光合碳同化及其调节
试述玉米碳同化的过程
试述玉米碳同化的过程
玉米碳同化是指玉米植物中进行光合作用的过程，其中二氧化碳被固定为有机碳化合物。
这个过程可以分为三个主要阶段：光合作用、碳同化和光呼吸。
1.光合作用：在光合作用过程中，玉米叶片中的叶绿素吸收太阳光的能量，并与二氧化碳（CO2）和水（H2O）发生反应。
在光合作用的光反应阶段，太阳能转化为化学能，并产生氧气（O2）。
在暗反应阶段（Calvin循环），二氧化碳与通过光反应产生的能量，经一系列酶催化反应，在叶绿体中合成为有机碳化合物，最常见的产物是葡萄糖。
2.碳同化：碳同化是指将二氧化碳转化为有机碳化合物的过程。
在玉米碳同化中，通过Calvin循环中的酶催化反应，二氧化碳与来自光合作用的能量和其他化合物（如ATP和NADPH）进行反应，最终生成葡萄糖这样的有机物质。
碳同化过程发生在叶绿体中的叶绿体基质中。
3.光呼吸：在光合作用过程中，由于一些原因（如高温或低二氧化碳浓度），植物细胞会受到光合作用能力受限，产生过多的能量。
这时植物会通过光呼吸来调节能量。
在光呼吸过程中，植物细胞中的特殊细胞器——线粒体，将一部分光合作用期间生成的ADP和NADPH氧化还原等能量储存分子以及氧气使用，产生能量供植物生长和代谢所需。
光合碳同化及其调节
光合试验中RuBP与PGA相互转化
经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中
从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环 途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。
由于这条途径中CO2固定后形成的最 初产物PGA为三碳化合物，所以也叫 做C３途径或C３光合碳还原循环，
一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP
பைடு நூலகம்
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应 过程。
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ Rubisco具有双重功能。 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基
(2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生 化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养， 还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
试验分以下几步进行：
(1)饲喂14CO2与定时取样 向正在进行光合作用的藻 液 中 注 入 14CO2 使 藻 类 与 14CO2 接 触 ， 每 隔 一 定 时 间 取样，并立即杀死。
• Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机 氮形式。
羧化作用
• Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。 可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于 合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。
• RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生 成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的 任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一 步抽出。
关于光合作用的碳同化的基本内容
关于光合作用的碳同化的基本内容CO2同化（CO2assimilation）是光合作用过程中的一个重要方面。
碳同化是通过和所推动的一系列CO2同化过程，把CO2变成糖类等有机物质。
高等植物固定CO2的生化途径有3条：卡尔文循环、C4途径和景天酸代谢途径。
其中以卡尔文循环为最基本的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力；其他两条途径不普遍（特别是景天酸代谢途径），而且只能起固定、运转CO2的作用，不能形成淀粉等产物。
1. 卡尔文循环— C3途径卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径，大致可分为3个阶段，即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。
1）羧化阶段：CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。
