第十一章 植物的成花生理

第一节
春化作用 vernalization
一、春化作用的概念 二、植物通过春化的条件
三、春化作用的机理
四、春化作用在农业生产上的应用
一、春化作用的概念
白菜、 萝卜、 胡萝卜 天仙子
小麦
小麦
春化作用
低温诱导促 进植物开花 的作用
拟南芥
二、春化作用的条件
（一）低温 是进行春化作用的主要条件
最适温度1-2℃。
赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响
CK
GA
冷处理
左：对照；
中：未冷处理，每天施用10μgGA右：冷 处理8周。
GA不是春化素：
有些植物经低温春化后，GA含量并不升高；
有些植物GA并不能代替低温； 在能对低温反应的植物中，对低温和GA的反应不同。
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
玉米赤霉烯酮与春化作用有关
（1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽，都 含与玉米赤霉烯酮相似的物质。
(5) 长－短日植物 （long-short day plant）
需要先长（花诱导）后短的日照型（成花）双重日照条 件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
(6) 短－长日植物 （short-long day plant）
需要先短（花诱导）后长的日照型（花器官）双重日照 条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等
（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
1.春化作用与春化素
嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某 种物质，Melchers将这种物质命名为春化素 （vernalin）。但这种物质至今未得到证实。
2.春化作用与GA GA与春化作用有关：
春化处理后植物体内的GA水平明显升高；
对于某些植物，用GA处理可以代替低温。
椴花叶片 5℃处理 再生植株开花 5℃处理 再生植株不开花
椴花叶片（切去分生区）
2.春化效应的传递
低温春化的 天仙子枝条 未经春化的 天仙子植株 低温春化的 菊花枝条 未经春化的 菊花植株 不开花 开花
传递与不传递。
（二）春化作用的生理生化基础 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加， 而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。
植物在开花之前必须达到的，能够对外界环境条 件起反应的生理状态，叫花熟状态或感受态
花熟状态之前的时期称为幼年期（juvenile phase）
成花决定态 植物的开花可分为三个顺序过程：
成花诱导： 经某种信号诱导，启动特异基因表 达，植物改变发育进程。 成花启动： 花发育：
分生组织分化成可辨认的花原基 的过程。 花器官的形成和生长。
(7) 两极光周期植物 （amphophotoperiodism plant）
与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营 养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草 等。
在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：
1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一 致。在中间交叉阶段，两者都开花； 2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只 是在成花诱导阶段需要长、短日照； 3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花 更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生 长不良，影响发育；
高温下，则低温的效果减弱甚至消失的现象。
去春化的植物返回到低温下，可重新继续春化，而且低温
的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用 称再春化
去春化与再春化的本质解释——中间产物假说
低温 前体物 I 低温 中间产物 高温 II 最终产物（完成春化）
中间产物分解（解除春化）
（二）水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量 的水分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养 物质。
抑制其产生
非诱导条件 产生 开花抑制物
降解
抑制开花
开花抑制物降到某一阈值
植物开花
（二） 光周期中光期与暗期的作用
临界暗期（夜长） 在光暗交替中，长日植物能开花的最 大暗期长度或指短日植物能开花的最 小暗期长度。
暗期长度是植物成花的决定因素
开花反应
SDP
不开花 不开花 暗 开花 不开花
闪光
LDP
开花 开花 不开花 开花 开花 不开花
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草 的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品 种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种 为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 高温去春花抑制开花 当归，洋葱
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型
二、光周期诱导的机理
三、光敏素在成光诱导中的作用
不开花 开花
光
暗 光周期对植物开花的作用
暗期对植物开花的作用比光期更重要
暗中断现象： 在光周期诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光 处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而抑制短 日植物开花的现象。
短日植物
要求连续黑暗≥临界暗期
长日植物
要求连续黑暗≤临界暗期
所以：长日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫长夜植物。
三、春化作用的机理
（一）春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时期和部位 时期： 大部分植物从种子萌发后到植物营养体生长的 任何时期。 但也有例外，如甘蓝茎的直径达到0.6cm，叶 片直径达到5cm时，才能春化。
部位： 茎尖生长点或正在分裂的组织。 芹菜茎尖（橡胶管缠绕通冷水），其它部分高温→开花
>10 h >11 h >13 h >14 h
2~3 d 1 d 1 d 1 d
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<15 h <12 h <15.5 h <15 h
12 d 2d 1 d 2~3 d
（二）光周期刺激的感受和传递
1.光周期刺激的感受
发生光周期反应的部 位是茎尖 感受光周期刺激的部位 是叶片
2.光周期刺激的传递
开花刺激物的传导—苍尔嫁接实验
(1) 长日植物(long-day plant， LDP)
指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。 延长光照可促进和提早开花；相反， 如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 小麦、大麦、黑麦、 油菜、菠菜、萝卜、 白菜、甘蓝、芹菜、 甜菜、胡萝卜、金 光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等。
