植物免疫学
植物免疫学的植物免疫系统与病原识别
植物免疫学的植物免疫系统与病原识别植物是地球上最重要的生物之一，作为自养生物，它们需要与环境中的各种生物和非生物因素进行相互作用。
然而，植物也容易受到病原体的侵袭，这使得植物免疫系统的研究变得至关重要。
在植物免疫学领域，研究人员致力于了解植物如何感知和响应病原体的入侵，以及植物免疫系统的工作原理。
一、植物免疫系统的基本组成植物免疫系统是由一系列复杂而高度协调的信号传导网络组成的。
它包括两类免疫反应，即PAMPs-PRRs免疫和R基因介导的免疫。
PAMPs-PRRs免疫是植物感应病原体模式识别的一种普遍机制。
在这种免疫反应中，植物通过感受病原相关分子样式（PAMPs）来识别病原体，而这些PAMPs则会被植物特异性受体（PRRs）所结合。
一旦病原体与PRRs结合，植物免疫系统便会启动一系列防御反应，包括产生促进病原体杀伤的物质和激活激素信号通路。
另一种免疫反应是R基因介导的免疫，它是通过感知和响应病原体特异性效应器蛋白（效应蛋白）的功能损失来实现的。
这些效应蛋白可以与病原体分析物（如蛋白酶、酶解酶等）相互作用，并触发免疫应答。
R基因可以识别病原体所释放的效应蛋白，并通过激活相关的信号途径来引发免疫反应。
二、植物免疫系统中的病原识别机制植物免疫系统中的病原识别机制是植物与病原体相互作用中的关键步骤。
植物主要依靠感应受体来识别病原体。
最常见的感应受体是PRRs和R蛋白。
PRRs可以识别病原体PAMPs，并在识别到它们后激活免疫反应。
而R蛋白则是一类能够直接识别病原体效应蛋白的受体，当R蛋白与效应蛋白结合后，它们会触发一系列免疫反应。
植物免疫系统中的病原识别还涉及到多个信号通路，其中包括激酶-Ca2+通道信号轴、MAPK信号通路、激素信号通路等。
这些信号通路的激活与病原体识别密切相关，通过这些信号通路的活化，植物可以调节免疫反应的程度和方向。
三、植物免疫系统的抗病反应一旦植物感知到病原体的入侵，植物免疫系统会启动一系列的抗病反应。
植物免疫学
植物免疫学第一章绪论Table of Contents1.1 抗病性利用与植物病害防治植物病害是作物生产的最大威胁之一▪1844—1846年，马铃薯晚疫病流行，造成爱尔兰饥荒▪1870年，咖啡锈病流行，斯里兰卡的咖啡生产全部毁产▪1942年，水稻胡麻斑病流行，造成孟加拉饥荒▪1950年，小麦条锈病大流行，我国损失小麦120亿斤▪1970年、1971年，玉米小斑病流行，美国玉米遭受重大损失1.1 抗病性利用与植物病害防治抗病性利用在植物病害防治中的作用▪利用抗病性来防治植物病害，是人类最早采用的防治植物病害的方法▪“综合治理”策略中，抗病性利用是最基本、最重要的措施▪经济、简便、易行，且不污染环境1.2 植物免疫学1.2.1 植物免疫学植物免疫学（plant immunology）是关于植物抗病性原理和应用的综合学科，以植物与病原物的相互作用为主线，探索植物免疫的本质，合理实行人为干预，以达到有效而持久控制植物病害的目的植物病理学的一门新兴分支学科系统研究植物的抗病性的类型、机制和遗传、变异规律及植物抗病性合理利用，使其在植物病害防治中发挥应有的作用1.2 植物免疫学1.2.2 植物免疫学的研究内容①植物抗病性的性质、类型、遗传特点和作用机制②植物病原物致病性的性质、类型、遗传特点和作用机制③植物与病原物的识别机制和抗病信号的传递途径④植物抗病性鉴定技术、抗病种质资源、抗病育种和抗病基因工程⑤病原物群体毒性演化规律、监测方法和延长品种抗病性持久度的途径和方法⑥人工诱导植物免疫的原理和方法1.2 植物免疫学1.2.3 植物免疫学与其它学科的关系▪以植物病理学、生物化学、遗传学和分子生物学为基础▪基础理论层面：与植物病原学、植物生理学、真菌生理学、细胞学、生物物理学等学科有密切关系▪应用层面：与植物育种学关系最密切，与植物保护学、作物栽培学、植物遗传工程、农业生物技术、田间试验与统计等学科有密切关系▪在植物病理学各分支学科中，植物免疫学与生理植物病理学、分子植物病理学最接近，内容有所重叠，但学科范畴和侧重点不同1.3 植物免疫学发展简史1.19世纪中期至20世纪初期阶段（萌芽阶段）•1380年，英国选种家J. Clark用马铃薯“早玫瑰”品种与“英国胜利”杂交育成抗晚疫病品种“马德波特∙沃皮特”•L. Liebig，1863发现增施磷肥可提高马铃薯对晚疫病的抗性，偏施氮肥可加重发病•1896年，J. Eriksson和E. Hening发现小麦对锈病的反应有严重感染、轻度感染和近乎完全抵抗3种类型，并建议在生产上应用近乎完全抵抗的品种•1879年和1894年，Shrodter和Eriksson先后发现醋梨锈病菌（Puccinia caricis）和禾谷类秆锈菌（Puccina graminis）有寄生专化现象1.3 植物免疫学发展简史2.20世纪30〜70年代（学科体系建立和完善的阶段）（一）开始建立了遗传学理论•1900年，G. J. Mendel的遗传定律被重新肯定，为植物抗病性的研究和利用提供了遗传学理论•1905年，R. H. Biffen用小麦抗条锈品种American Club与感锈品种Michigan