核酮糖 -1,5 -二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖 -1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸 -3 -磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段：甘油酸 -3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸 -3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸 -1,3 -二磷酸（DPGA），然后在甘油醛 -3 -磷酸脱氢酶作用下被NADPH + H+还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段：更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径在前人研究的基础上，Hatch和Slack（1966）发现甘蔗和玉米等的CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物（苹果酸和天冬氨酸），故称为四碳二羧酸途径（C4 -dicarboxylicacidpathway），简称C4途径，亦称为Hatch-Slack途径。
具有这种碳同化途径的植物称为C4植物（C4plant）。
C4途径包括羧化、转变、脱羧与还原、再生四个步骤。
1）羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。
植物光合作用过程中碳同化途径的研究
植物光合作用过程中碳同化途径的研究植物光合作用是指靠太阳能将二氧化碳（CO2）转化为有机物，其中碳同化途径是植物光合作用中的一个重要环节。
近年来，随着科技的不断发展，人们对于该过程中碳同化途径的研究也日渐深入，这对于我们进一步理解植物光合作用的机制及其应用也具有非常重要的意义。
碳同化途径是指将光合产物中的 CO2 转化为各种有机物的途径。
目前，被广泛应用的碳同化途径有三种：C3途径、C4途径和CAM途径。
从命名就可以看出，它们的差别正是在于碳同化的方式。
C3途径是植物中最原始和严格的碳同化途径。
C3植物光合作用的CO2在叶绿素中的反应中，首先转化为三碳物质PGA（磷酸甘油醛），再转化为中间产物DHAP（溶解糖磷酸）和GA3P（甘油酰磷酸），最后生成葡萄糖等有机物质。
虽然C3途径是最简单的一种碳同化途径，但是它对温度和水分适应性弱，容易受到限制。
C4途径是植物中相对较高级的碳同化途径，其特点是先将CO2转化为草酸盐，再升级为四碳物质内酰基乙酰辅酶A（OAA）, 最后再被转换为产物。
C4途径相对于C3途径拥有更好的水分和温度适应性，可以在光强宜人的热区内进行光合作用。
CAM途径是低CO2浓度下适应的一种特殊碳同化方式。
其特点是在白天收集CO2，晚上才进行CO2的转化。
因此，在CAM植物中，晚间和白天内化学过程具有差异。
CAM植物可以在干燥环境和高温下有效进行光合作用。
我们可以发现，三种碳同化途径各有优缺点，而且这些途径的研究发现不断涌现，使得利用植物光合作用生产有用有机物质的技术逐渐成为可能。
例如，C4途径被应用于棉花、甘蔗、番茄、米和小麦等作物中，使得它们的适应性更强，产量更高。
最新的碳同化途径研究表明，目前的C4途径也可以被改良，其产物可以直接应用于工业生产。
此外，在CAM植物中发现一种特殊的皮孔调节蛋白，该蛋白可以控制植物的蒸腾作用和CO2 吸收效率，其应用前景也非常广阔，现已被应用于某些水果的栽培中，并显示出良好的经济效益。
植物生理学3-3 光合碳同化
C3植物、C4植物及CAM植物的光合特点
▪ 由于PEPC对CO2的亲和力高，故C4 植物的CO2补偿点（0-10mg/L）低于C3 植物（50-150mg/L）。在[CO2]低的环 境条件下，光合速率相差悬殊。
C4植物称为低补偿植物， C3植物称为高补偿植物
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未完待续
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光呼吸的生理功能
➢ 从能量的角度，光呼吸消耗了多余的能量，
避免过剩光能导致O2-的形成而造成伤害。 强光下，如果CO2供应不足，叶绿体吸收的
过多的能量会对PSII产生伤害。
其证据是在强光下，缺CO2和O2（该条件下 CO2同化和光呼吸均减弱），便发生光合速率 和光合效率降低的现象。
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光呼吸的生理功能
2
高等植物碳同化途径有三条： C3途径（Calvin循环，光合环）：
是最基本和最普遍的途径，只有这条 途径才具备合成淀粉等产物的能力；
3
C4途径：将CO2的
固定和还原在空 间上分开。
CAM途径：将CO2 的固定和还原在
时间上分开。
