乎每一个体都发生同样变化；性状变化的幅度小；因其遗传物质不变，故饰变是不遗传的。
例如，Serratia marcescens(粘质沙雷氏菌)在25℃下培养时，会产生深红色的灵杆菌素，它把菌落染成鲜血似的。
可是，当培养在37℃下时，群体中的一切个体都不产色素。
如果重新降温至25℃，所有个体又可恢复产色素能力。
所以，饰变是与变异有着本质差别的另一种现象。
上述的S.marcescens产色素能力也会因发生突变而消失，但其概率仅10-4，且这种消失是不可恢复的。
从遗传学研究的角度来看，微生物有着许多重要的生物学特性：微生物结构简单，个体易于变异；营养体一般都是单倍体；易于在成分简单的合成培养基上大量生长繁殖；繁殖速度快；易于累积不同的最终代谢产物及中间代谢物；菌落形态特征的可见性与多样性；环境条件对微生物群体中各个体作用的直接性和均一性；易于形成营养缺陷型；各种微生物一般都有相应的病毒；以及存在多种处于进化过程中的原始有性生殖方式等。
微生物的遗传变异和育种PPT课件
1952年，美国的莱德伯格夫妇
实验材料
E.coli K12
实验过程
Lederberg 的平板培养法
（四）突变的特点
不对应性 自发性 稀有性 独立性 诱变性 稳定性 可逆性
核基因组
真核生物的 有核膜包裹的真核
(DNA+组蛋白)
原核生物的 无核膜包裹的核区
(环状双链DNA)
线粒体
真核生物的
细胞质基因 共生生物
叶绿体等
核外染色体
2um质粒等 F因子(F质粒)
R因子(R质粒)
原核生物的
Col质粒
Ti质粒 巨大质粒
降解性质粒等
原核生物的质粒
1. 质粒的定义
•指游离于原核生物核基因组以外，具有独立复制 能力的小型共价闭合环状的dsDNA分子，即 cccDNA(circular covalently closed DNA)。
4）Ti质粒 (tumor inducing plasmid)
Agrobacterium tumefaciens（根
癌土壤杆菌）从一些双子叶植物的受 伤根部侵入，最后在其中溶解，释放 出Ti质粒，其上的T-DNA片段与植物 细胞中的核染色体组发生整合，合成 正常菌株所没有的冠瘿碱类，破坏控 制细胞分裂的激素调节系统，从而使 它转变成癌细胞。
自发突变几率 一般在10-6~10-9范围内；
突变率为10-9的含义
抗性突变是最常见的突变类型；
细菌产生抗药性的途径 基因突变 抗药性质粒的转移 生理适应
由基因突变引起的抗药性的原因？
两种观点：
突变的性状与引起突变的原因间呈对应 性 — 抗性突变株的产生是由环境因素 诱发出来的，属定向变异；
微生物学：第七章微生物的遗传和变异
第二节、微生物的突变
基因突变
染色体畸变
DNA损伤的修复
概念
突变：指遗传物质发生数量或结构变化的现象。 变异：突变导致性状的改变叫变异。 基因突变：指一个基因内部遗传物质结构或 DNA序列的任何变化，包括一对或少数几对的 缺失、插入或置换，导致遗传性状的变化。 基因型：指贮藏在遗传物质中的信息，即DNA 碱基序列。 表型：指可观察或检测到的个体性状或特征，是 特定的基因型在一定环境条件下的表现。
实验室里通过提取获得 双链ＤＮＡ有转化能力，单链没有.
感受态
受体细胞能接受转化的生理状态称为感受态， 只有处于感受态的细菌才能接受转化因子， 从出现到消失约为４０分钟(对数期的中期)
感觉态出现原因
细菌失去部分细胞壁的结果 细菌在细胞表面产生某种Ｅ引起
感受态的决定决定因素
细胞遗传性决定 和菌龄有关 环腺苷酸CAMP可提高1000 倍 Ca2+能促使细胞进入感受态
原理 步骤
DNA只含P不含S
Pr 只含S不含P
1：用含同位素Ｓ35, P32的培养基培养大肠杆菌 2：让T2感染上述大肠杆菌使其打是S35P32标记
3： 吸附
10分钟后 搅动
离心
上清液 沉淀
结果：上清液中含15%放射击性；沉淀中含85%放射性
植物病毒的重建实验
植物病毒蛋白质和RNA可以人为地分开, 同时又可把它们重新组合成具感染性的病毒.