Spinach long day plant MC
第十一章 植物的成花生理 Flowering of Plants
成花生理—学习重点
春化作用（感受低温部位）； 光周期现象与光周期诱导； 光周期诱导机理（临界日长与临界暗期、光 暗周期的感受与刺激的传递；）；
农业生产上的应用。
营养生长期 以开花为界 （从花芽分化开始） 生殖生长期
花熟状态与幼年期
（2）LDP本身具有开花素，SDP本 身具有GA；LD条件可诱导GA的形成， SD条件可诱导开花素的形成。
（3）DNP具有GA和开花素，任 何条件都可开花。 短日照 长日照
SDP GA + 开花素
LDP O + 开花素
GA + O
GA + 开花素
DNP GA + 开花素
GA + 开花素
开花抑制物假说 诱导条件 诱导条件
(2) 短日植物(short-day plant， SDP)
指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。
对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和 提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。
水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、 紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、 菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛 等。
Short Day Chrysanthemum MC
（2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增 加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化 作用完成或接近完成的时期。 （3)用100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦， 结果可提前5天抽穗。 （4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在 细胞结构方面与经春化处理的相似。
4、春化作用的假说
（1)梅尔彻斯（Melchers）和兰（Land） 由两个阶段组成
低温 前体A → → 中间产物B → → 最终产物C I ↓ Ⅱ ↓Ⅲ（较高温）（完成春化） （解除春化） （2) 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表 达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性 蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
（一）光周期诱导 （二）周期刺激的感受和传递 （三）光周期中光期与暗期的重要性 （四）光周期诱导的机理
（一）光周期诱导 (photoperiodic induction)。
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜
光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然 能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光
周期诱导 。
植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适 合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。
不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植
物种类、年龄及环境条件的影响。
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长日植物： 天仙子 毒 麦 菠 菜 白芥菜 短日植物： 菊 花 高凉菜 苍 耳 大豆（北京）
一、光周期现象的发现和类型：
1. 发现
自然界昼夜的光暗交替称光周期（photoperiod） 植物开花对白天和黑夜相对长度的反应现象称光周期现象
（ photoperiodism ）。
SDP
LDP
2. 植物的光周期反应类型
临界日长 （critical day length）
使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物 开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。 长日植物：天仙子 毒 麦 菠 菜 白芥菜 短日植物：菊 花 高凉菜 苍 耳 大豆（北京） >10 h >11 h >13 h >14 h <15 h <12 h <15.5 h <15 h 2~3 d 1 d 1 d 1 d 12 d 2d 1 d 2~3 d
暗期长度是植物成花的决定因素
开花反应
SDP
不开花 不开花 暗 开花 不开花
闪光
LDP
开花 开花 不开花 开花 开花 不开花
不开花 开花
光
暗 光周期对植物开花的作用
SDP
LDP 暗 中 断 试 验
暗期中断所需的光照强度和时间长短
一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日 植物苍耳在16 h长暗期中，在暗期开始后的8 h进行 闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强 度和时间长短，也与植物种类有关。
在一定的期限内春化的 效应随低温处理的时间 延长而增加。
春化天数对冬黑麦开花的影响
植物对低温反应的类型： 对低温的要求是绝对的； 对低温的要求是相对的 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：
冬性、半冬性和春性
去春化作用（春化解除作用）
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃
短日照 长日照
SDP(高凉菜)与LDP(八宝)嫁接，长日、短日条件下 都开花 开花刺激物通过韧皮部传导。
3.成花刺激物与光周期诱导
成花素的假说
柴拉轩提出。但成花素至今未分离得到。
（四）、光周期诱导开花的机理 ※ 1、 成花素假说 —— 柴拉轩
适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激 物 — 成花素。 （1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所 必需 的开花素两种活性物质组成。一株植物必 须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能 成花。
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
相 对 开 花 反 应
短日植物 苍 耳
临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相 对 开 花 反 应
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应 6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
日中性植物
三种主要光 周期反应类 型
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
中等日照(开花)，较长或较短均保持营养生长， 如甘 蔗要求11.512.5小时日照。