植物根的发育

,
,
围 是 紧靠 静 止 中心 的皮 层 内皮 层 原 始 细 胞 和 外 方 的 表 皮 侧 生 根 冠原 始 细 胞
,
。
主根 的生 长 和发 育
,
拟南芥根 的初 生 结构 有一 个
一
。
,
圈
拟 南 芥根 尖 的徽切 和 纵 切 图
一
,
自
非 常 有 序 的 径 向模 式 图 均为 皮 个细胞 皮层
,
,
出短 梗 五 加 人 工 繁 殖 和 栽 培 技 术
,
圈
人 工栽培 短梗 五 加
主要参考文献
编 《全 国 中 草 药 汇 编 》 写 组 全 国 中 草 药 汇 编 彩 色 图 谱 北 京 人 民 卫生 出版社 版社
,
,
生短梗五加更丰富 在 巧 项指标 中 有 生 短 梗 五 加 其 中钙 铁 锌 锰 比野 生 高
,
, ,
子 序列 与
几
相 似 在 根 的 中柱 中 表 达 这 个 基 因 既
,
,
,
影 响 到 细 胞 的 层 数 也 影 响 了 径 向模 式 的 细 胞 特 点
。
突变体 的皮层 和 维管层 细胞层 数增 加 但
,
杀 死 的 细 胞 退 化 如 杀 死 皮 层 内皮 层 原 始细 胞 分 裂 后 产 生 的子 细胞 在 根 的发 育 中这个 子 细胞纵裂 平 周
层 细 胞 的球 形 胚 图
,
上层 细胞将来形 成茎端分生组 织 上胚轴 和子 叶 下层 细胞将来形成 下胚轴 和胚根 球形 胚进一 步发 育 经鱼
雷 型胚 和 手 杖 型 胚 阶段 形 成 成熟 胚 胚 的 大 部 分结 构
,
来源于顶细胞 基细胞经几次横分裂 形成
,
, ,
个细胞 的
,
图 ,
拟 南 芥 主 根 的 起 源 《自
经
次纵裂 即平周 分裂 形 成
,
,
层 细 胞 其 中外 层 为
, ,
根 的 结构 与 发 育 的控 制 机 制 位 置信息在根生 长发育 中的作用
,
皮 层 内层 是 内皮 层 表 皮 根 冠 原 始 细 胞 向近 端 分 裂 产 生 的衍 生 细 胞 进 一 步 发 育 成 为 表 皮 向下 远 端 分 裂 的衍 生 细胞 形 成 根 冠 的侧 面 细胞 这 个 细胞 可 通 过 进 一 步 的平周分裂 使根 冠的侧 面 细胞增 加 至
, ,
在植物 的发
,
,
育 过 程 中 任 何 一 个 细 胞 都 占据 了 一 个 特 定 的 位 置 植 物 体 内细 胞 的位 置 决 定 了这 个 细 胞 未 来 发 育 的 方 向
。
一
层
利用激光切 除实 验揭 示 了细胞 的位置信息 对根 结 构 径 向模式 发 育 和 建 立 的 影 响 如 激 光 杀 死 根 的皮 层 内
原 基 时 就 可 以 鉴 别 出表 皮 皮 层 内皮 层 维
, ,
、
、
、
种 子 萌 发 后 的 胚 后 发 育 过 程 由胚 根 中 已 经 建 立
一
。
静 止 中心
管 柱 和 根 冠 的结 构 表 皮 起 源 于 平 周 分裂 产 生 的 最 外
层 细 胞 皮 层 和 内皮 层 由其 下 的一 层 细 胞 产 生 然 后 由
,
,
,
胞再一次横分裂 又形成 步形成 根 的原 始 细胞
。
层 细胞 其 中上 面 的那层 细
,
胞 进 一 步 发 育形 成 下 胚 轴 而 靠 近 胚 柄 的 那 层 细 胞 进 一 这 个 时期 中心 的细 胞 平 周 分 裂 形 成 中柱 鞘 和维 管组 织 的原 始 细 胞
开始 分化 形 成 了根 的分 生 区 分生 区 的细胞 再进 一 步分 化 进 而形 成 了根 的初 生 结构
,
,
。
时期 胚 柄 最 顶端 的 细胞 进 人 胚 胎 这 个 细 胞 被称 为胚
,
,
根 原 细胞 在 心 型胚 时期 胚根 原细胞进行
,
,
次横 分 裂
,
上 面 的那 个 细 胞 成 双 透 镜 状 是 静 止 中心 的原 始 细 胞
下 面 的那 个 细 胞 经 纵裂 和 横 裂后 形 成 根 冠 的 中 央 柱 的
年 第
卷 第
期
生
物
学
通
报
植 物 根 的 发 育
刘
摘要
心
、
宁
北 京 师范 大 学 生 命科 学 学 院
北京
介 绍 了 目前 通过 模 式植 物 拟 南芥 的 研 究 对胚胎 时 期 胚根 的 起 源 侧 根 的起 源 以 及 原 后 根
,
、
