10 植物病原物的寄生性和致病性
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• 胞外多糖的产生有利于菌体吸附寄主和吸收营养。 • 也有助于菌体抵御干燥的损害。 • 许多植物病原细菌的胞外多糖还是重要的致病因子。
细菌胞外多糖的产生受遗传因 子控制和环境因子调节。
• 病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病
ຫໍສະໝຸດ Baidu变。
病原菌产生的生长调节物质主要有： 生长素 细胞分裂素 赤霉素 脱落酸 乙烯
• 赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉 Gibberella fujikuroi的研究中发现的。患 有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多， 使病株表现徒长。 • 被茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum 侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加， 因而香蕉表现早熟。
共栖关系 (commensalism)
寄生 (parasitism)
一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生 活方式，提供营养物质的一方称为寄主 (host) ， 得 到 营 养 的 一 方 称 为 寄 生 物 (parasite)。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性
寄生性
病原物在寄主植 物活体内取得 致病性 病原物所具有的破 坏寄主和引起病
寄主专化性毒素 (hostspecific toxin，HST)
• 仅对病原菌的寄主植物起作用。 • 玉米小斑病菌Bipolaris maydis T 小种产生的T毒素对T型雄性不育 细胞质的杂交玉米毒性很强，而 对其他玉米品种毒性很弱。 • 大多数HST对寄主植物产生毒性 的最低浓度大约在1~10 μg /L。
胞外多糖 （extracellular polysaccharide，EPS）
病原物致病生化因子
• 胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳 水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层 (slime layer)。
脂多糖(LPS) 荚膜(定型结构)
疏松结构
在自然环境中和寄主植物中生长的细 菌都可以产生胞外多糖。
• 一是毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋 白质产生相互识别作用； • 二是影响寄主细胞膜的透性，导致寄主 细胞内电解质的渗漏； • 三是影响寄主体内某些酶的活性，抑制 寄主核酸与蛋白质的合成； • 四是作为一种抗代谢物，抑制寄主某些 生长必需的次生代谢物的产生。
表10-1 几种重要的寄主选择性毒素
毒素名称 菊池链格孢毒素 (A K -tox in) 产毒病原菌 菊池链格孢 (A .kiku rch ia na ) 化学成分 环氧十三 烯酸脂 主要作用 作用于细胞膜蛋白，改变膜透 性 ，引 起 电 解 质 外 渗 ，抑 制 m R N A 和蛋白质的和成 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片 苹果链格孢毒素 (A M -tox in) 苹果链格孢 (A . m a li) 环四肽 层 ， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 影 响 AT P 酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗 固定以及其他生理过程 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化 玉米长蠕孢 T 毒素 (H M T -tox in,T -tox in) 玉米长蠕孢 T 小 种 (H .m a y dis) 聚乙酮醇 过 程 ， 减 少 细 胞 AT P 含 量 。 具 T 型雄性不育细胞质的玉米敏感 主要作用于细胞膜，使膜去极 甘蔗长蠕孢毒素 (H S -tox in) 甘蔗长蠕孢 (H .sa cch ari) 倍半萜糖苷 化，离子平衡失调，原生质体胀 裂 诱发细胞膜透性改变和电解质外 维多利亚长蠕孢毒素 (Victorin,H V -tox in) 维多利亚长蠕孢 (H .victoria e) 多肽和倍半 萜复合物 渗 等 一 系 列 代 谢 变 化 。 具 Vb 基 因的燕麦敏感
活体营养病原物的致病作用
• 活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔
口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常 常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细
胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。
• 活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。 • 这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。 • 这些病原物对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞 中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们
营养物质而生
存的能力。
变的能力。
病原物种下的几个分类单元
专化型(forma specialis，简称f.sp.) 病原物种内形态相似，但对不同属寄主 植物的致病性不同的类群。 主要用于植物病原真菌。
例如，小麦杆锈菌Puccinia graminis f.sp. tritici
病原细菌中则用致病变种 （pathovar，简称pv. ）
病原物致病生化因子
胞外酶酶
• 病原物产生的与致病性有关的酶很多，病原物产生的 酶类主要有 角质酶（cutinase） 果胶酶（pectinase） 纤维素酶（cellulase） 半纤维素酶（hemicellulase） 蛋白酶（protease）
• 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能 产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入 过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实 现的。