无合成淀粉等产物 的能力，是某些植物 对特定自然条件的生 存适应。
时，叶绿体内该比值降低，
促进蔗糖的合成。
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3.4 光呼吸 指绿色组织在光下与光合作用相联系
而发生的吸收O2、释放CO2 的过程。 由于光呼吸的底物乙醇酸是2C化合物，
部分中间产物都是2C化合物，故也称该 途径为C2光呼吸碳氧化环，简称 C2循环。
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光呼吸是光下吸氧的过程。 光下吸氧的过程还包括：
CO2受体是5C化合物 核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP），故该循环又 叫做还原磷酸戊糖途径 （RPPP途径）；
植物光合碳同化过程
植物光合碳同化过程嘿，朋友们！今天咱来聊聊植物光合碳同化过程，这可真是个神奇又有趣的事儿啊！你想想看，植物就像一个个小小的魔法工厂，而阳光就是启动这个魔法的钥匙。
植物们通过叶子这个神奇的器官，把阳光、二氧化碳和水融合在一起，制造出它们生长所需要的养分。
这就好像我们做饭一样，各种食材加在一起，经过一番操作，就变成了美味的食物。
在这个过程中，有个关键的步骤叫碳固定。
植物就像是个聪明的小工匠，把空气中的二氧化碳牢牢抓住，让它变成自己的一部分。
这多厉害呀！就好像我们抓住了一只调皮的小猴子，让它乖乖听话为我们做事儿。
然后呢，这些固定下来的碳会在植物体内进行一系列的变化和运输。
就像是货物在工厂里经过一道道工序，最后变成了我们需要的成品。
植物把这些碳加工成各种物质，让自己长得更壮实、更漂亮。
你说植物是不是特别了不起？它们不用我们帮忙，自己就能完成这么复杂又重要的工作。
而且它们还无私地为我们提供氧气，让我们能够呼吸到新鲜的空气。
这就好比是一个默默奉献的好朋友，一直在为我们付出，却从不求回报。
我们每天都能看到各种各样的植物，它们有的高大挺拔，像个威风凛凛的大将军；有的小巧玲珑，像个可爱的小精灵。
但不管它们是什么样子，都在努力地进行着光合碳同化过程。
有时候我就想啊，如果我们人类也能像植物一样，利用阳光和一些简单的物质就能制造出我们需要的东西，那该多好啊！不用辛苦地工作，不用为了生活奔波。
但反过来一想，正是因为有了这些努力和付出，我们的生活才变得更加丰富多彩呀！所以啊，我们要好好珍惜植物，爱护它们，保护它们的生存环境。
因为它们不仅仅是美丽的风景，更是我们生活中不可或缺的一部分。
它们的光合碳同化过程，就像是一场无声的魔术表演，一直在为我们的生活创造着奇迹。
植物的世界真是奇妙无比啊！它们用自己独特的方式，为这个世界增添了生机和活力。
让我们一起走进植物的世界，去感受它们的神奇和魅力吧！。
光合作用中的碳的同化
光合作用中的碳的同化
光合作用中,植物通过吸收光能,将二氧化碳和水转化为有机物质,同时释放出氧气。
这个过程中,碳的同化是其中一个关键步骤。
碳同化是指将二氧化碳转化为有机物的过程。
在光合作用中,碳同化分为两个阶段:固定CO2和还原CO2。
固定CO2的过程发生在叶绿体的叶绿体基质中,主要由RuBP羧化酶催化,将CO2和RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合形成糖酮磷酸分子。
这个过程也被称为Calvin循环。
还原CO2的过程发生在叶绿体基质和叶绿体膜系统的光合体中。
在这个过程中,糖酮磷酸分子被NADPH和ATP还原为三碳糖分子,并最终合成葡萄糖等有机物。
总的来说,碳同化是光合作用中非常重要的步骤,它使植物能够将无机物质转化为有机物质,为植物的生长和发育提供能量和物质基础。
光合作用(II)碳同化
第七章 光合作用(II): 碳同化 Photosynthesis(II) Carbon Assimilation
1.3 光呼吸（photorespiration)
植物绿色细胞在光下有一个与光合作用相互联系的吸 收氧气释放CO2的反应。由于这种反应需在光下发生，需 叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称光呼吸。
1.3.1 光呼吸的发现 Warburg 效应(Warburg O.,1920):O2抑制小球藻光合作用. CO2 猝发现象 (Decker J.P., 1955):烟草 代谢途径阐明 （Tolbert,N.E.,1971)
+H2O
2
3-Phosphoglycerate 3PGA
(2) 还原阶段(Reduction phase)
+ ATP
PGA kinase
+ ADP
Glyceraldehyde 3-phosphate 3-PGA
1,3-Bisphosphoglycerate 1,3-BPGA NADP:GAP dehydrogenase
研究方法：
14C
同位素标记和测定技术
双向纸层析技术
研究碳同化途径的实验装置
1.1
C3 途径的反应过程
C3整个循环分14步反应，均在叶绿体基质中进行 ，分为羧化（固定），还原和RuBP再生3个阶段.
