微生物对污染物的降解与转化
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在自然界，各种转化作用很少是孤立地发生的。通常， 光解或水解反应使化合物分子变小，从而使生物降解容 易进行。
在自然界，完全的生物降解可能是由于混合种群的 作用而非单一菌种的活性。必须注意，在实验室条 件下可降解的化合物，在自然环境中未必能降解， 反之亦然。
生物降解过程可能产生顽固的中间体，在环境中长 期滞留，有的可能有致癌、致畸、致突变作用，威 胁人体健康，尽管这种情况是例外而不是规律。
It is nature's way of getting rid of wastes by breaking down organic matter into nutrients that can be used by other organisms.
As a result, the ability of a chemical to biodegrade is an indispensable element in the understanding of any risk posed by that chemical on the environment.
四 、微生物降解污染物的一般途径
1.矿化作用
指有机污染物在一种或多种微生物的作用下彻底分 解为H2O、CO2和简单的无机化合物的过程
矿化作用是彻底的生物降解，即终极降解，可以 从根本上清除有毒物质的环境污染
微生物在矿化作用降解污染物的同时可以从污染 物中获得生长所需要的能源、碳架、氮源等
矿化作用主要包括氧化、还原、水解、脱水、脱 氨基、脱羧基和裂解等生化反应，都是在微生物 的代谢过程中表现出来的，实质是酶促反应
一种酶或微生物的共代谢产物，也可以成为另一种 酶或微生物的共代谢底物。
微生物的共代谢作用对于难降解污染物的彻底分 解起着重要的作用
甲烷氧化菌产生的单加氧酶是一种非特异性酶， 可以通过共代谢降解多种污染物，包括对人体健 康有严重威胁的三氯乙稀(TCE)和多氯联苯 (PCBs)等。
共代谢作用以及利用不同底物的微生物的合作 转化，最终导致顽固性化合物再循环。
有的生成物的毒性可能比原农药更强，也更难为微生 物降解；又有一些产物，不仅可作用于原来历抑制或 毒害的生物种群，甚至作用于更为广泛的包括人类在 内的生物，造成更大的危害。
稻瘟醇杀菌剂是一种高效低毒农药，但其微生 物代谢产物三氯苯甲酸和四氯苯甲酸的毒性很 大，且在土壤中又很稳定。
2，4，5-T的致畸性，是由于微生物转化它生 成了2，4，5-三氯酚所致。
环境中能够完全矿化污染物的降解菌占总降 解菌群的数量还不到10%,大多数微生物是通 过共代谢作用来降解污染物的
五、影响微生物降解转化的生态学因素
（一）、微生物活性 不同种类微生物对同一污染物的反应不同。
同种微生物的不同菌株反应也不同 微生物在生长速率最快的对数期，代谢最旺盛，活 性最强
以污染物为唯一碳源或主要碳源作降解试验，以时间为横坐 标，微生物量和污染物量为纵坐标作图，可得两条基本对应 的双曲线，显示微生物经迟缓期进入对数生长期，污染物相 应由迟缓期进入迅速降解期。
在环境微生物学中常通过驯化，获取对污染物具有 较高降解效能的菌株，用于废水、废物的净化处理 或有关科学实验中。
污染物的降解转化，驯化是一个重要因子
通过驯化过程，新的、为微生物陌生的化合物能诱导 必需的降解酶的合成；或由于自发突变而建立新的酶 系；或虽不改变基因型，但显著改变其表现型，进行 自我代谢调节，来降解转化污染物。在驯化过程中， 微生物群体结构向着适应于环境条件的方向变化。
终极降解（ultimate biodegradation ）
最终产物为H2O和CO2
2.生物转化
（ biotransformation;bioconversion）
通过微生物的代谢导致有机或无机化合物 的分子结构发生某种改变，生成新化合物 的过程称为生物转化。
Biodegradation is the most important mechanism for the total removal of chemicals from the environment.