炭色长蠕孢毒素 (H C -tox in)
炭色长蠕孢 (H .carb onu m )
环四肽
病原物致病生化因子
生长调节物质
• 植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，
各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老
所必需的。 • 许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重 扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘 生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。
第三节 植物病原物的致病机制
• 病原物接触寄主后，引致寄主植物发病 的机理一般涉及机械穿透、营养物质掠
夺和化学致病作用等。
• 这些在病害发生过程中发挥重要作用的 病原物机械穿透和代谢产物被称为病原 物的致病因素(pathogenicity factor)。
Pathogenicity factors produced by pathogens in function on plant cell
第十章 植物病原物的寄 生性和致病性
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系
共生 (symbiosis) 即植物与微生物共同生活，紧密联系，形 成了双方都可以得到好处的互利关系。如 豆科植物与其根瘤细菌之间 有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之 间没有明显的益、害关系。例如在植物的根 围和叶围都有许多非病原微生物。
二、夺取寄主的生活物质
• 各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的 生活物质。 • 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多， 从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯 死等症状。 • 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影 响一般较少，危害较轻； • 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致 死。
病原物致病生化因子
毒素
• 毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对 寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物。 • 它们可以是多糖、糖肽或多肽一类化合物或者是 杂环类有机化合物等。 • 有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对 植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物 质就不能称为毒素。
Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌 Xanthomonas oryzae pv. oryzicola 水稻细菌性条斑
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola 菜豆晕斑病菌 Pseudomonas syringae pv. glycinea大豆细菌疫病
非寄主专化性毒素 (non-
host-specific toxin，
NHST)，
• 影响病原菌的寄主植物和
一些非寄主植物。 • 引起烟草野火病的烟草假 单 胞 菌 Pseudomonas tabaci 产 生 的 烟 毒 素 处 理 烟草和其他植物都可以产 生症状。
毒素的作用机理很复杂，但一般涉及四个方面：
.
防卫抑制子 胞外多糖
病原菌
胞外酶 毒素 生长调节素
致病生化因子
防卫激发子
受体 信号物质 基因
蛋白
代谢紊乱
细胞核
植物细胞
一、机械穿透
• 病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力 而侵入。 • 真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面， 继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉 (penetration peg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应 的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。 • 一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时，亦施加相当大 的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。 • 寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织 相连。 • 线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头 部或整个虫体进入植物细胞中。
水稻品种
0
金刚 30 Tetep 南粳15 Java 14 IR 26 R R R R R
小
I
S R R R R
种
IV V
S S R R S
II
S S R R R
III
VI
S R S R R
VII
S R S S R
S S S S S S R S R R
死体营养病原物的致病作用
• 死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵 入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主 的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再 进一步伤害周围的细胞和组织。 • 死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的 植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。 • 死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡 萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种 甚至上百种植物。