+
（1）羧化阶段 (carboxylation phase)
光合作用的过程与调控
光合作用的过程与调控光合作用是地球上最为重要的化学过程之一，负责将太阳能转化为生物能量，同时释放氧气。
在光合作用的过程中，植物通过光能、CO2和水产生葡萄糖和氧气。
这个过程不仅支撑着植物的生长和发育，还为整个生态系统提供了氧气和能量。
本文将深入探讨光合作用的过程，并介绍调控光合作用的关键因素。
一、光合作用的过程1. 光合作用的化学方程式光合作用的化学方程式可以用以下公式表示：6CO2 + 6H2O + 光能→ C6H12O6 + 6O2。
简单来说，植物通过光合作用将六个CO2分子和六个水分子转化为一个葡萄糖分子和六个氧分子。
2. 光合作用的光反应阶段光合作用可以分为光反应阶段和暗反应阶段。
光反应阶段发生在植物叶绿体的脉络膜中，主要利用光能将光捕捉到的太阳能转化为化学能。
在光反应阶段，光能被叶绿素吸收，激发电子从低能级向高能级跃迁，并通过电子传递链传递电子，最终产生能量丰富的ATP和NADPH。
此外，光反应还生成氧气，通过水的光解释放出。
3. 光合作用的暗反应阶段暗反应阶段是光合作用的第二个阶段，也被称为卡尔文循环或碳固定。
暗反应发生在质体中，并不需要光的直接参与。
这个过程中，通过ATP和NADPH提供的能量，植物利用鲜红色的辅酶NADPH和ATP将CO2转化为葡萄糖分子。
暗反应是独立于光照的，但是暗反应需要光反应阶段提供的ATP和NADPH。
二、调控光合作用的因素1. 光照强度和光质光照是光合作用最为关键的环境因素之一。
植物对不同光照强度和光质有不同的适应性。
过强或者过弱的光照都会对光合作用产生负面影响。
光质也是影响光合作用的因素之一，不同波长的光对植物的生长和发育具有不同的作用。
2. 温度温度是影响光合作用速率的关键因素之一。
植物对不同温度有不同的适应性。
适宜的温度能促进光合作用的进行，而过高或过低的温度则会使光合作用受阻。
适宜温度下，光合作用速率随温度的升高而增加，一定范围内呈现较为明显的正相关关系。
葡萄光系统Ⅱ及光合碳同化对高温强光的响应机理
葡萄光系统Ⅱ及光合碳同化对高温强光的响应机理高温和强光是植物生长中常见的环境压力因素。
葡萄光系统Ⅱ及光合碳同化响应机制在高温强光条件下发挥着至关重要的作用。
本文将探讨葡萄植物在高温和强光条件下，光系统Ⅱ的响应机制以及光合碳同化的调节机制。
1. 葡萄光系统Ⅱ对高温强光的响应机理1.1 高温对PSII的影响光系统Ⅱ（PSII）是光合作用中最容易受到环境胁迫的部分。
高温会导致PSII的活性降低，主要是由于其核心反应中心的蛋白质复合物受到热胁迫的影响。
高温引起光系统Ⅱ活性下降的主要原因包括: 1）热引起的蛋白质变性和聚集; 2）热引起的蛋白质合成和降解异常。
1.2 强光对PSII的影响强光胁迫下，光系统Ⅱ会遭受光氧化反应，导致产生大量的活性氧自由基。
这些活性氧自由基会使光系统Ⅱ的反应中心氧化损伤，从而导致光合反应受阻。
光系统Ⅱ的抗氧化系统可以缓解强光引起的光系统Ⅱ损伤，但在高温强光的同时存在下，光系统Ⅱ的抗氧化系统往往难以发挥其正常功能。
2. 光合碳同化对高温强光的响应机理2.1 光合作用的光反应阶段在高温强光下，光合作用的光反应阶段往往受到严重干扰。
光合作用的光反应阶段包括光系统Ⅱ的光化学反应和光系统Ⅰ的电子传递。
这些过程中产生的能量会被用于合成ATP和NADPH，为光合碳同化提供能量。
然而，高温和强光会导致光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的活性下降，从而降低了光反应的效率。
2.2 光合作用的碳反应阶段碳反应阶段是光合作用的关键阶段，它将ATP和NADPH的能量转化为有机碳。
在高温和强光条件下，光合作用的碳反应阶段往往受到严重抑制。
这主要是由于高温和强光引起了光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的氧化损伤，使得光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的能量转化效率降低。
3. 葡萄植物对高温强光的适应机制3.1 快速响应适应机制葡萄植物在高温和强光条件下具有快速的响应适应机制。