DDT在微生物作用下，可生成比它少一个氯原子 的DDD。 DDD也是杀虫剂，可是它比DDT更稳定 难降解，而且毒性也更大。从海水与污泥中分离 到的许多细菌均能将DDT转化生成DDD。
原来对某些生物有毒性，经微生物转化后而对 另一些生物致毒，如某些抑制真菌生长的植病 药剂，转变成人类的癌源物质。
卤代作用能抗生物降解，卤素取代基愈多，抗性 愈强。
官能团的位置也影响化合物的降解性，如两个取 代基的苯化物，间位异构体往住最能抵抗微生物 的攻击，降解最慢。
（三）、温度
温度支配着酶反应动力学、微生物生长速度以及化 合物的溶解度等，因而对控制污染物的降解转化起 着关键作用。
在自然环境中地理和季节的变化能对微生物降解转 化污染物的速度和程度起支配作用。
共代谢微生物不能够从非生长基质的转化作用获得 能量、碳或其他任何营养。
当微生物在利用生长基质A时，非生长基质B伴随着 发生氧化或其他反应，由于B与A具有类似的化学结 构，而微生物降解生长基质A的初始酶E1的专一性不 高，在将A降解为C的同时，将B转化为D。但接着攻 击降解产物的酶E2，则具有较高专一性，不会把D当 作C继续转化。
With the nutrients and energy produced, more bacteria are formed.
Since many ingredients are made up mostly of carbon atoms, bacteria may be able to convert that ingredient into CO2, water and nutrients.
（二）、化合物结构
通常，结构简单的较复杂的易降解，分子量小的较 分子量大的易降解，聚合物和复合物抗生物降解。
烃类化合物一般是链烃比环烃易降解，不饱和烃比 饱和烃易降解，直链烃比支链烃易降解，支链烷基 愈多愈难降解。碳原子上的氢都被烷基或芳基取代 时，会形成生物阻抗物质。
官能团的性质和数量对有机化合物的生物降解性 影响很大。
Bacteria have evolved over millions of years to be able to get energy and nutrients from chemicals, in a process called biodegradation.
Bacteria grow by breaking down chemicals into smaller compounds, nutrients and water.
在土壤和水中，生物降解是主要的机制，
微生物又在生物降解中占首要地位。
采用适当方法消除、控制或减小土壤中微生 物活性，则土壤中有机化合物降解转化速率 往往比未处理的慢很多。
处理方法包括微生物抑制剂、熏蒸作用、射线照射 及有效的微生物分离等。
把经高压蒸汽灭菌的土壤与未灭菌土壤作比较来说 明微生物是土壤中有机物降解主要因子，这是不恰 当的，至少是不严格的。
二、微生物降解污染物的巨大潜力
1.微生物个体微小，比面值大，代谢速率快 2.微生物种类较多，分布广泛，代谢类型多样 3.微生物降解酶 4.微生物繁殖快，易变异，适应性强 5.微生物体内还有另一种调控系统---质粒 (plasmid)
三、有机污染物的可生物降解性
1.可生物降解性(biodegradability) 指化合物被生物降解的可能性和难易程度。 根据微生物对它们的降解能力，分为3类：
环境微生物学
Environmental Microbiology
第四章 微生物对污染物的降解与转化
主要内容
一、生物降解概述 二、石油的生物降解 三、 人工合成有机化合物的微生物降解
第一节 概 述
一、生物降解与生物转化的概念 1.生物降解(biodegradation)
复杂有机化合物在微生物作用下转变为结构较简 单化合物或被完全分解的过程称为生物降解。
在纯培养情况下，共代谢只是一种截止式转化 (dead-end transformation)，局部转化的产物会 聚集起来。
在混合培养和自然环境条件下，这种转化可以 为其他微生物所进行的共代谢或其他生物降解 铺平道路，共代谢产物可以继续降解
许多微生物都有共代谢能力，因此，若微生物不能 依靠某种有机污染物生长，并不一定意味着这种污 染物抗微生物攻击。因为在有合适的底物和环境条 件时，该污染物就可通过共代谢作用而降解。
某些在低浓度时易生物降解的化合物，高浓度时会 抑制微生物的活性。 应密切注意能沿着食物链生物放大的任何有毒有机 物在环境中的存留。
（六）、适应一驯化（acclimatization）
驯化是一种定向选育微生物的方法与过程，它通过 人工措施使微生物逐步适应某特定条件，最后获得 具有较高耐受力和代谢活性的菌株。
驯化方法：
（1）以目标化合物为唯一碳源或主要碳源来培养微生物，在 逐步提高该化合物浓度的条件下，经多代传种而获得高效降 解菌。
（2）在驯化初期配加若干营养基质成易降解类似目标物，而 后逐步剔除，直到仅剩目标化合物。
（3）以不同目标化合物为生长基质的各个菌株，在长期共 同培养过程中，遗传信息发生交换，同时发生一个或多个突 变事件，从而逐步产生新的代谢活性，最终可获得兼具各原 有菌株降解转化能力的新菌株。
自然环境中的有机化合物，受到光化学的、化学的 和生物的作用而降解转化 有的物质转化很快
有时降解过程非常缓慢
贮于黑暗、干燥的埃及法老坟墓中的谷粒
埋在庞贝(意大利古城，因附近火山爆发而被埋)的 壁画中的有机色素
我国的马王堆古尸、“楼兰美女”，都经过几 千年而不腐
Don't let their names confuse you!