也随之停止生育，迅速死亡。
死体营养病原物
生 化 形 态 特 征
活体营养病原物
寄主细胞迅速杀死 产生毒素 不形成特殊的机构 伤口或自然孔口侵入
不迅速杀死 很少或不产生 形成吸器 自然孔口侵入
生 态 学 特 征
寄主范围广 寄主范围窄 能够腐生生活 寄生生活 侵染病残、衰老的组织 侵染健康植物的各个 生育期
病菌对不同种寄主植物致病性变化， 及在同种植物上形成不同的症状。
病原物种下的几个分类单元
生理小种（physiological race，通常简称小种） 专化型或致病变种内形态相似、但对同 一寄主植物不同品种表现出不同致病性 的群体
许多病原物种下直接分为不同的生理小种。
Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌
细菌胞外多糖的产生受遗传因 子控制和环境因子调节。
• 病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能而引起病
ຫໍສະໝຸດ Baidu变。
病原菌产生的生长调节物质主要有： 生长素 细胞分裂素 赤霉素 脱落酸 乙烯
• 赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉 Gibberella fujikuroi的研究中发现的。患 有水稻恶苗病的病株中赤霉素的含量增多， 使病株表现徒长。 • 被茄科劳尔氏菌Ralstonia solanacearum 侵染的香蕉病组织中乙烯的含量大大增加， 因而香蕉表现早熟。
共栖关系 (commensalism)
寄生 (parasitism)
一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生 活方式，提供营养物质的一方称为寄主 (host) ， 得 到 营 养 的 一 方 称 为 寄 生 物 (parasite)。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性
寄生性
病原物在寄主植 物活体内取得 致病性 病原物所具有的破 坏寄主和引起病
寄主专化性毒素 (hostspecific toxin，HST)
• 仅对病原菌的寄主植物起作用。 • 玉米小斑病菌Bipolaris maydis T 小种产生的T毒素对T型雄性不育 细胞质的杂交玉米毒性很强，而 对其他玉米品种毒性很弱。 • 大多数HST对寄主植物产生毒性 的最低浓度大约在1~10 μg /L。
胞外多糖 （extracellular polysaccharide，EPS）
病原物致病生化因子
• 胞外多糖为病原物表面和释放到环境中的大分子碳 水化合物。在细菌中又称黏质(slime)或黏质层 (slime layer)。
脂多糖(LPS) 荚膜(定型结构)
疏松结构
在自然环境中和寄主植物中生长的细 菌都可以产生胞外多糖。
• 一是毒素与寄主植物细胞膜上的某种蛋 白质产生相互识别作用； • 二是影响寄主细胞膜的透性，导致寄主 细胞内电解质的渗漏； • 三是影响寄主体内某些酶的活性，抑制 寄主核酸与蛋白质的合成； • 四是作为一种抗代谢物，抑制寄主某些 生长必需的次生代谢物的产生。
表10-1 几种重要的寄主选择性毒素
毒素名称 菊池链格孢毒素 (A K -tox in) 产毒病原菌 菊池链格孢 (A .kiku rch ia na ) 化学成分 环氧十三 烯酸脂 主要作用 作用于细胞膜蛋白，改变膜透 性 ，引 起 电 解 质 外 渗 ，抑 制 m R N A 和蛋白质的和成 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片 苹果链格孢毒素 (A M -tox in) 苹果链格孢 (A . m a li) 环四肽 层 ， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 影 响 AT P 酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗 固定以及其他生理过程 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化 玉米长蠕孢 T 毒素 (H M T -tox in,T -tox in) 玉米长蠕孢 T 小 种 (H .m a y dis) 聚乙酮醇 过 程 ， 减 少 细 胞 AT P 含 量 。 具 T 型雄性不育细胞质的玉米敏感 主要作用于细胞膜，使膜去极 甘蔗长蠕孢毒素 (H S -tox in) 甘蔗长蠕孢 (H .sa cch ari) 倍半萜糖苷 化，离子平衡失调，原生质体胀 裂 诱发细胞膜透性改变和电解质外 维多利亚长蠕孢毒素 (Victorin,H V -tox in) 维多利亚长蠕孢 (H .victoria e) 多肽和倍半 萜复合物 渗 等 一 系 列 代 谢 变 化 。 具 Vb 基 因的燕麦敏感
活体营养病原物的致病作用
• 活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔
口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常 常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细
胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。
• 活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。因此不能人工培养。 • 这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。 • 这些病原物对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞 中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们
营养物质而生
存的能力。
变的能力。
病原物种下的几个分类单元
专化型(forma specialis，简称f.sp.) 病原物种内形态相似，但对不同属寄主 植物的致病性不同的类群。 主要用于植物病原真菌。
例如，小麦杆锈菌Puccinia graminis f.sp. tritici
病原细菌中则用致病变种 （pathovar，简称pv. ）
病原物致病生化因子
胞外酶酶
• 病原物产生的与致病性有关的酶很多，病原物产生的 酶类主要有 角质酶（cutinase） 果胶酶（pectinase） 纤维素酶（cellulase） 半纤维素酶（hemicellulase） 蛋白酶（protease）
• 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能 产生一系列降解表皮角质层和细胞壁的酶，直接侵入 过程就是部分地或全部地通过这种化学穿透方式而实 现的。