它们可以通过调节光合作用的速率和抑制过程来降低光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的受损程度。
例如，葡萄植物可以通过降低光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的光吸收能力来降低受光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的照射。
光合碳同化途径
光合碳同化途径
光合碳同化途径主要包含三种类型，即C3途径、C4途径和CAM 途径。
C3途径（也称为卡尔文循环）是最基本的碳固定途径，其过程包括羧化、还原和更新三个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是RuBP，它通过RuBP羧化酶将CO2转化为PGA（磷酸甘油酸）。
在还原阶段，消耗同化力将碳固定为糖类。
在更新阶段，形成新的RuBP。
C4途径包括羧化、转变、脱羧和再生四个阶段。
在羧化阶段，CO2的受体是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），它通过PEP羧化酶将CO2转化为OAA（氧乙酰丙酸）。
在转变阶段，OAA被转变为其他的有机酸，例如苹果酸或天冬氨酸。
在脱羧阶段，这些有机酸释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
在再生阶段，PEP的再生完成。
CAM途径是一种在干旱和半干旱地区常见的光合作用类型，其特点是夜间吸收CO2并固定为有机酸，然后在白天脱羧释放CO2并通过卡尔文循环被还原为糖类。
以上信息仅供参考，如需获取更多详细信息，建议查阅植物学相关书籍或文献。
光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
光合作用的过程及调控机制
光合作用的过程及调控机制光合作用是指植物、藻类等光合生物通过叶绿素等特殊色素，利用光能将水和二氧化碳转化成有机物质和氧气的生物化学反应过程。
这一过程是所有生态系统的基础，不仅对于植物、生态环境具有重要意义，而且对于人类的生产和生活也起到了极其重要的作用。
本文将对光合作用的过程及其调控机制进行详细阐述。
一、光合作用的过程光合作用大体可分为两个阶段：光能转换和固碳。
即，植物在光照下通过叶绿素等色素吸收光能，将其转化为化学能，遂发生电子传递和ATP合成等反应，这一过程称为光能转换；而ATP合成则为之后CO2的还原提供了能源。
CO2从大气中进入植物叶片细胞内，通过一系列反应被固定成糖类物质，并在过程中产生氧气作为副产物。
这一过程称为固碳。
光能转换光能转换可以分为两大类反应：光反应和细胞色素反应。
光反应光反应依靠叶绿素、类胡萝卜素以及叶脂等色素吸收所接收到的光子能量并将能量转化为化学能。
此外，光反应需要通过一系列的蛋白质复合体结构完成电子传递，这些复合体包括光系统一和光系统二两类。
光系统一和光系统二均由叶绿素a和其它蛋白质组成，主要的作用是接受光子的能量并将其转化成电子能。
这两个光系统具有独特的色素和蛋白质组合和结构，能够实现不同波长和强度光的有效吸收。
光系统一吸收较长波长的光，产生高电位还原酶，即能够将NADP+还原成NADPH，进而为固碳过程提供电子供体。
光系统二吸收较短波长的光，形成高电位电子，并利用这些高电位电子产生ATP酶。
叶绿体膜内还存在一种前线复合体，通常被称为“量子筒”（PSⅠ-LHCⅠ与PSⅡ-LHCⅡ复合体），它特化于较低光照强度下的光合作用，并因此也被认为是取代光系统一和光系统二活性的中间体结构。
果胶、纤维素、甘著豆、甘著码和翅果纲植物一般仅有光系统I并且唯一利用2种蛋白，即PsaA和PsaB。
细胞色素反应细胞色素反应的过程是光反应产生的ATP和NADPH通过细胞色素复合体、质体、三磷酸核苷酸、车前素和铁石蕈二糖的复合过程产生氧气。
第七章 光合作用(II)：光合碳同化
龙 舌兰
落 地生根
芦荟
昙花
瓦松
1.CAM途径（叶肉细胞）
C3途径
C4 夜间 气孔开放，CO2进入叶肉细胞
Rubisco 脱羧，CO2 进入叶绿体
PEP PEPC OAA
C4,C3共存
白天 Mal，贮于液泡
出液泡
渗透势
气孔关闭 吸收和保持水分