Bronze杂交和用大麦抗白粉病品种与感病品种杂交证明，植物的抗病性不但可以遗传，而且是按照孟德尔的遗传定律遗传•1909年N. A. Orton用栽培种西瓜Eden与饲料西瓜Citon杂交，并按照孟德尔的遗传定律在子2代和子3代继续选择，选出了抗萎蔫病食用西瓜“胜利者”（二）发现病菌有生理分化现象▪1917年，E. C. Stakman和F. J. Piemeisel发现小麦秆锈菌内有生理小种的分化（三）开始研究病原菌致病性的遗传和变异▪1904年，Blackeslee发现毛霉菌有异宗配合现象▪1927年，G. H. Criegie发现秆锈菌有异宗配合现象▪1932年，A. F. Hansen和Smith还在半知菌中发现有异核性（四）提出了一些有关植物免疫机制的学说▪Ward，1902，毒素和抗毒学说▪Comes，1910，酸度学说▪Dougal，1910，渗透压学说▪Rivera，1913，膨压学说▪Κричевский，1916，抗体、拟抗体学说▪瓦维洛夫，1919，植物免疫发生学说▪瓦维洛夫，于1939年出版了“植物对侵染性病害的免疫学”专著20世纪中期阶段▪H. H. Flor，1942，提出“基因对基因”假说（gene-for-gene hypothesis）▪植物病原菌致病性的遗传和变异研究：病菌可以通过准性生殖（parasexualism）产生变异（Pontecorvo，1953）；▪在植物抗病性的遗传变异规律和寄主与病原物相互关系方面取得了较大进展▪开始物理、化学和人工免疫研究▪在植物抗病机制方面做了大量研究，提出了一些新的假说。
植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科
植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科[植物免疫学研究植物的天然及特异性免疫机制的学科]植物免疫学是研究植物对抗病原微生物的天然及特异性免疫机制的学科。
在进化过程中，植物逐渐形成了一套复杂而高效的免疫系统，以保护自身免遭病原微生物的侵袭。
在本文中，将介绍植物免疫学的研究内容、重点及未来的发展方向。
一、植物免疫学的研究内容植物免疫学的研究内容主要包括以下几个方面：1. 植物的天然免疫机制：植物通过一系列的非特异性防御反应来对抗病原微生物的侵袭。
这些反应包括激活植物的免疫信号传导通路、产生抗菌物质以及细胞壁增强等。
天然免疫机制是植物最早防御病原微生物侵袭的反应之一。
2. 植物的特异性免疫机制：当植物遭受特定的病原微生物侵袭时，会启动特异性免疫机制以进行针对性的防御。
这些机制主要包括植物病原识别受体的识别、信号转导、基因表达调控以及产生免疫蛋白等。
特异性免疫机制是植物对付多样化病原微生物的有效手段之一。
3. 植物与病原微生物的相互作用：研究植物与病原微生物之间的相互作用是植物免疫学研究的重要内容之一。
通过研究植物与不同病原微生物之间的相互作用过程，可以揭示病原微生物侵染植物的机制，从而为植物病害的防治提供理论依据。
二、植物免疫学的研究重点植物免疫学的研究重点主要包括以下几个方面：1. 病原微生物的识别和克服：研究病原微生物侵染植物的识别机制，探究植物免疫系统对抗病原微生物的克服策略。
这对于增强植物的抗病能力具有重要意义。
2. 免疫信号传导的调控机制：研究植物免疫信号传导通路的调控机制，揭示免疫信号的传递过程和关键分子参与。
这有助于深入理解植物的免疫反应机制。
3. 植物-病原微生物共进化的机制：研究植物与病原微生物之间的共进化过程，探讨植物免疫系统与病原微生物之间的相互作用模式。
这对于揭示植物免疫系统的进化原理具有重要指导意义。
三、植物免疫学的未来发展方向植物免疫学作为一门前沿学科，仍面临着许多令人关注的问题，需要进一步深入研究。
植物免疫学第一章
02
植物免疫系统概述
植物免疫系统的组成
抗病基因
植物抗病基因是植物免疫系统的重要 组成部分，它们编码了能够识别病原 微生物并启动抗病反应的抗病蛋白。
天然免疫受体
信号转导分子
信号转导分子在植物免疫系统中起着 传递信号的作用，它们能够将病原微 生物的信号传递给植物细胞内部的免 疫反应元件。
天然免疫受体是植物细胞表面的受体， 能够识别病原微生物的分子模式，触 发免疫反应。
植物抗病性是指植物抵抗病原菌侵染和病害发生的能力。
详细描述
植物抗病性是植物天然存在的一种防御机制，它使植物能够 识别并抵御病原菌的侵染，从而避免或减轻病害的发生。这 种能力是植物长期进化过程中形成的一种适应性特征。
植物抗病性的类型
总结词
植物抗病性可分为非专化性抗病性和专化性抗病性。
详细描述
非专化性抗病性是指植物对多种病原菌都具有的抗病能力，这种能力通常与植物 的过敏性反应有关。专化性抗病性则是指植物对某一特定病原菌的抗病能力，这 种能力通常与植物体内某些抗病基因的表达有关。
04
植物抗虫性
植物抗虫性的定义
植物抗虫性是指植物在受到昆虫侵害 时，能够通过一系列生理生化反应来 抵抗昆虫的侵害，保护自身不受伤害 的能力。
植物抗虫性是一种自然的防御机制， 是植物长期适应环境的结果。
植物抗虫性的类型
01
02
03
抗生性
植物通过产生某些化学物 质，如生物碱、酚类化合 物等，抑制昆虫的生长和 发育。
植物免疫系统的功能
抗病性
植物免疫系统的主要功能是抗病 性，即抵抗病原微生物的侵染和 扩展，保护植物不受病害的侵害。
系统性获得抗性
系统性获得抗性是指植物在受到 病原微生物侵染后，能够产生一 种持久的抗性，对同种或相似病 原微生物的再次侵染具有抵抗力。
植物免疫学
植物免疫学名词1.生理小种：是病原菌种、变种或专化型内形态特征相同，但生理特性不同的类群，可以通过对寄主品种的致病性，即毒性的差异区分开来。
2.变种：除了寄生专化性差异外形态特征和生理性状也有所不同。
3.专化型：并无形态差异，但对寄主植物的属和种的专化性不同。
4.致病变种：细菌在种下设置致病变种，系以寄主范围和致病性来划分的组群，相当于真菌的专化型。
5.毒素：是植物病原真菌和细菌在代谢过程中产生的小分子非酶类化合物，亦称微生物毒素，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常的生理功能，诱发植物产生与微生物侵染相似的症状。