炭色长蠕孢毒素 (H C -tox in)
炭色长蠕孢 (H .carb onu m )
环四肽
病原物致病生化因子
生长调节物质
• 植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，
各种生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老
所必需的。 • 许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物质，严重 扰乱寄主值物正常的生理过程，诱导产生徒长、矮化、畸形、赘 生、落叶、顶多抑制和根尖钝化等多种形态病变。
第三节 植物病原物的致病机制
• 病原物接触寄主后，引致寄主植物发病 的机理一般涉及机械穿透、营养物质掠
夺和化学致病作用等。
• 这些在病害发生过程中发挥重要作用的 病原物机械穿透和代谢产物被称为病原 物的致病因素(pathogenicity factor)。
Pathogenicity factors produced by pathogens in function on plant cell
第十章 植物病原物的寄 生性和致病性
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系
共生 (symbiosis) 即植物与微生物共同生活，紧密联系，形 成了双方都可以得到好处的互利关系。如 豆科植物与其根瘤细菌之间 有关双方虽然共存于同一环境中，但两者之 间没有明显的益、害关系。例如在植物的根 围和叶围都有许多非病原微生物。
二、夺取寄主的生活物质
• 各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得必要的 生活物质。 • 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也越多， 从而造成寄主植物的营养不良、黄化、矮化，甚至枯 死等症状。 • 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄主的影 响一般较少，危害较轻； • 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主黄化致 死。
病原物致病生化因子
毒素
• 毒素(toxin)是指病原物产生的一类小剂量即可对 寄主有明显损伤和致病作用的次生代谢产物。 • 它们可以是多糖、糖肽或多肽一类化合物或者是 杂环类有机化合物等。 • 有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对 植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物 质就不能称为毒素。
Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌 Xanthomonas oryzae pv. oryzicola 水稻细菌性条斑
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola 菜豆晕斑病菌 Pseudomonas syringae pv. glycinea大豆细菌疫病
非寄主专化性毒素 (non-
host-specific toxin，
NHST)，
• 影响病原菌的寄主植物和
一些非寄主植物。 • 引起烟草野火病的烟草假 单 胞 菌 Pseudomonas tabaci 产 生 的 烟 毒 素 处 理 烟草和其他植物都可以产 生症状。
毒素的作用机理很复杂，但一般涉及四个方面：
.
防卫抑制子 胞外多糖
病原菌
胞外酶 毒素 生长调节素
致病生化因子
防卫激发子
受体 信号物质 基因
蛋白
代谢紊乱
细胞核
植物细胞
一、机械穿透
• 病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物表面施加机械压力 而侵入。 • 真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触并附着在植物表面， 继而其前端膨大，形成附着胞，由附着胞产生纤细的侵入钉 (penetration peg)，对植物表皮施加巨大的机械压力，并分泌相应 的酶类，软化并穿透角质层和细胞壁而侵入。 • 一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时，亦施加相当大 的机械压力，致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。 • 寄生性种子植物可以形成吸器穿透寄主表皮，与寄主的维管束组织 相连。 • 线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透植物表皮细胞壁，头 部或整个虫体进入植物细胞中。
水稻品种
0
金刚 30 Tetep 南粳15 Java 14 IR 26 R R R R R
小
I
S R R R R
种
IV V
S S R R S
II
S S R R R
III
VI
S R S R R
VII
S R S S R
S S S S S S R S R R
死体营养病原物的致病作用
• 死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自然孔口侵 入，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主 的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再 进一步伤害周围的细胞和组织。 • 死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的 植物残体上生存，营腐生生活，因此都能人工培养。 • 死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡 萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等，可以寄生几十种 甚至上百种植物。
也随之停止生育，迅速死亡。
死体营养病原物
生 化 形 态 特 征
活体营养病原物
寄主细胞迅速杀死 产生毒素 不形成特殊的机构 伤口或自然孔口侵入
不迅速杀死 很少或不产生 形成吸器 自然孔口侵入
生 态 学 特 征
寄主范围广 寄主范围窄 能够腐生生活 寄生生活 侵染病残、衰老的组织 侵染健康植物的各个 生育期
病菌对不同种寄主植物致病性变化， 及在同种植物上形成不同的症状。
病原物种下的几个分类单元
生理小种（physiological race，通常简称小种） 专化型或致病变种内形态相似、但对同 一寄主植物不同品种表现出不同致病性 的群体
许多病原物种下直接分为不同的生理小种。
Xanthomonas oryzae pv. oryzae 水稻白叶枯菌