喷入T1保温
6个平板共353个菌落
6个平板共28个菌落
影印培养试验
原始敏 感菌种
无药 培养基
含药 培养基
基因突变机制
碱基的置换 移码突变
染色体畸变
1 诱变的机制
(1)碱基的置换
【生物课件】第七章微生物遗传
2020/12/18
选用TMV和霍氏车前花叶病毒（ HRV ） ， 分 别 拆 分 取 得 各 自 的 RNA 和 蛋 白 质 ， 将 两 种 RNA 分 别 与 对 方 的 蛋 白 质 外
三、微生物基因组结构的特点
（参见 P197-200）
1、原核生物（细菌、古生菌）的基因组
1）染色体为双链环状的DNA分子（单倍体）；
例外：布氏疏螺旋体(Borrelia burgdorferi)的染色体是线状的
链环状的染色体在细胞中以紧密缠绕成的较致密的不规则小体形式 存在于细胞中，该小体称为拟核(nucliod)，其上结合有类组蛋白蛋 白质和2020少/12/量18 RNA分子，使其压缩成一种手脚架形的致密结构。
后基因组时代（Postgenome Era）
2020/12/18
二、微生物与人类基因组计划
第二节 微生物的基因组结构
（参见 P197）
微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进下开始的， 最开始是作为模式生物，后来不断发展，已成为研究微生物学 的最有力的手段。
/tdb/mdb/mdb.html
•
分离
活的SIII菌
2020/12/18
Griffith 转化试验
示意
RII型活菌
SIII型活菌
健康 健康
健康 病死
SIII型热死菌
健康 健康
健康 病死
RII型活菌
健康
病死
2020/12/18
混合培养 SIII型活菌
第七章微生物的遗传变异和育种演示文稿
创立人： 英国人Griffith于1928年首次发现这一现象。
研究对象：
肺炎链球菌S型和R型。 过程：
①动物实验； ②细菌培养试验；
③S型菌的无细胞抽提液试验；
④离体转化实验。
第七页，共160页。
①动物实验
第八页，共160页。
②细菌培养试验
S型死菌体内有一种物质能引起R型活菌转化产生S型菌，这
例：色氨酸基因——trp
各个色氨酸基因——trpA;trpB
基因trp各位点的突变型——trpA23;trpA46
(4)抗性基因，一般把“抗”用大写R注在基因符号右上角。 (5)突变型基因的表示方法是在基因符号的右上角加-。
(6)当染色体上存在有缺失时，可用△表示，缺失部分放在△符号的括 号中。
第七章微生物的遗传变异和育种演示文稿
第一页，共160页。
（优选）第七章微生物的遗传变异和育种
第二页，共160页。
4. 掌握诱发突变、自发突变的机制，熟练掌握紫外线对 DNA的损伤和修复机制。 5. 了解诱变育种的基本环节、原则，熟练掌握产量突变株、 抗药性突变株、营养缺陷型突变株的筛选方法和基本原理， 掌握艾姆氏实验的原理。 6. 掌握原核生物基因重组方式的种类及各类型的基本机制、 相关概念等，灵活运用这些知识来解决一些实际问题。掌握 准性杂交的定义、过程和生物学意义。
①DNA分子是由两条互相平行的脱氧核苷酸长链盘绕而成的；
②DNA中脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架， 碱基排列在内侧； ③两条链上的碱基通过氢键相结合，形成碱基对，其组成按碱基互
补配对原则即A与T结合，G与C结合。
第二十八页，共160页。
第七章_微生物的遗传变异和育种
第七章_微⽣物的遗传变异和育种本科⽣物技术、⽣物科学专业《微⽣物学》分章节试题库（命题⼈：曾松荣）第2章真核微⽣物的形态、构造和功能（10分）第7章微⽣物的遗传变异和育种（15分）第7章微⽣物的遗传变异和育种⼀、选择题1、将细菌作为实验材料⽤于遗传学⽅⾯研究的优点是。
A.⽣长速度快B.易得菌体C.细菌中有多种代谢类型D.所有以上特点2、细菌直接摄取外界游离的DNA⽚段发⽣变异称为。
A 转导B 转化C 接合D 转换3、诱变育种是指利⽤各种诱变剂处理微⽣物细胞，提⾼基因的随机，通过⼀定的筛选⽅法获得所需要的⾼产优质菌株。