6.定性抗病性：抗病性若用定性指标来衡量和表示，则称为定性抗病性，亦称为质量抗病性。
7.定量抗病性：用定量指标来表示的抗病性称为定量抗病性，亦称数量抗病性。
衡量抗病性的定量指标种类很多，如发病率、严重度、病情指数等。
8.病害反应型：即是一种定性指标，它反映了寄主和病原物相互斗争的性质。
9.主动抗病性：诱导性状所确定的抗病性为主动抗病性，是病原物侵染所诱导的。
最典型的为过敏性坏死坏死反应。
10.防卫反应：植物主动抗病性反应也称为防卫反应，防卫反应的发生反应了侵染诱导的植物代谢过程的改变。
11.过敏性反应：又称过敏性坏死反应，简称HR反应，指植物对不亲和性病原物侵染表现高度敏感的现象。
发生此反应时，侵染点细胞及其邻近细胞迅速死亡，病原物受到遏制。
12.主效基因抗病性：由单个或少数几个主效基因控制被称为单基因抗病性或寡基因抗病性，统称为主效基因抗病性。
13.微效基因抗病性：由多数基因控制，各个基因单独作用微小，这称为多基因抗病性或微效基因抗病性。
14.幽灵效应：被病原菌克服的主效基因对定量抗病性有所贡献，但并不能用以完全说明定量抗病性，主效基因抗病性这种作用被称为残余效应或幽灵效应。
15.小种专化抗病性：农作物品种的抗病性可能仅仅对某个或某几个小种有效，而不能抵抗其他小种，这种抗病性类型是小种专化性抗病性。
《植物免疫学》PPT课件
三、避病、抗病、耐病和抗再侵染
• 1、避病：抗接触
• 2、抗病：抗侵入、抗扩展、抗繁殖
• 3、耐病：抗损害
• 4、抗再侵染：诱导抗病性或获得性免疫
四、被动抗病性和主动性抗病性
• 被动抗病性指植物受侵染前即已具备的、 或说是不论会否与病原物遭遇也必然具备 的某些既存性状,当受到侵染即起抗病作用. 主动抗病性指受侵染前并不出现、 或说是 不受侵染便不会表现出来的遗传潜能,而当 受到侵染的激发后才立即产生一系列保卫 反应而实现出的抗病性,又叫保卫反应,这 在第三章还要详细讨论。
二、抗病性的进化观
• 2、多元进化论（Vanderplank, 1978）
活体营养（biotrophy）和死体营养 （necrotrophy）是两种并存的现象，各有 其不同的进化来源。在病程中，这两种现 象不是互相排斥的，死体营养可以逐步取 代活体营养。活体营养寄生现象可能源于 互利共生的平衡破坏。
二、抗病性的遗传观
• 1、抗病性是遗传规定的潜能，遇到病原物侵染后 才得以表现，其具体表现还依病原物致病性如何 而异。 • 2、抗病性的表现型实际上是寄主-病原物的结合 体的表现型，抗病性的遗传研究需要从结合体的 表现型和病原物的基因型推知寄主抗病性的基因 型。 • 3、寄主的抗病性基因型和病原物的致病性基因型 是相互选择的进化产物，有其对应关系，如“基 因对基因关系”。 • 4、寄主和病原物双方群体间的相互选择导致各自 遗传结构的变化，这便是抗病性的群体遗传学。二、抗 Nhomakorabea性的生理观
• 1、腐生为主的杀生物：死体营养为主，为害方式 较为粗暴，常以毒素/和酶杀伤寄主原生质、消解 寄主组织，再行取食。 寄主：以坚强的组织结构、或以抑制、破坏或 抗耐毒素和酶的机制来抵抗病原物。 • 2、专性寄生物： 初期不杀伤寄主原生质，和 平共处，从而夺取寄主的营养物质，进行活体营 养。 寄主：通过过敏性坏死或以营养和代谢上的种 种不合作来抑制病原物的发育。 • 3、抗病性不是一种简单性状的表现，而是寄主病原物间十分复杂的相互作用的过程。
《植物免疫学》课件
05
植物抗虫性
植物抗虫性的类型与特点
抗虫性类型
根据植物对昆虫的抗性程度，可分为 抗生性、耐害性和避害性。
抗虫性特点
植物抗虫性具有多样性、持久性和协 同性等特点，能够抵御不同种类和数 量的昆虫侵害。
基因克隆与表达分析技术
基因克隆
通资源。
表达分析
利用分子生物学技术，如PCR、基因芯片等，检测抗病基因在植物体内的表达情况，了 解其在抗病过程中的作用。
蛋白质组学与生物信息学技术
蛋白质组学
研究植物在抗病过程中的蛋白质表达谱变化，揭示抗病 的分子机制。
。
植物抗虫性研究的应用与实践
抗虫品种选育
通过植物抗虫性研究，选育具有优良抗虫性能的 农作物品种，提高农业生产效益。
生物防治技术
利用植物抗虫性原理，开发生物防治技术，减少 化学农药的使用，保护生态环境。
生态农业实践
将植物抗虫性研究应用于生态农业实践中，实现 农业的可持续发展。
06
植物免疫学研究方法与技术
植物抗病性的分子机制
总结词
阐述植物抗病性的分子机制，包括信号转导 、防御基因表达和抗病相关物质的合成。
详细描述
植物抗病性的分子机制涉及复杂的信号转导 过程，当植物受到病原体侵染时，会触发一 系列信号转导反应，诱导防御基因的表达和 抗病相关物质的合成。这些物质包括抗菌蛋 白、酶类、植物激素等，它们在抵御病原体 侵害中发挥重要作用。
THANK YOU
生物信息学
利用计算机科学和统计学方法，对大规模基因组和蛋白 质组数据进行处理和分析，挖掘抗病相关的基因和蛋白 质。
植物免疫学 简答题
1，植物的抗病性类别有哪些？1)寄主抗病性和非寄主抗病性2)基因抗病性和生理抗病性3)避病、耐病、抗病、抗再侵染4)被动抗病性和主动抗病性5)主效基因抗病性和微效基因抗病性6)垂直抗病性和水平抗病性2，侵染力的指标有哪几个1)孢子萌发速度2)定植速度3)产孢速度3，病原物侵袭手段有哪些？举例说明1)机械伤害大麦网斑病、葡萄黑痘病2)酶解3)毒素黄曲霉毒素4，毒素的作用机理是什么？1)对细胞膜的破坏2)对线粒体的破坏3)对叶绿体的破坏4)影响DNA表达5，致病毒素可分为哪几种？1)选择性毒素hv、hs、hmt2)非选择性毒素黑斑毒素6，生长调节性物质有哪几种？作用各是什么？1)生长素低浓度促进植物生根、发芽，高浓度抑制2)赤霉素保花保果、打破休眠、治疗病害3)细胞分裂素促进细胞分裂，组织培养，促进器官形成4)乙烯抑制生长，促进果实成熟。