(七)、微生物降解或转化污染物后生成的中间 体或终产物
它们可能变成更为复杂的物质，或者毒性增加，比 原始污染物更为有害。
农药是具有毒性的。微生物降解或转化农药，生成 非毒性物质从而消除或减少了土壤等环境中农药残 毒危害的可能途径。
在特定条件下，微生物也可能将农药代谢转化形成新 的毒物。这样，环境中除了含有原来一种农药外，又 可能增加其他的一种或几种毒物。
可生物降解物质：单糖、蛋白质、核酸 难生物降解物质：纤维素、农药、烃类 不可生物降解物质：高分子合成有机物如尼龙、塑料 研究有机物的可降解性，有重要的实践意义
2.可降解性的测定
主要介绍实验室研究污染物可生物降解性的最直 接方法 （1）土壤消毒实验 主要适用于新开发农药可生物降解性的评定
（2）培养液中降解实验 通常在Βιβλιοθήκη Baidu角烧瓶中装入培养液进行分批培养，检 查污染物的降解情况
When this occurs, the ingredient does not pose a risk to the environment because CO2, water and nutrients are safe.
When biodegradation is incomplete, molecules which are smaller than the original ingredient are formed.
2、共代谢作用(cometabolism)
(1)只有在初级能源物质存在时，才能进行的有机化 合物的生物降解过程。
(2)一些难降解的有机化合物不能直接作为碳源或者 能源被微生物利用，当环境中存在其他可利用的碳 源或能源时，难降解的有机物才能够被利用
微生物发生共代谢有以下几种情况： A.靠降解其它有机物提供能源 B.靠其他微生物的协同作用 C.先经别的物质诱导
（四）、营养
微生物生长除碳源外，需要氮、磷、硫、镁等无机元 素。此外，有些微生物没有能力合成足够数量的、生 长所需的氨基酸、膘吟和维生素等待殊有机物。
如果环境中这些营养成分的一种或几种供应不够，则 污染物的降解转化就会受到限制。
（五）、有机底物的浓度
某些化合物在高浓度时由于微生物量迅速增加而导 致快速降解。 有机底物的浓度对其降解速率会有明显的影响
在自然界，完全的生物降解可能是由于混合种群的 作用而非单一菌种的活性。必须注意，在实验室条 件下可降解的化合物，在自然环境中未必能降解， 反之亦然。
生物降解过程可能产生顽固的中间体，在环境中长 期滞留，有的可能有致癌、致畸、致突变作用，威 胁人体健康，尽管这种情况是例外而不是规律。
It is nature's way of getting rid of wastes by breaking down organic matter into nutrients that can be used by other organisms.
As a result, the ability of a chemical to biodegrade is an indispensable element in the understanding of any risk posed by that chemical on the environment.
四 、微生物降解污染物的一般途径
1.矿化作用
指有机污染物在一种或多种微生物的作用下彻底分 解为H2O、CO2和简单的无机化合物的过程
矿化作用是彻底的生物降解，即终极降解，可以 从根本上清除有毒物质的环境污染
微生物在矿化作用降解污染物的同时可以从污染 物中获得生长所需要的能源、碳架、氮源等
矿化作用主要包括氧化、还原、水解、脱水、脱 氨基、脱羧基和裂解等生化反应，都是在微生物 的代谢过程中表现出来的，实质是酶促反应
一种酶或微生物的共代谢产物，也可以成为另一种 酶或微生物的共代谢底物。
微生物的共代谢作用对于难降解污染物的彻底分 解起着重要的作用
甲烷氧化菌产生的单加氧酶是一种非特异性酶， 可以通过共代谢降解多种污染物，包括对人体健 康有严重威胁的三氯乙稀(TCE)和多氯联苯 (PCBs)等。
共代谢作用以及利用不同底物的微生物的合作 转化，最终导致顽固性化合物再循环。
有的生成物的毒性可能比原农药更强，也更难为微生 物降解；又有一些产物，不仅可作用于原来历抑制或 毒害的生物种群，甚至作用于更为广泛的包括人类在 内的生物，造成更大的危害。