CAM途径
2.CAM的调节
CAM途径
PEPC调节 夜间有活性
叶
绿
C3循环 磷酸乙醇酸
体
光
过 氧 化
甘油酸
磷酸乙醇酸
O2
呼 吸
乙醛酸
的
物
过
体
丝氨酸
甘氨酸
程
线 粒 体
2. 光呼吸的意义
①减少损失：75%乙醇酸进入碳回收，降 低其对细胞的伤害。
②保护叶绿体:干旱、高光强下，可消耗过 多的ATP，避免光抑制、保护光合机构。
③高光强、低CO2因光呼吸产生CO2，进 入C3循环。 ④光呼吸途径产生的甘氨酸、丝氨酸进 入蛋白质的合成。
G6P 苹果酸
pH
水分胁迫
•冰叶日中花
CAM
水分较充足
C3途径
•一些植物，CO2浓度处于日 低夜高或强烈的昼夜温度变 化，诱导产生CAM。
表明与CAM有关的基因的表 达对环境状况敏感。
C4和CAM植物中，只有卡尔文循 环能够最终同化CO2，PEP的羧 化只起了临时固定和浓缩CO2的 作用。
第四节 蔗糖和淀粉的合成
磷酸乙醇酸
RuBP催化的羧化反应和加氧反应
（二）、C3产物的还原
利用同化力将3-磷酸甘油酸(3-PGA) 还原为甘油醛-3-磷酸(GAP,磷酸丙糖)。
光呼吸的调节和控制
光呼吸的调节和控制上面我们已经谈到, Ｒubisco具有双重催化作用,既可起ＲuＢＰ羧化酶所起的作用, 催化羧化反应, 又可起ＲuＢＰ氧合酶所起的作用,催化氧合作用,而且在这种酶中羧化酶和氧合酶有一定比例.因此, 可以通过改变Ｒubisco中羧化酶与氧合酶的活性比值来调节和控制植物在光呼吸作用.具体地说,设法提高Ｒubisco起羧化反应的活性, 而降低其起氧合作用的活性, 以利于碳同化,减少有机碳的逆转和能量的过分损失。
现在已发现,光合细胞中碳同化的中间产物,如５－磷酸核糖（Ｒ－５－Ｐ）、６－磷酸果糖(Ｆ－６－Ｐ）和６－磷酸葡萄糖(Ｇ－６－Ｐ）都能提高羧化酶活性, 促进羧化反应, 增加Ｃ3循环途径中的３－磷酸甘油酸(ＰＧＡ)的合成量, 而降低氧合酶活性, 抑制氧合反应,减少乙醇酸的形成, 从而促进Ｃ3循环的运转, 有利于有机物质的合成, 抑制Ｃ2氧化循环的运转,使光呼吸速率降低。
因此,可利用上述这些中间产物来调节酶活性,达到降低植物兴呼吸作用而增强光合碳同化的目的。
研究结果表明, 光呼吸作用这一生理过程受许多种外界环境因子,如光强度、温度、酸碱度(ＰＨ值）、气体成分及其浓度等影响,其中以植物周围的二氧化碳和氧气的浓度对Ｃ3植物光呼吸的影响最为明显。
因此, 可以通过改变环境因子和它们作用的强度来调节和控制植物的光呼吸速率。
正如我们上面已谈到的那样, 二氧化碳和氧气之间会竞相与ＲuＢＰ和Ｒubisco（ＲuＢＰ羧化酶－氧合酶）结合,形成不同产物, 从而影响植物的光合速率和光呼吸速率。
因此, 在考虑利用环境因子来调节和控制光呼吸时, 人们很容易想到通过控制植物所处环境的二氧化碳和氧气的浓度来调节光呼吸作用。
当降低空气中的氧浓度或提高二氧化碳浓度时, 均有利于Ｒubisco促进羧化反应, 而降低氧合反应活性, 从而有利于固定二氧化碳, 减少光呼吸底物乙醇酸的形成, 最终也有利于提高光合速率而降低光呼吸速率。
植物的光合机制和环境调控
碳同化：二氧化碳在叶绿 体中被还原成葡萄糖
能量转换：光能转换为化 学能并储存在葡萄糖中
光合作用中的重要物质
水：光合作用中最重要的原料之一，吸收光能转化为化学能 二氧化碳：光合作用中另一个重要的原料，通过气孔进入叶片 叶绿素：绿色色素，负责吸收光能并转化为化学能 酶：生物催化剂，加速光合作用的化学反应过程
光合作用是植物利用光能将二 氧化碳和水转化为有机物和氧 气的过程。
光合作用分为光反应和暗反应 两个阶段，光反应在叶绿体中 进行，暗反应在细胞质中进行。
光合作用的产物是植物生长 和发育所需的能量和物质基 础，对人类和整个生态系统
都有着重要的意义。
光合作用过程
光能吸收：植物通过叶绿 素吸收光能
水光解：水在光能作用下 被分解成氧气和电子
温度对酶活性的影 响：温度变化会影 响酶的活性，进而 影响光合作用的效 率。
温度对植物生长的 影响：适宜的温度 可以促进植物的生 长，进而提高光合 作用的效率。
温度对植物适应环 境的影响：植物通 过调节自身温度来 适应环境变化，从 而影响光合作用。
水分对光合作用的调控
水分影响植物光合作用的途径：通过影响气孔开度、细胞膨胀状态和叶绿体功能等途径 来调控光合作用。