去雄催熟保花提高作物品质7，植物病原菌生理小种鉴定的原理及程序是什么？原理：根据供试菌系在寄主上的感抗反应来鉴别小众的类型1)病叶采集2)菌种繁殖3)接种鉴别寄主4)发病调查记载5)小种和新小种的确定8，柯赫氏法则包括什么容？1)这种微生物的的发生往往与某种病害有联系，发生这种病害往往就有这种微生物存在2)从病组织上可以分离得到这种微生物的纯培养并且可以在各种培养基上研究它的性状3)将培养的菌种接种到健全的寄主上能又发出与原来相同的病害4)从接种后发病的寄主上能再分离培养得到相同的微生物9，症状的类型？1)典型症状2)综合症3)并发症4)隐症现象10，病害发生后光合作用的变化？1)光合速率，降低2)叶绿体功能，数量减少、形态和大小改变、片层损伤、体膜跑囊化、叶绿体核糖体含量下降。
3)光化学反应，活性降低4)二氧化碳吸收量，降低5)光合碳同化，速率降低6)光合产物积累及运输，受阻11，病害发生后核酸和蛋白质的变化？核酸：1)病原真菌：侵染前期，叶肉组织RNA含量增加，侵染中后期，RNA含量下降。
植物免疫学 精华版
利用抗病性来防治植物病害，是人类最早采用防治植物病害的方法。
也是最为经济、安全、有效地防病、控病技术。
是当今最受欢迎的防病技术植物免疫学（plant immunology）是一门专门研究植物抗病性及其应用方法的新兴科学。
系统研究病原物的致病性及其遗传规律，植物抗病性的分类、抗病机制、遗传和变异规律、病原物与寄主植物之间相互作用及其应用方法1905年比芬证明小麦抗条锈病符合孟德尔遗传规律。
1917年，Stakman 发现小麦杆锈菌内有生理小种的分化Flor 1942 “基因对基因假说（gene-for-gene hypothesis），开启了寄主病菌互作及植物抗病机制的研究。
1992年克隆了第一个植物抗病基因，即玉米的Hm1基因。
1993年克隆了首个符合基因对基因关系的R基因番茄的Pto基因植物抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。
抗病性和植物其他性状一样，都是适应性的一种表现，是进化的产物。
协同进化——在长期的进化中，寄主和病原物相互作用，相互适应，各自不断变异而又相互选择，病原物发展出种种形式和程度的致病性，寄主也发展出种种的抗病性，这就叫协同进化专性寄生物，不杀死寄主，和平共处，寄主植物产生过敏性坏死反应进行抵抗被动抗病性，指植物受侵染前就具备的、或说是不论或否与病原物遭遇也必然具备的某些既存现状，当受到侵染即其抗病作用。
主动抗病性，指受侵染前并不出现、或不受侵染不会表现出来的遗传潜能，而当受到侵染的激发后才立即产生一系列保卫反应而表现出的抗病性，又叫这种抗病性为保卫反应。
持久抗病性——某品种在小种易变异的地区，多年大面积种植，该品种抗病性始终未变，则这一抗病性为持久抗病性，或极可能为持久抗病性。
在小种—品种水平上的致病力称为毒性小种间侵袭力的差异是在对品种有毒力的条件下比较的，小种—品种间无特异性相互关系，为数量性状。
毒素是病原物分泌的一种在很低浓度下能对植物造成病害的非蛋白类次生代谢物质生理小种是种、变种或专化型内在形态上无差异，但对不同品种的致病力不同的生物型或生物型群所组成的群体。
植物免疫学了解植物在抵抗病原微生物时的免疫反应
植物免疫学了解植物在抵抗病原微生物时的免疫反应植物免疫学：了解植物在抵抗病原微生物时的免疫反应随着对植物及其免疫系统研究的不断深入，植物免疫学成为了一个备受关注的领域。
植物作为自然界中最早出现的生物之一，同样需要一套免疫反应机制来保护自身免受病原微生物的侵害。
本文将探讨植物在抵抗病原微生物时的免疫反应，从分子层面到细胞层面进行全面解析。
免疫感知与信号传递植物对于病原微生物的感知主要依靠两种类型的受体蛋白，即表型相关受体蛋白（PAMPs）和效应蛋白。
前者可以感知到常见的微生物特征，如细菌和真菌的表面分子，后者则能够识别到病原微生物释放的效应分子。
植物受体蛋白能够通过结合这些分子来启动免疫反应。
当受体蛋白与病原微生物相关分子结合后，信号传递过程得以启动。
这一过程中，植物细胞会释放多种信号分子，以激活免疫反应。
其中，激活植物抗病基因的信号通路特别值得关注。
这类基因编码的抗病蛋白会参与到抗病能力的调控中，从而提高植物的免疫反应能力。
免疫反应细胞过程在受到病原微生物的侵袭后，植物组织会迅速做出反应，形成细胞壁增厚、细胞水肿等防御性结构改变。
同时，植物会启动一系列的免疫反应细胞过程，通过细胞间的信号传递来增强免疫系统的整体应对能力。
一种重要的免疫反应是细胞死亡程序的激活。
植物中的细胞死亡过程被称为程序性细胞死亡（PCD），通过快速清除被感染的细胞而遏制病原微生物的传播。
此外，PCD还能引发特殊途径的防御反应，如病斑形成和细胞壁增厚。
植物免疫反应的调控植物免疫反应的调控是一个复杂的过程，需要多个信号通路的参与。
这些信号通路包括疫病互作素（elicitor）途径、激素信号途径和代谢途径等。
其中，植物激素在免疫反应中发挥着重要作用。
水杨酸（SA）途径是植物免疫反应中最为典型的信号通路。
SA通过调节一系列基因表达，参与抗病基因的激活以及细胞壁增厚等免疫反应。
除了SA途径外，还有其他重要的植物激素信号通路，如茉莉酸（JA）和乙烯（ET）途径，它们与抗病基因的激活密切相关。
【2019年整理】植物免疫学考试总结
第一章绪论1植物免疫学的概念与研究内容植物免疫学：是一门专门研究植物抗病性及其应用方法的科学。
它是植物病理学的一门新兴分支学科。