稻瘟醇杀菌剂是一种高效低毒农药，但其微生 物代谢产物三氯苯甲酸和四氯苯甲酸的毒性很 大，且在土壤中又很稳定。
2，4，5-T的致畸性，是由于微生物转化它生 成了2，4，5-三氯酚所致。
环境中能够完全矿化污染物的降解菌占总降 解菌群的数量还不到10%,大多数微生物是通 过共代谢作用来降解污染物的
五、影响微生物降解转化的生态学因素
（一）、微生物活性 不同种类微生物对同一污染物的反应不同。
同种微生物的不同菌株反应也不同 微生物在生长速率最快的对数期，代谢最旺盛，活 性最强
以污染物为唯一碳源或主要碳源作降解试验，以时间为横坐 标，微生物量和污染物量为纵坐标作图，可得两条基本对应 的双曲线，显示微生物经迟缓期进入对数生长期，污染物相 应由迟缓期进入迅速降解期。
在环境微生物学中常通过驯化，获取对污染物具有 较高降解效能的菌株，用于废水、废物的净化处理 或有关科学实验中。
污染物的降解转化，驯化是一个重要因子
通过驯化过程，新的、为微生物陌生的化合物能诱导 必需的降解酶的合成；或由于自发突变而建立新的酶 系；或虽不改变基因型，但显著改变其表现型，进行 自我代谢调节，来降解转化污染物。在驯化过程中， 微生物群体结构向着适应于环境条件的方向变化。
终极降解（ultimate biodegradation ）
最终产物为H2O和CO2
2.生物转化
（ biotransformation;bioconversion）
通过微生物的代谢导致有机或无机化合物 的分子结构发生某种改变，生成新化合物 的过程称为生物转化。
Biodegradation is the most important mechanism for the total removal of chemicals from the environment.
DDT在微生物作用下，可生成比它少一个氯原子 的DDD。 DDD也是杀虫剂，可是它比DDT更稳定 难降解，而且毒性也更大。从海水与污泥中分离 到的许多细菌均能将DDT转化生成DDD。
原来对某些生物有毒性，经微生物转化后而对 另一些生物致毒，如某些抑制真菌生长的植病 药剂，转变成人类的癌源物质。
卤代作用能抗生物降解，卤素取代基愈多，抗性 愈强。
官能团的位置也影响化合物的降解性，如两个取 代基的苯化物，间位异构体往住最能抵抗微生物 的攻击，降解最慢。
（三）、温度
温度支配着酶反应动力学、微生物生长速度以及化 合物的溶解度等，因而对控制污染物的降解转化起 着关键作用。
在自然环境中地理和季节的变化能对微生物降解转 化污染物的速度和程度起支配作用。
共代谢微生物不能够从非生长基质的转化作用获得 能量、碳或其他任何营养。
当微生物在利用生长基质A时，非生长基质B伴随着 发生氧化或其他反应，由于B与A具有类似的化学结 构，而微生物降解生长基质A的初始酶E1的专一性不 高，在将A降解为C的同时，将B转化为D。但接着攻 击降解产物的酶E2，则具有较高专一性，不会把D当 作C继续转化。
With the nutrients and energy produced, more bacteria are formed.
Since many ingredients are made up mostly of carbon atoms, bacteria may be able to convert that ingredient into CO2, water and nutrients.
（二）、化合物结构
通常，结构简单的较复杂的易降解，分子量小的较 分子量大的易降解，聚合物和复合物抗生物降解。
烃类化合物一般是链烃比环烃易降解，不饱和烃比 饱和烃易降解，直链烃比支链烃易降解，支链烷基 愈多愈难降解。碳原子上的氢都被烷基或芳基取代 时，会形成生物阻抗物质。
官能团的性质和数量对有机化合物的生物降解性 影响很大。
Bacteria have evolved over millions of years to be able to get energy and nutrients from chemicals, in a process called biodegradation.
Bacteria grow by breaking down chemicals into smaller compounds, nutrients and water.