土壤养分对光合作用的调控
氮素：是光合作 用的主要限制因 子，增加氮素可 提高植物叶绿素 含量和光合速率。
磷素：磷是植物 体内许多重要化 合物的组成成分， 参与光合作用的 多个环节。
钾素：钾可促进 植物对二氧化碳 的吸收和利用， 提高光合效率。
微量元素：如铁 、锰、锌等，对 光合作用中的酶 促反应具有重要 作用。
空气成分对植 物光合作用的 影响及植物的 适应机制。
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光合作用之碳同化途径
光合作用之碳同化途径碳同化又称为CO2固定，是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH，将CO2转化为有机物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
一、C3途径碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开卡尔文循环。
在这个循环中CO2固定的最初产物是一种三碳化合物，故又称C3途径。
C3途径可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。
大部分植物会将吸收到的一分子CO2通过1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。
此过程称为CO2的固定。
这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。
但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。
后者在光反应中生成的NADPH+还原，此过程需要消耗ATP。
产物是3-磷酸丙糖。
后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。
剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。
二、C4途径CO2同化的最初产物不是C3途径中的三碳化合物（3-磷酸甘油酸），而是四碳化合物（苹果酸或天门冬氨酸）的植物，称C4植物。
C4植物主要是生活在干旱热带地区的植物，如玉米、甘蔗等。
在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收CO2，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。
所以，植物只能短时间开放气孔，CO2的摄入量必然少。
植物必须利用这少量的CO2进行光合作用，合成自身生长所需的物质。
C4植物的维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。
两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。
围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。
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一.C3途径
1.C3途径的发现
1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： ➢ (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细 胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生 的)；
• 自然界有二种结构类型的 Rubisco 。
• 类型 I (L8S8) 是由 8 个大亚基 (50-6OKD) 和 8 个小 亚基 (12-18KD) 组成 , 它广泛存在于所有真核和大多 数原核的光合有机体中。
• 类型II Rubisco(L2)仅有2个大亚基构成,是最简单 的一种Rubisco。存在于一种紫色非硫光合细菌、深 红红螺菌中。
此项研究的主持人卡尔文获得了 1961年诺贝尔化学奖。
光合碳还原循环
➢代谢产物名：RuBP.