A 重组频率B 融合频率C 突变频率D 调控频率4、抗药性质粒（R因⼦）在医学上很重要是因为它们。
A.可引起某些细菌性疾病B.携带对某些抗⽣素的特定抗性基因C.将⾮致病细菌转变为致病菌D.可以将真核细胞转变为癌细胞5、F+ F-杂交时，以下哪个表述是错误的？A.F-细胞转变为F+细胞B.F+细胞转变为F-细胞C.染⾊体基因不转移D.细胞与细胞间的接触是必须的6、以下突变中哪个很少有可能产⽣回复突复？A.点突变B.颠换C.转换D.染⾊体上三个碱基的缺失7、准性⽣殖。
A.通过减数分裂导致基因重组B.有可独⽴⽣活的异核体阶段C.可导致⾼频率的基因重组D.常见于⼦囊菌和担⼦菌中8、游离于各种微⽣物细胞质中的⼩DNA分⼦称作下列哪种结构？A、质体B、质粒C、类菌质体D、间体9、携带不同基因的F因⼦称为。
A、F-菌株B、F′菌株C、F+菌株D、Hfr菌株10、以噬菌体为媒介，把供体细胞的DNA⽚段带到受体细胞中，使后者获得前者的部分遗传性状的现象叫。
A、转化B、转导C、转换D、接合11、证明核酸是遗传变异物质基础的三个经典实验是。
A．转化、变量和涂布实验 B.转导、变量和影印培养实验C．彷徨、涂布和影印培养实验 D.噬菌体感染实验、病毒拆开重建实验以及转化实验12、在选育抗青霉素的菌株时，在培养基中必须加⼊青霉素，其作⽤是。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
遗传型 + 环境条件
代谢
表型
发育 表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。
微生物的遗传与变异
遗传：亲代与子代相似 变异：亲代与子代、子代间不同个体不完全
相同
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
遗传(heredity)：亲代生物的性状在子代得到表现ห้องสมุดไป่ตู้亲代生物 传递给子代一套实现与其相同形状的遗传信息。特点：
具稳定性。
遗传型（genotype）：又称基因型，指某一生物个体所含有 的全部基因的总和；------是一种内在可能性或潜力。
第一节 遗传变异的物质基础
孟德尔的遗传学说：奥地利人，修道士，豌豆杂交 实验，“分离定律”和“独立分配定律”，1865年 《布鲁恩博物学年会》上发表”植物杂交实验“。
种质连续理论：1883~1889年间Weissmann提出。 认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物。
1909年，丹麦生物学家Johannsen根据希腊文“给 予生命”之意创造gene，翻译为“基因”，“开 始”、“生育”之意。
可能作为转化因子的各种成分，并在离体条件下
进行了转化试验：
①加S菌DNA
②加S菌DNA及DNA酶以外的酶
长出S菌
活R菌
③加S菌的DNA和DNA酶 ④加S菌的RNA ⑤加S菌的蛋白质 ⑥加S菌的荚膜多糖
只有R菌
只有S型细菌的DNA才能将S. pneumoniae的R型转化为S 型。且DNA纯度越高，转化效率也越高。说明S型菌株转移 给R型菌株的，是遗传因子。
（二）噬菌体感染实验
实验证明， 进入细菌 细胞内部 的物质是 DNA。
DNA包含 有产生完 整噬菌体 的全部信 息。
（含P，用
32P标记）
（含S，
用35S标
记）
以35P标记核酸做噬菌体感染实验
A. D. Hershey和M. Chase， 1952年
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 15%放射性
（2）含35S-蛋白质的一组： 放射性75%在上清液中
（三）植物病毒的重建实验
为了证明核酸是遗传物质，H. Fraenkel-Conrat （1956）用含RNA的烟草花叶病毒（TMV）进行 了著名的植物病毒重建实验。
将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将其蛋 白质外壳与RNA核心相分离。分离后的RNA在没有 蛋白质包裹的情况下，也能感染烟草并使其患典型 症状，而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。