在土壤和水中，生物降解是主要的机制，
微生物又在生物降解中占首要地位。
采用适当方法消除、控制或减小土壤中微生 物活性，则土壤中有机化合物降解转化速率 往往比未处理的慢很多。
处理方法包括微生物抑制剂、熏蒸作用、射线照射 及有效的微生物分离等。
把经高压蒸汽灭菌的土壤与未灭菌土壤作比较来说 明微生物是土壤中有机物降解主要因子，这是不恰 当的，至少是不严格的。
二、微生物降解污染物的巨大潜力
1.微生物个体微小，比面值大，代谢速率快 2.微生物种类较多，分布广泛，代谢类型多样 3.微生物降解酶 4.微生物繁殖快，易变异，适应性强 5.微生物体内还有另一种调控系统---质粒 (plasmid)
三、有机污染物的可生物降解性
1.可生物降解性(biodegradability) 指化合物被生物降解的可能性和难易程度。 根据微生物对它们的降解能力，分为3类：
环境微生物学
Environmental Microbiology
第四章 微生物对污染物的降解与转化
主要内容
一、生物降解概述 二、石油的生物降解 三、 人工合成有机化合物的微生物降解
第一节 概 述
一、生物降解与生物转化的概念 1.生物降解(biodegradation)
复杂有机化合物在微生物作用下转变为结构较简 单化合物或被完全分解的过程称为生物降解。
在纯培养情况下，共代谢只是一种截止式转化 (dead-end transformation)，局部转化的产物会 聚集起来。
在混合培养和自然环境条件下，这种转化可以 为其他微生物所进行的共代谢或其他生物降解 铺平道路，共代谢产物可以继续降解
许多微生物都有共代谢能力，因此，若微生物不能 依靠某种有机污染物生长，并不一定意味着这种污 染物抗微生物攻击。因为在有合适的底物和环境条 件时，该污染物就可通过共代谢作用而降解。
某些在低浓度时易生物降解的化合物，高浓度时会 抑制微生物的活性。 应密切注意能沿着食物链生物放大的任何有毒有机 物在环境中的存留。
（六）、适应一驯化（acclimatization）
驯化是一种定向选育微生物的方法与过程，它通过 人工措施使微生物逐步适应某特定条件，最后获得 具有较高耐受力和代谢活性的菌株。
驯化方法：
（1）以目标化合物为唯一碳源或主要碳源来培养微生物，在 逐步提高该化合物浓度的条件下，经多代传种而获得高效降 解菌。
（2）在驯化初期配加若干营养基质成易降解类似目标物，而 后逐步剔除，直到仅剩目标化合物。
（3）以不同目标化合物为生长基质的各个菌株，在长期共 同培养过程中，遗传信息发生交换，同时发生一个或多个突 变事件，从而逐步产生新的代谢活性，最终可获得兼具各原 有菌株降解转化能力的新菌株。
自然环境中的有机化合物，受到光化学的、化学的 和生物的作用而降解转化 有的物质转化很快
有时降解过程非常缓慢
贮于黑暗、干燥的埃及法老坟墓中的谷粒
埋在庞贝(意大利古城，因附近火山爆发而被埋)的 壁画中的有机色素
我国的马王堆古尸、“楼兰美女”，都经过几 千年而不腐
Don't let their names confuse you!
(七)、微生物降解或转化污染物后生成的中间 体或终产物
它们可能变成更为复杂的物质，或者毒性增加，比 原始污染物更为有害。
农药是具有毒性的。微生物降解或转化农药，生成 非毒性物质从而消除或减少了土壤等环境中农药残 毒危害的可能途径。
在特定条件下，微生物也可能将农药代谢转化形成新 的毒物。这样，环境中除了含有原来一种农药外，又 可能增加其他的一种或几种毒物。
可生物降解物质：单糖、蛋白质、核酸 难生物降解物质：纤维素、农药、烃类 不可生物降解物质：高分子合成有机物如尼龙、塑料 研究有机物的可降解性，有重要的实践意义
2.可降解性的测定
主要介绍实验室研究污染物可生物降解性的最直 接方法 （1）土壤消毒实验 主要适用于新开发农药可生物降解性的评定
（2）培养液中降解实验 通常在Βιβλιοθήκη Baidu角烧瓶中装入培养液进行分批培养，检 查污染物的降解情况
When this occurs, the ingredient does not pose a risk to the environment because CO2, water and nutrients are safe.
When biodegradation is incomplete, molecules which are smaller than the original ingredient are formed.
2、共代谢作用(cometabolism)
(1)只有在初级能源物质存在时，才能进行的有机化 合物的生物降解过程。
(2)一些难降解的有机化合物不能直接作为碳源或者 能源被微生物利用，当环境中存在其他可利用的碳 源或能源时，难降解的有机物才能够被利用
微生物发生共代谢有以下几种情况： A.靠降解其它有机物提供能源 B.靠其他微生物的协同作用 C.先经别的物质诱导
（四）、营养
微生物生长除碳源外，需要氮、磷、硫、镁等无机元 素。此外，有些微生物没有能力合成足够数量的、生 长所需的氨基酸、膘吟和维生素等待殊有机物。
如果环境中这些营养成分的一种或几种供应不够，则 污染物的降解转化就会受到限制。
（五）、有机底物的浓度
某些化合物在高浓度时由于微生物量迅速增加而导 致快速降解。 有机底物的浓度对其降解速率会有明显的影响