1,5 二磷酸；
PGA.3-磷酸甘油酸； BPGA.1，3 二磷酸
甘油酸； GAP.甘油醛-3-磷酸； DHAP.二羟
丙酮磷酸； FBP.果糖-1，6-二磷酸； F6P.果
糖-6-磷酸； E4P.赤藓糖-4-磷酸； SBP.景天
在大田条件下，改变空气中 C02 和 02 的浓度是很难办到
研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco 基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效 率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。
此外，Rubisco在细胞中含量丰富, 同时又为细胞 核和叶绿体基因组共同编码构成,因此该酶又常常 作为研究植物分子生物学的典范。包括基因表达的 调节,翻译后的加工和细胞器之间的通讯等。
氧化作用—光呼吸
• Rubisco 催化将氧加入 RuBP 产生一分子 PGA和一分子 2磷酸乙醇酸。
• 磷酸甘油酸可在卡尔文循环中进一步代谢。 • 两个分子磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物体和线粒体, 最
终转化为一个分子磷酸甘油酸,这样使磷酸乙醇酸的一部分 碳再被利用(乙醇酸途径或称光呼吸途径)。 • 消耗了许多能量，有 25% 的碳作为 C02 损失掉。
1，7-二磷酸(酯)酶(SBPase)； (11)核酮 糖-5-磷酸表异构酶； (13)核糖-5-磷酸异构酶； (14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)
(1) 羧化阶段
指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的 反应过程。
3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ Rubisco具有双重功能。 在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧
• Rubisco也是高等植物中一种主要储藏的有机 氮形式。
羧化作用
• Rubisco催化 RuBP 的羧化作用形成二分子 PGA。 可通过磷酸转运器从叶绿体输出到细胞质中， 用于 合成蔗糖;在叶绿体中产生淀粉。
• RuBP 作为 C02 的最初受体，是在卡尔文循环中生 成的，所以卡尔文循环是自动催化的，即循环中的 任何中间产物可以再生，也可以从循环中的任何一 步抽出。
基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸（CABP），它是一种与酶结
合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。
Rubisco 的功能—羧化、加氧反应
Hale Waihona Puke Rubisco 普遍存在于所有自养生物中。在C3植物 中含量极为丰富。存在叶绿体间质中,其浓度在 间质中可达30Omg/ml 。
高度可溶性的蛋白
庚酮糖-1,7-二磷酸； S7P.景天庚酮糖-7-磷
酸； R5P.核糖-5-磷酸； Xu5P.木酮糖-5-磷
酸； Ru5P.核酮糖-5-磷酸； G6P.葡萄糖-6-
磷酸； TPP.硫胺焦磷酸； TPP-C2.TPP羟基 乙醛
参与反应的酶：(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶 (Rubisco) ； (2)3- 磷 酸 甘 油 酸 激 酶 (PGAK) ； (3)NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶； (4)丙糖磷酸 异构酶； (5)(8)醛缩酶； (6)果糖-1,6-二磷酸(酯) 酶(FBPase)； (7)(10)(12)转酮酶； (9)景天庚
大、小亚基的功能
• 大亚基 含有催化及活化过程有关的氨基酸残基。
• 小亚基的存在能更有效地分辨对O2 和CO2 的 反应 。 • 利用固相酶方法 , 使烟草和水稻的大、小亚基之间
进行体外分子杂交的实验似乎也提供了小亚基有改 变羧化酶和氧化酶酶活性比值的证据。
Rubisco酶活性的调节作用
❖1. 酶的氨基甲酰化作用 ❖2. Rubisco 活化酶 ❖3. 2- 羧基阿拉伯糖 1 一磷酸的调节作用 ❖4. 酶的催化作用机理及调节
研究意义
• Rubisco 的羧化/加氧反应可看作分别是调节卡尔文 循环和光呼吸途径的首要步骤。因此该酶的羧化反 应和氧化反应的比值非常重要，它决定了植物的净 光合产量。
空气中C02和 02的相对浓度影响这二反应的比值。(在无O2条 件下,C3植物的 Rubisco的 km(C02) 约为 12-15 μmol/L, 但在空气中(21%O2),则增高至26μmol/L)可见较高的C02浓度 可以增强光合作用，生成较多有机物质。
➢ (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。
➢ 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生 化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养， 还可在试验所要求的时间内快速地杀死。
由于这条途径中CO2固定后形成的最 初产物PGA为三碳化合物，所以也 叫做C３途径或C３光合碳还原循环，
只具有C３途径的植物称为C３植物。
第二章 光合作用 ——碳同化及其调控
植物利用光反应中形成的 NADPH和ATP将CO2转化成稳 定的碳水化合物的过程，称为 CO2同化或碳同化
基质
类囊体
ATP的分子结构
NADP+和NADPH的分子结构
碳同化类型
根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目 以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3 途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。