活R菌+S菌无细胞抽提液——长出大量R菌和 少量S菌
以上实验说明：加热杀死的SIII型细菌细胞内可 能存在一种转化物质，它能通过某种方式进入RII型 细胞并使RII型细胞获得稳定的遗传性状，转变为SIII 型细胞。
进一步得验证：1944年O.T.Avery、C.M.MacLeod和
M。McCarty从热死S型S. pneumoniae中提纯了
基因学说：1933年摩尔根（Thomas Hunt Morgan）发现了染色体，提出遗传学第三大定律 “遗传性状的连锁定律”，并证明基因在染色体上 呈直线排列，提出了基因学说，使得遗传物质基础 的范围缩小到染色体上。
但染色体是由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。 20多种氨基酸经过不同排列组合，可以演变出的蛋 白质数目几乎可以达到一个天文数字，而核酸的组 成却简单得多，一般仅由4种不同的核苷酸组成， 它们通过排列核组合只能产生较少种类的核酸，因 此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因，其活 性成分是蛋白质。
DNA是遗传变异的物质基础的证 明
1944年以后，先后有利用微生物为实验对象 进行的三个著名实验的论证（肺炎球菌的转 化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重 建试验），才使人们普遍接受核酸才是真正 的遗传物质。
一、证明核酸是遗传物质基础的三个经 典实验
（一）经典转化实验 （transformation）： F.Griffith，
研究对象：Streptococcus pneumoniae（肺炎双球菌）
SIII型菌株：有荚膜，菌落表 面光滑，有致病性
RII型菌株：无荚膜，菌落表 面粗糙，无致病性
Griffith的三组实验
1928年，Griffith进行了以下几组实验： （1）动物实验
对小鼠注射活RII菌或死SIII菌 ————小鼠存活 对小鼠注射活SIII菌————————小鼠死亡 对小鼠注射活RII菌和热死SIII菌 ———小鼠死亡
选用TMV和霍氏车前花叶病毒（HRV），分
别拆分取得各自的RNA和蛋白质，将两种
RNA分别与对方的蛋白质外壳重建形成两
种杂合病毒：
（1）RNA（TMV） 蛋白质（HRV） （2）RNA（HRV） 蛋白质（TMV） 用两种杂合病毒感染寄主： （1）表现TMV的典型症状病分离到正常TMV粒子 （2）表现HRV的典型症状病分离到正常HRV粒子。 上述结果说明，在RNA病毒中，遗传的物质基础也是核 酸。
基因型和表型的表示方法：
表型用罗马单词的头三个缩写字母，第一个字母大写。 用+或者-区分野生型或缺陷型。如Phe-（Phenylalanine） 表示没有合成苯丙氨酸的能力，Lac+（lactose）表示能 够利用乳糖作为碳源。
基因型用单词头三个字母的小写表示，第四个用大写字 母表示所涉及的特定基因，所有的字母均为斜体字。如 lacZ。
抽取心血分离
活的SIII菌
Griffith 转化试验
示意
RII型活菌
SIII型活菌
健康 健康
健康 病死
SIII型热死菌
健康 健康
健康 病死
RII型活菌
健康
病死
混合培养 SIII型活菌
（2）细菌培养实验
热死SIII菌——平皿—培养——不生长 活 RII 菌—————长出RII菌 热死SIII菌——+活—RII—菌 —长出大量RII菌和10-6SIII菌 （3）S型菌的无细胞抽提液试验
沉淀中含 85%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体
（1）含32P-DNA的一组：放射性85%在 沉淀中
以32S标记蛋白质外壳做噬菌体感染实验
吸附
10分钟后 用捣碎器 使空壳脱离
离心
上清液中含 75%放射性
沉淀中含 25%放射性
沉淀细胞进一步培 养后，可产生大量 完整的子代噬菌体