研究内容：（1）植物的抗病性（2）植物抗病性和病原物致病性之间的相互关系。
植物免疫学是研究病原物的致病性，植物的抗病性及两者之间相互作用的科学。
（3）植物病原物的致病性2植物免疫学与其它学科的关系：（1）植物免疫学是以有关学科为基础发展起来的一门新兴学科。
有关基础学科：如植物生理学、植物生物化学、植物遗传学、群体遗传学、作物栽培学、普通植物病理学、农业植物病理学等。
（2）相关新兴学科的发展使植物免疫学更加成熟和完善有关新兴学科：如分子生物学、分子遗传学、分于植物病理学等。
4 学习与研究植物免疫学的重要性：防治植物病害必须采取综合治理策略，而应用抗病品种是植物病害综合治理的最基本和最重要的途径。
第二章植物的抗病性第一、二节植物抗病性的概念和被动抗病性一植物抗病性的概念：➢抗病性：植物体减轻或克服病原物致害作用的可遗传特性。
➢广义的抗病性：是指植物一切与避免、中止或阻滞病原物的侵入与扩展，减轻发病和损失程度有关的一类特性。
➢狭义的抗病性：仅指植物抵抗病原物侵入、扩展和繁殖的性状。
植物抗病性的特点：1.抗病性的产生和发展，是植物与其病原生物在长期的协同进化中相互适应，相互选择的结果。
2.抗病性是植物普遍存在的，相对的性状。
3.植物抗病性是植物的遗传潜能，其表现受寄主－病原互作性质、遗传背景和环境条件的共同影响。
4.人类生产活动的需求和基础科学的发展，始终推动着植物抗病性研究。
二植物的被动抗病性被动抗病性：植物固有性状所确定的抗病性。
被动抗病性还可根据抗病因素的性质划分为：物理抗病性；化学抗病性两类。
（一）物理的被动抗病性因素：植物被动抗病性的物理因素是植物固有的形态结构特征，它们主要以其机械坚韧性和对病菌酶作用的稳定性而抵抗病原物的侵入与扩展。
1植物体表的形态和结构蜡质层与角质层形态（抗侵入）；钙化作用（表皮层细胞壁）；硅化作用（表皮层细胞壁）；自然孔口的特点（气孔、皮孔、水孔、蜜腺）2木栓化组织木栓化组织的细胞壁和细胞间隙充满了木栓质。
植物免疫学植物抵御病原体的机制
植物免疫学植物抵御病原体的机制植物是地球上最主要的生物类群之一，但它们同样面临着病毒、细菌和真菌等病原体的威胁。
为了保护自身免受病原体侵害，植物进化出了一套复杂而高效的免疫机制。
这一领域被称为植物免疫学，研究植物如何抵御病原体的侵袭。
1. 植物免疫系统的两大分支植物免疫系统可以分为两个主要的分支：PAMPs-PRR免疫和R基因介导的抗病机制。
PAMPs-PRR免疫是指植物细胞通过感知微生物特定的分子模式（PAMPs）来触发免疫反应。
植物细胞表面上存在着一类受体蛋白，称为模式识别受体（PRR），它们能够识别并结合PAMPs。
一旦PAMPs与PRR结合，植物细胞会迅速启动一系列的免疫反应，包括产生抗菌物质、激活细胞死亡（细胞凋亡）和增强细胞壁的抗性等。
与此相对应，R基因介导的抗病机制是指植物通过R基因来识别和抵御病原体。
植物细胞利用R基因编码的蛋白来感知病原体的效应蛋白。
一旦病原体的效应蛋白与R蛋白结合，植物细胞会迅速启动一系列的抗病反应，包括细胞死亡、产生抗菌物质和调节免疫相关基因的表达等。
2. PAMPs-PRR免疫的机制PAMPs-PRR免疫是植物最早触发的免疫反应，它有助于植物在病原体入侵的早期阶段就能够进行有效的抵御。
在PAMPs-PRR免疫中，植物细胞通过感知病原体共有的PAMPs来识别外来入侵。
常见的PAMPs包括细菌的脂多糖、真菌的低聚糖和病毒的双链RNA等。
植物细胞表面的PRR能够与PAMPs结合，并通过信号转导通路进一步激活免疫反应。
一旦PAMPs被感知并结合了，植物细胞就会迅速激活一系列的免疫反应。
它们包括产生抗菌物质，如抗菌肽和酶类；增强细胞壁的抗性，通过堆积结构多糖和增加细胞壁的硬度；以及通过细胞凋亡来限制病原体的扩散。
3. R基因介导的抗病机制与PAMPs-PRR免疫不同，R基因介导的抗病机制对于植物来说是一种高度特异性的免疫反应。
每个R基因都能够识别某个特定的病原体效应蛋白。
植物免疫学试题与答案1
一．名词解释：1.抗病性(resistance)—是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。
抗病性是指寄主植物抵抗或抑制病原物侵染的能力。
不同植物对病原物抗病能力的表现有差异。
2.避病性（avoidance）：植物因不能接触病原物或接触的机会减少而不发病或发病减少的现象。
植物可能因时间错开或空间隔离而躲避或减少了与病原物的接触，前者称为“时间避病”，后者称为“空间避病”。
3.病情指数（disease index）：是全面考虑发病率与严重度两者的综合指标。
4.毒素（toxin）：是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。
5.抗病性（resistance to disease）：是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。
6.耐病性（tolerance）：一些寄主植物在受到病原物浸染以后，虽然表现明显的病害症状，甚至相当严重，但仍然可以获得较高的产量。
有人称此为抗损害性或耐害性。
7.真菌（fungus）：是具有细胞核、能产孢而无叶绿素的生物。
它们一般都能进行有性或（和）无性繁殖，并常有分枝的丝状营养体，典型的具有几丁质或纤维素的细胞壁。
8. 植物保卫素（phytoalexin）：是植物受到病原物侵染后或受到多种生理的、物理的刺激后所产生或积累的一类低分子量抗菌性次生代谢产物。
也称为植物抗毒素，它是由植物——病原物相互作用或者作为伤害和其他生理刺激而产生的一种抗生素。
泛指对病原物有杀伤作用从而减轻对植物的侵染和致病能力的非酶类小分子化合物。