的 生 长发 育等 问 题 一 些 有意 义 的 研 究 成 果
于 细 胞 的 扩 大 侧 根 原 基 伸 出母 根 外 以 后 的 细 胞 分 裂
,
的 细胞一 般不 分裂 或缓 慢 分 裂 围绕 着静 止 中心 的 原
始 细 胞 以 中等 的 速 率 进 行 细 胞 分 裂
。
在静止 中心 上方
,
。
的 中柱 鞘 细 胞 原 始 细 胞 横 裂 后 产 生 的 子 细 胞 经 分 裂
,
、
、
一
。
短 梗 五加发展空 间大 市 场竞
生
物
学
通
报
。
年 第
卷 第
期
球形胚早期 每个细胞平周分 裂 形 成 了
,
,
个细
。
的 中央 部 分 中央 柱
,
远端根 冠细 胞 的分裂与在胚根
, , ,
胞 的原 胚 图
一
,
,
接 着 下 层 细胞 的 内部 细胞 纵 裂
,
这
中根 冠 建 立 时 情 况 相 同 用 于补 充 根 冠 细 胞 的 数 目 这 是 因为 随着 根 的生 长 根 冠边 缘 细胞 在 土壤 中摩擦 细 胞 剥 落 数 目减 少 这 样 可 以 维 持 一 定 的 根 冠 体 积 而 原
,
主 根 的起 源 与 发 育
胚胎 发育 时期 主 根 的起源
。
主根 的起源 可 以 追
,
溯 到胚 胎 发 育时期 拟 南 芥 的胚 胎 发 育 过 程 与 葬 菜胚
类似
和
,
由受精卵休眠后 经 过 个基细胞
。
次横分裂 形成
个顶
一
,
,
细胞和
顶细胞经
次 相 互 垂 直 的纵 分 裂
、
次横分 裂后 形成上 下
,
,
。
中间细胞 的子 细
,
胞 平 周 分 裂 形 成 皮 层 内皮 层 的 原 始 细 胞 外 围 细 胞 的 子 细胞 分 裂形 成侧 面 的根 冠 表 皮 原 始 细胞 其 中表皮 原 始 细胞 只进行进行垂周 分裂 而侧 面 根 冠早 期 是 或
,
个细 胞 形 成 的单 一 层 细胞 层 以 后 通 过 平 周 分 裂 完 成 发 育 形 成 层 或 层 的 附 加 层 同样 在 早 心 型 胚
原始细胞
。
到 了 胚 成 熟 时 根 冠 中央 柱 由 中心 的
个细
胞 和 围绕 着 中 心 细 胞 的
,
个细胞组 成
一
,
根 冠 中央柱和
一
。
,
侧 面根 冠形 成 了拟 南芥 的根 冠 图
,
在胚根形成 之后 原分生组 织 已经建立 其 中的 中心 部 分 为 静 止 中心 静 止 中心 上 方 的 细 胞 是 原 形 成 层 原 始 细胞 下 方 的细 胞是 根 冠 中央 柱 的原始 细胞 周
,
时在横切 面上 下层 细胞 由 原 表 皮 的原 始 细 胞 图
,
层 细 胞 组 成 中心 为 原 形
。
成层 的原 始 细 胞 中 间 是 基 本 组 织 的原 始 细 胞 外 围是
一
一
早 心 型胚 时期 下层 细
,
,
始细胞 向近端 分裂产 生 的子 细胞 进 一 步分 裂形 成 衍
生细胞 这些衍生细 胞分裂速率很快 一 边分裂 一边
,
阐 述 了根 结 构 与发 育 的控 制 机制
,
指 出位 置 信 息 静 止 中
。
、
基 因 在 根 生 长 发 育 中的 作 用 和 影 响 关键词 植物根
,
。
分析 了根 的 结 构 与根端 分 生 组 织 的 关 系
起源
发育
控制机制
根 是植 物 的 固着 器 官 我 们 知 道 植 物 的主 根 来 源
, ,
从 外 向 内各 个 部 分 组 成 层 细 胞 且 每层 的 细 胞 数 目十 分 稳定 分 别 为 表
个 细 胞 内皮 层
,
横切 面 图
一
,
纵切 面
侧 根 的发 生 根 的初 生 结 构 形 成 后 产 生 侧 根 在 拟 南芥 中侧 根
,
个 细 胞 中柱 鞘
,
,
。
个 细 胞 中心 部 分 是 二 原 型 的木 质 部 和 与 木 质 部 相 间 排列 的
,
,
项 高 于野
一
,
、
、
、
倍 能
,
,
够抑 制 癌 细胞 生 长 的元 素硒 比对 照高 各种 氨基酸也都高 于野生 的短梗五加
、
此外 所含
,
出 辽 宁 中 医 学 院 辽 宁 常 用 中 草 药 手 册 沈 阳 辽 宁 省《 华 书 店 》 新
。
目前 短 梗 五 加
、
系 列产 品如 野蔬 饮 料 酒类 茶类 和新 药等 陆续投 人 市场 颇受用 户青 睐
,
。