植物保卫素对真菌的毒性较强.9.准性生殖（parasexuality）：指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。
《植物免疫学》课件
运输蛋白
植物依靠运输蛋白将信号分子、 毒素、抗性蛋白转运至需要的位 置。
植物对病原微生物的响应
PTI和ETI
植物免疫分为PAMPtriggered immunity和 effector-triggered immunity 两个部分。植物细胞通过 PAMPs和effector识别，来 对环境作出快速响应。
致病菌如何规避植物免疫系统
启动系统
某些病原微生物的外膜含有活性 组分，可以通过启动植物的免疫 系统以实现其自身定植和杀菌。
分泌抑制剂
致病微生物可以释放化合物来直 接干扰植物固有免疫系统的信号 传递、生长发育进程以及其他代 谢途径。
模仿激素
一些病原微生物能够合成类似植 物激素的化学物质，趁机干扰植 物激素信号。
免疫芯片可以更快速准确 地检测病原菌，避免植物 受到病原微生物的侵害。
植物激素及其在免疫中的作用
1
乙烯（Ethylene）
乙烯激素是一类重要的植物激素，它对植物的生长发育和免疫系统都有影响。
2
激素交互作用
不同的激素可以通过复杂的交互作用来调节植物的生长发育和免疫反应。
3
植物固有免疫系统
植物固有免疫系统是由植物自身产生的，与病原微生物的结合不需要亚细胞结构 的参与，这种免疫机制是最早出现的免疫反应。
植物免疫在生产中的应用
发掘植物固有免疫系统的抗病基因是全球农业研究的热点之一，利用抗病基因实现病害预防是大家一致的目标。
抗病性作物
1. 人们希望培育一些抗病 性良好的作物品种，从 而减少病害在农田中的
2. 损目失前。 ，利用基因编辑技 术培育抗病性作物的研 究已经取得了一定进展。
植物免疫学
抗病性是在病原物侵染时才表现出来的性状，而且有一个过程， 从分子间的相互作用、生理生化的相互作用，到细胞组织的变化，最后 到肉眼可见的组织形态的抗病性。因此，抗病性不是一个简单性状的表 达，而是寄主－病原物间十分细致复杂的相互作用的过程。最后观察到 的抗病性是现象，分子间相互作用和生理生化过程为其内在机制。
➢ Pontecorvo(1953),发现病菌可通过准性生殖产生变异。 ➢ 在植物抗病性的遗传变化规律和寄主与病原物相互关系方面 开展了许多研究。 ➢ 开始了物理、化学和人工免疫研究。 ➢ 在植物抗病机制方面做了大量研究工作，提出了许多新假设。 ➢ 一批新的关于植物免疫的理论专著先后出版
《植物侵染性病害原理》（Gaumann,1951） 《植物病害原理》（Stakman & Harrar,1957） 《植物免疫生理学》（苏霍鲁柯夫，1959） 《植物免疫生理与生化》（鲁宾，1960） 《植物免疫学》（林传光，1961）
设
专性寄生物 品种专化性毒性小种
免疫性
一般抗病性 一般抗病性
抗专性寄生的抗病性 抗小种专化性抗病性
13
多元进化假设（Vanderplank,1978）
Biotrophy 和 Necrotrophy是两种并存的现象，在病程中， Necrotrophy 可以逐步取代Biotrophy。
抗病性与植物的其他性状有所不同，抗病性是在病原物积极参与 下逐渐发展而成的，病原物的侵染会激发植物的某些反应，寄主的反 应又会激发病原物的反应，在进化过程中，双方不断变异、相互选择、 从而形成了抗病性（病害体系）。
植物免疫学
PLANT IMMUNOLOGY
WEN Caiyi
PLANT PROTECTION COLLEGE cywen080@
植物免疫学植物的免疫响应和免疫防御机制
植物免疫学植物的免疫响应和免疫防御机制植物免疫学：植物的免疫响应和免疫防御机制植物在面对各种外界压力时，都会表现出一定的免疫响应和防御机制。
这些响应和机制促使植物保护自身免受病原体、虫害和其他环境压力的侵害。
本文将详细介绍植物的免疫响应和免疫防御机制，并对其相关研究进行讨论。
免疫响应是植物对外部生物和无机压力的应答机制，旨在保护植物免受伤害。
免疫响应可以分为两种形式：PAMP-PRR识别和R基因介导的抗病反应。
PAMPs（Pathogen-Associated Molecular Patterns）是一类寻常微生物的特定分子，而PRRs（Pattern Recognition Receptors）则是植物细胞表面的特定受体。
当PAMPs与PRRs相互作用时，会引发一系列信号传导途径，促使植物启动免疫反应。
免疫防御机制是植物对感染病原体的具体反应。
其中，PTI （PAMP-Triggered Immunity）是植物细胞对PAMPs引发的免疫响应，而ETI（Effector-Triggered Immunity）则是由感染病原体特异性效应物质引发的免疫响应。
PTI通过激活多种抗病基因，诱导植物产生一系列防御酶、信号分子和激素来抵抗病原体侵害。
ETI则依赖于植物细胞内部特殊基因（如R基因）与病原体效应物质之间的互作，触发强烈的抗病反应。
植物的免疫防御机制还包括细胞壁增强和死亡。
在PAMPs或病原体侵入时，植物细胞会通过合成添加到细胞壁的抗病多糖来加强细胞壁的机械强度，从而增加对侵略性病原体的抵抗力。
此外，当植物细胞受到病原体感染或其他压力刺激时，会选择通过程序性细胞死亡（PCD）来保护整个植物。
这种细胞自噬的过程有助于遏制病原体的扩散，并确保其他健康细胞不受感染。
研究植物的免疫响应和免疫防御机制对于改善农作物的抗病性以及生物安全具有重要意义。
许多研究人员利用基因工程技术来提高植物的抗病性。
例如，通过转基因方法将含有特定病原体抗性基因的DNA 导入植物细胞中，可以使植物在遭受病原体感染时迅速启动免疫防御机制。
植物免疫学总结
11
预祝新年快乐，心想事成！ 期末取得优异成绩！ 考研榜上有名！
12
7
6. 病原物致病性遗传变异
准性生殖 、有性杂交、突变、异核作用、准性生殖、适应性变异、 毒性变异 变异类型：毒性变异 、侵袭力的变异、致病谱的改变、生物学性状
的变异、抗药性的变异
变异途径：有性杂交、突变、异核作用、准性生殖、适应性变异 比较准性生殖与有性生殖的区别。
8
7. 抗病性—致病性的相互关系
7. 抗病性—致病性的相互关系 8. 植物抗病育种 9. 植物抗病性的保持与提高
2
1. 植物的抗病性概念
耐病、生育期抗病性、主动抗 病性、被动抗病性、小种专化性抗病性、非小种专化性抗病性
3
2. 植物的抗病性机制
植保素、 过敏性坏死反应、抗接触（避病性）、抗侵入、抗扩展、 抗损失（耐病性）、抗再侵染（诱发抗病性） 局部诱导抗病性、 系统诱导抗病性、小种专化抗病性 被动抗病性因素、主动抗病性因素、物理抗病性因素、化学抗病性因素 * 诱导抗病性概念、特点、作用机制和利用途径
基因对基因学说 、定向化选择、稳定化选择、寄主和病原物的协同进化、 识别、垂直抗病性、水平抗病性、水平体系、垂直体系、Vertifolia效应 基因对基因学说的作用和意义
9
8. 植物抗病育种
种内杂交、远缘杂交、诱发变异 抗病育种的意义 抗病育种的目标 抗病育种途径
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9. 植物抗病性的保持与提高
植物免疫学总结
刘铜
黑龙江八一农垦大学植物保护系 E-mail: liutongamy@
植物病理学与植物免疫学的比较
植物病理学与植物免疫学的比较植物病理学和植物免疫学是研究植物与病原体相互作用的两个重要学科。
尽管它们都关注植物的疾病防治，但在研究对象、方法和应用方面存在一些差异。
本文将比较和总结植物病理学和植物免疫学的异同点。
一、研究对象的差异植物病理学主要研究植物与病原体之间的相互作用，包括病原微生物（如细菌、真菌和病毒）和病原体与植物宿主的相互作用过程。
研究目标通常是寻找植物疾病的致病机理、病原体的侵染与传播途径以及植物对病原体的防御机制。
植物免疫学则更加侧重于植物本身的防御机制，即研究植物对病原体侵染的免疫反应。
它主要关注植物宿主的免疫系统和植物抗病基因的发现与应用。
因此，研究对象上可以说植物病理学更注重病原体，而植物免疫学更注重植物宿主。
二、研究方法的差异植物病理学的研究方法主要包括病原体的分离和鉴定、病原体侵染路径的研究、病原体的生物学特性及其致病机理的研究等。
这些方法通常需要依赖实验室条件和分子生物学技术，如PCR、基因克隆和转基因技术等。
植物免疫学则更加注重植物本身的免疫反应研究。
包括病原识别机制、免疫信号传导以及抗病基因的功能分析等方面。
研究方法不仅包括分子生物学技术，还需运用细胞学、生物化学和遗传学等多种手段。
此外，植物免疫学的研究方法还包括“刻画”植物抗病性的评价方法，例如病原体感染模型和评估植物抗病性的相关指标。
三、应用价值的差异植物病理学的研究成果主要应用于植物病害的防控和农业生产中。
通过研究病原体的分类和流行规律，可以为农业生产提供科学的防治方法。
同时，也可以为作物品种选育提供抗病性相关的信息。
植物免疫学的研究成果则更加关注植物抗病性的改良和优化。
通过研究和利用植物免疫系统内部的免疫信号调控网络，可以增强植物的抵抗能力，提高作物的抗病性。
这种研究在作物遗传改良和生物技术中具有重要意义，可以减少化学农药的使用，实现可持续农业发展。
综上所述，植物病理学和植物免疫学在研究对象、方法和应用方面存在一定差异。
植物免疫学课件
• 二、毒素： • 1．概念：病原物代谢产生的、对植物细胞有 急剧破坏作用化合物。常以微量就能迅速引致 植物细胞的损害，使植物产生明显的病状。 • ２．毒素的类型： • 根据毒素与植物病害发生的紧密程度，将其分 为２大类： • 致病毒素： • 活体毒素：
• 致病毒素： • 当病原物不存在时，用该毒素处理植物，仍能 引致病害。是引发植物病害的主要因素。 • 致病毒素又分为2类： • 选择性毒素 • 非选择性毒素 • 活体毒素： • 是病原物与植物两者作用后，在被感染的植物 体内所产生的毒素。此类毒素并非最先引致病 害的因子，但它的存在可促进病害的发展。此 种毒素在活体外很难甚至无法得到。该类毒素 研究的相对较少。
• • • •
植物免疫学的发展简史 植物免疫学的发展，大体上可分为三个阶段： 一、初级阶段： 19世纪中期～20世纪初期。为植物病理学的 发展初期，也就成为植物免疫学的发展初期。 在改阶段，形成了植物免疫学的基础理论。 • 二、中级阶段： • 20世纪中期。植物抗病性的研究和利用，达 到了较大的发展。如：基因对基因假说、植物 抗病性还病原物致病性的遗传、变异规律，等
• 二、按照抗病性机制，将植物的抗病性分为： • 物理抗病性：由植物的形态、组织结构等所 • 决定的抗病作用。如蜡质、角质层等。 • 化学抗病性：由植物的化学物质所决定的抗 • 病作用。如几丁质酶等。
• 三、根据“植物—病原物”互作过程中，植 物抗病性表达的时间，将植物的抗病性分为： • 被动抗病性：在植物与病原物接触之前， • 植物已经存在的性状所决定的抗病性。 • 主动抗病性：植物在受到病原物侵染后，诱 • 发所产生的抗病性。 • 前者如植物的表皮毛、蜡质、角质层，等。 • 后者如植物的各种保卫反应。
第一章 绪论
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• 由此可看出，水平抗性品种在控制病 害流行，减轻病害造成的损失方面非 常重要的作用。在面对病原物致病小 种的不断变异，抗病品种丧失抗性的 情况下，选择水平抗性品种也不失为 一个不错的选择。