排列 变得不 规则 构建 根 表明
,
。
几wk.baidu.com
双 突变 体 发 现有 加 粗 的
,
,
克服 了
突变 引起 的细胞层数 的减 少 双
。
分 裂 后 形 成 皮 层 和 内皮 层 皮 层 内皮 层 原 始 细 胞 可
以再一次横裂形成子 细胞 根 的发育也不会受到影 响
,
,
突 变 体 既 有 皮 层 也 有 内皮 层 而 构 建
静 止 中心 下 方 的 根 冠 原 始 细 胞 向 远 端 分 裂 形 成 根 冠
年 第
卷 第
,
期
生
物
学
通
,
报 丑
皮 层 原 始 细 胞 其 内侧 的 中 柱 鞘 原 始 细 胞 会进 行 平 周 分 裂 增 加 一 个 细 胞 这 个 细 胞 占据 原 来 皮 层 内 皮 层 原
始 细胞 的 位置 行 使皮 层 内皮层 原 始 细胞 的功 能 而
,
双突变体
,
,
细 胞 层 数恢 复野 生 型 但 凯 氏带 没 有 产 生 进 一 步 说 明
月
耳乞
但如果杀 死 相邻 的
个 子 细胞 中间 子 细 胞 下 的皮 层
, ,
,
基 因和
基 因 的 不 同作 用
。
内皮层 原 始 细胞 虽 然 也 会 再产 生 新 的子 细胞 但 这个 子 细胞 不 能进 行 平 周 分 裂 结果 中 间 的子 细 胞 只 发 育
由对 着 木 质 部 脊 的 中柱 鞘 起 源 一 般 由
,
一
个 中柱
, ,
个韧皮部 木 质部处 于
。
个 中柱 鞘 细 胞 之 间 韧
鞘 细 胞 参与 在 中 央 的几个 细 胞先进 行 垂 周 分裂 然 后
平 周 分 裂 形 成 内外 形成 根原基
, ,
,
。
皮部 仅与
,
个 中柱 鞘 细 胞 毗 邻 这 个 有 序 的 结 构 是 因 为
。
层 这
,
层细胞继续平周分 裂 各
在 胚 胎 时 期 形 成 的 原 分 生 组 织 经 一 系 列 的平 周 分 裂 和 垂周 分裂 产 生稳定 的细胞层 数和 细胞数 目 的原分生组织 活动形 成根 的结构 图
,
层 细 胞 同 时 在 其 两 侧 有 更 多 的 中柱 鞘 细 胞 参
。
与平周 分裂 然 后 这 些 细 胞进行 各个方 向分裂 产 生侧
于 胚根 主根 生 长 到一 定 的 阶段 会形 成 侧 根 侧 根 上
,
,
还会形成次级侧根
。
那 么这些根是如何形成 的呢
、
这
个 问题 涉 及 到在 胚 胎 时期 胚 根 的起 源 侧 根 的起 源 以
及起 源 后 根 的生 长 发育 问题
,
。
目前 通 过 模 式 植 物 拟 南
。
芥 的 研 究 有 一 些 有 意 义 的研 究 成 果
,
时 产值可达
。
元以
上 以 后 随 着 树 龄 的增 长 嫩 茎 嫩 叶 及 鲜 果 的 产 量 还 将 逐 步提 高 效 益 会 更 加 显 著 市场开发前景 短梗 五加 用途 广泛
,
年 丹 东农业科学 院研究
。
据沈 阳农业大学测 试 中心 分 析 人 工 栽 培 的短梗 五 加 嫩茎 中营 养 比 野
和 分 化 后 向上 近 端 形 成 根 的 维 管 组 织 静 止 中心 周
发 生在根 的顶端
,
,
说明侧根顶端 已有 分生组织 的功
,
能 侧 根 与 主根 以 同样 的方 式进一 步 分 裂分化 穿 过 皮 层 和 表 皮 在 土 壤 中生 长
,
。
围 的 皮 层 内皮 层 原 始 细胞 向近 端 分 裂 产 生 的 子 细 胞
图
一
图
来源 于 胚 柄 的顶 端 细 胞 和
,
细胞球形 胚 的下层 细胞
,
虚线 处 横切
可产嫩叶
鲜叶可加
元瓜
,
茶 栽植
,
争力 强 市场开 发前景 十分广 阔
,
。
成本为
,
元
。
,
精茶售价
,
纯效益达每
元 果 用 短梗五加 按 每
株计算 栽植 年后 可产鲜果
、
、
目前 市 场 鲜 果 价
元
。
,
果 用 短梗 五加 每
层
图
图改绘
一
,
胚 柄 其 中 只 有 最 顶 端 的那 个 胚 柄 基 细 胞 进 人 胚 体 参 与胚根 的发育 其余细 胞在 胚胎 成熟 后 解体 消 失
。
图
图
一
,
一
,
上下
细胞原胚 图
一
,
上下 图
层
一
,
细胞原胚
早心 型胚 阶 和
,
胚根
。
球形胚阶段
一
,
图虚 线处 横切
图
一
,
段 图
图虚线处 横切
心型胚阶段