植物耐病性
• 寄主植物在受到病原物侵染以后，虽然 正常发病，但能够通过生理补偿作用而 受害较轻，减产较少的特性。耐病性是 植物在受到侵染后在产量，质量上不受 很严重的影响，因此它的作用不是针对 病原，只是对病原的忍受，但是其耐病 机理尚不完全清楚。
—20世纪70年代，条中17号、18号 和19号上升为优势小种，导致早洋 系统品种如北京8号、济南2号、阿 勃及阿勃系统的品种丧失抗性；条 中21号和25号成为优势小种，导致 丰产3号、泰山1号和尤皮2号等一大 批抗源丧失抗性。
• —20世纪80-90年代，条中28号和29号成 为优势小种，导致洛夫林10、洛夫林13 以及其他“洛类”品种丧失抗性。 • —1991年以来，条中30号和31号逐年上 升，使绵阳系统和水源系统品种染病， 可能将导致我国大范围内一批具有上述 血统的品种丧失抗锈性。
耐病性品种在生产中的应用
• 例如，玉米根腐病补偿能力强，得病后能迅 速生出新根，而限制了损害； • 烟草品种Ambalama对烟草花叶有很强的耐病 性病毒在体内增殖，植株表现正常，对烟叶 产量和品质没有太大的影响。 • 如我国的小麦品种5389感染条锈病最重，常 在品种试验中作诱发种植，接种后发病很严 重，但其籽粒依然饱满。
水平抗性品种的应用
• 原西北农学院小麦锈病组从1979年 开始，对小麦品种进行了水平抗性 的筛选及产量损失的研究，通过6年 的室内和高温下连续筛选得出望水 白，无名7号，小偃6号，岐山蚂蚱 麦，咸农4号，草帽黄等品种。
• 他们对这些品种连同其他品种共32个材料， 用中条19，22，23和25生理小种诱发病害 造成流行的条件下，望水白，无名7号，咸 农4号，岐山蚂蚱麦等11个材料，产量损失 在32.28%以下，竹叶青6号，阿勃，皇陵四 月黄等12个品种产量损失率在32.28%49.30%之间，碧蚂一号，阿桑等9个材料， 属严重感病，产量损失在49.3%以上。
耐病品种，水平品种在控制 病害流行方面与抗病品种同 等重要
植物抗病性
• 植物抗病性是指寄主植物抵抗病原生物侵 染的能力，是植物的一种可遗传特性。抗 病性是植物普遍存在的，相对的性状，所 有植物都有不同程度的抗病性。我们根据 寄主植物的抗病分化可分为水平抗病性和 垂直抗病性。
• 水平抗病性(horizontal resistance) 又 称非小种特异性抗病性和非专化性抗性， 即寄主的某个品种对所有小种的反应是一 致的，对病原菌的不同小种没有特异反应 或专化反应，是针对病原物整个群体的一 类抗病性。 • 垂直抗病性(vertical resistance) 垂直 抗病性又称小种特异性抗病性或专化性抗 性，即寄主品种对病原菌某个或少数生理 小种免疫或高抗，而对另一些生理小种则 高度感染，仅仅是针对病原物群体的少数 几个特定小种。
垂直抗病品种重要性
垂直抗性通常是由单个或少数几个主效 基因控制，这种抗性的品种抗病性较高， 因此，农业生产上广泛使用的抗病品种 大多是垂直抗性品种，是保证粮食高产 的重要途径。但缺点是这种品种是小种 特异性抗病性或专化性抗性，生产上大 面积单一地推广具有该类抗性的品种时， 容易导致侵染它的生理小种上升为优势 小种而被感染、淘汰，因而抗病性不能 稳定和持久。
水平抗性品种的重要性
• 水平抗性品种是由多个微效基因控制控制， 具有这种抗性的品种能够抗多个或所有生 理小种，一般表现为中度抗病，在病害流 行过程中能减缓病害的发展速率，使寄主 群体受害较轻，对病原菌生理小种不产生 定向选择压力，不致引起病原生理小种的 变化，因而也不会导致品种抗性的丧失， 抗性是稳定和持久的，又称为持久抗性。
抗病品种的合理使用
• 当前所应用的抗病品种多数仅具有小种 专化抗病性，推广应用后，就可能使病 原菌群体中能够侵染该抗病品种的毒性 菌株得以保存和发展起来，成为稀有小 种。
• 抗病品种推广的面积越大，这些稀有小种 积累的速度也越快，逐渐在病原菌群体中 占据数量优势，成为优势小种，此时抗病 品种就逐渐丧失抗病性，成为感病品种。 这种抗病性“丧失”现象，是抗病品种应 用中最重要的问题。
小麦锈病的生理小种 群体结构的重大变化是导致大批抗病品种 抗锈性丧失和锈病流行的主要原因。
—20世纪50年代，条中1号上升为优势小种， 导致碧蚂1号品种丧失抗锈性；
—20世纪60年代，条中8号和10号使碧玉麦、 陕农系统、甘肃96、西北612等品种丧失抗性； 条中13号和16号小种导致南大2419等丧失抗性；
• 据报告(Kilpatrik, R A. 1976)，自 1971～1975年世界上有26个国家发现有小 麦品种抗条锈性丧失问题。品种抗条锈性 丧失的时间平均为5.5年，最短的为1年， 最长的为10年。在美国，小麦品种对条锈、 叶锈和秆锈的抗性寿命分别为5.5、5.6和 5.3年。在我国一个抗条锈品种大面积推广 后快则3～5年、慢则8～10年就丧失了抗条 锈的能力。然而，传统的育种方法育成一 个新品种往往需要8年左右的时间，甚至长 达10年以上，育种进程滞后，不利于粮食 供应生产。
• 为了克服或延缓品种抗病性的丧失，延长 品种使用年限，除了在育种时尽量应用多 种类型的抗病性和使用抗病基因不同的优 良抗源，改变抗病性遗传基础贫乏而单一 的局面以外，最重要的是搞好抗病品种的 合理布局，在病害的不同流行区采用具有 不同抗病基因的品种，在同一个流行区内 也要搭配使用多个抗病品种。此外．有计 划地轮换使用具有不同抗病基因的抗病品 种，选育和应用具有多个不同主效基因的 聚合品种（convergent variety）或多系 品种等也是可行的措施。