12-消化率和利用率

12 消化率和利用率

“消化率”或“利用率”是指食物中某一种或某一类营养素（如粗蛋白）在通过消化道时消失的量或比例，或者随废物排出的量或比例。因此，消化率首先是用来度量营养素消失的。被消化的营养素通常认为被机体生长和代谢所用，虽然事实常常并非如此。消化率还用来描述营养素的消化过程，比如蛋白质在被吸收之前先被水解成氨基酸。而营养素（比如氨基酸）的生物利用率则被定义为从某一特定原料中摄取的营养素可用于动物机体代谢的部分（Batterham, 1992; Ammerman et al., 1995; Lewis and Bayley, 1995）。营养素的生物利用率可以通过一系列方法学手段来评估。生物利用率可以揭示营养素的代谢利用，其具体内容将不在本章节详细讨论。

当食物被机体摄入后，在消化道中，食物混合物经过消化道的蠕动等物理作用被混合成更细小均一的食糜，并在此过程中以自由扩散、协助扩散和主动运输等方式被机体吸收。没有被吸收的部分则作为废物排出体外。所以在计算消化率时需要测量粪便中的营养素或能量的含量。以可消化能为例，可消化能事实上衡量了摄入的总能与粪便中总能的差异。关于完整的能量流向，将在第四章中详细叙述。

营养素被吸收后会在体内进行代谢，营养素中的能量会以含氮物质（如NH3+和尿素）的形式通过尿和鳃排泄掉。当这些物质中的能量被测定出来并从可消化能中减去，剩下的值便叫做代谢能（ME）。在前几版的《鱼虾营养需求》中，可消化能和代谢能的值都给了出来，但是在本版本中，只给出了可消化能值，这主要考虑到代谢能测量的难度及测定方法对其准确性的影响。还有，一般现在科研和商业饲料配方中大多也只给出可消化能值。

消化率测定方法

测定食物或饲料的消化率首先需要收集粪便。收集粪便的方法有直接法和间接法。不论直接法还是间接法都可以将被测物质单独投喂，也可以将被测物质加到饲料中作为饲料的一部分一起投喂，一般后者比较常用。在鱼类中使用直接法时，用一定量的饲料投喂实验鱼，然后收集所有的粪便。但是，收集水生动物的所有粪便难度较大，因为在水环境中很难将所有的粪便跟未吃完的饲料颗粒区分开，而且在水生环境中，粪便与通过尿和鳃排出的排泄物也混合在一起。Smith（1971, 1976）曾发明了一套限制饲喂系统来改进此方法。直接法最大的优点是粪便中所有的营养素和饲料组分都被

收集起来，连水溶性的成分都被收集起来，这就消除了粪便取样所可能带来的误差。直接法的缺点是实验鱼需要被限制在一个稳态水环境中被强制投喂，由此产生的应激可能会影响实验鱼的消化和代谢过程，从而使消化率的值变得不可信。

目前，在大多数鱼虾消化率测定中被广泛应用的是间接测定法。这种方法使用添加到饲料中的无毒、惰性、不被消化的氧化铬、氧化钇作为指示剂，只需要采集代表性的粪便样品。指示剂同食物一起通过消化道，而且不受消化过程的影响，如不会被吸收掉。营养素的消化率则通过比较营养素和指示剂在饲料及粪便中的水平来获得。与直接法不同，间接法是在一段时间的连续投喂中收集代表性的粪便，并假定收集的样品在连续投喂的这段时间内具有代表性。使用间接法时，实验鱼虾可以养殖在正常的养殖桶内，也可以养殖在为了方便用被动法收集粪便而特殊设计的桶内。与直接法相比，间接法具有一系列的优点。首先，在正常的饲养环境中，鱼虾可以避免大的应激。而且，可以使用一个（重复）桶养殖多条鱼（虾）来代替一条实验鱼（虾），这对集群种类来说优势尤其明显。最后，间接法对鱼虾的大小没有严格的要求，而且不用强制投喂。

粪便以主动或被动法收集（见后面所述）。饲料中营养素的表观消化率（ADC）通过计算饲料和粪便中指示剂（以氧化铬为例）的含量来获得，计算方程：

表观消化率=1-饲料中Cr2O3含量/粪便中Cr2O3含量

某一种或一类特定营养素及能量的表观消化率则如下计算：

表观消化率=1-饲料中Cr2O3含量×粪便中营养素含量/粪便中Cr2O3×饲料中营养素含量

粪便中包含未消化的食物和未被重吸收的机体组织残基。这些残基包括粘膜细胞、消化酶、粘蛋白以及其他释放到消化道中的分泌物。另外，粪便中还有一些定植在消化道中的肠道微生物（Nyachoti et al., 1997）。并非源自摄入饲料的粪便损失而是源自动物自身的粪便损失被称作内源性肠损失。显然，不管是直接法还是间接法测得的消化率都没有考虑内源性肠损失。

定量测定内源性肠损失可以计算出饲料营养素的“真消化率”。在陆生动物中，常用投喂不含蛋白饲料的方式来评估内源性氮损失（ENL）。但是，鱼虾几乎不会摄食或者只摄食很少量的无蛋白饲料，这使对ENL的准确评估变得十分困难。而且，研究还表明，鱼虾摄食无蛋白饲料时的ENL跟摄食含蛋白饲料时的ENL有很大的差异，而饲

料中的其他一些组分（如纤维素和抗营养因子）也会提高ENL的含量（Nyachoti et al., 1997）。综合这些因素，采用无蛋白饲料投喂鱼虾计算ENL然后计算真消化率的方法确实值得质疑。准确估算ENL可能还需要更精巧的实验方法（见Nyachoti et al., 1997综述），此领域的研究工作有待进一步开展。

当鱼大量摄食时，ENL对总粪便氮含量的影响其实是很微小的。基于此方面的考虑，那么真消化率和表观消化率之间的差异其实是可以忽略的（Hardy, 1997）。Cho等（1982）在测定消化率时，通过配制营养均衡的饲料，使鱼获得最大的摄食和生长率，从而使表观消化率的值更加可靠和更易被接受。

间接法的粪便收集可以通过主动或被动两种方法进行。主动收集包括人工挤压、解剖及真空吸取。挤压法通常是将鱼轻微麻醉后，轻轻挤压腹部，从肠的末端挤出少量粪便。一般来说，要获得足量的粪便，需要从每个重复桶中选取20-30尾足够大的鱼（100g以上）来实施挤压。挤压时不能太用力，以免造成鱼体损伤或者将未消化完全的饲料以及体液挤出。解剖法是指将鱼杀死后从其肠末端获取粪便的方法。使用此方法时，将鱼冷冻后更易操作（Hemre et al., 2003）。真空吸取法是指将一个小管插入鱼的肛门并通过施加一定的真空压力吸取粪便。当然，所有这三种方法都有可能使收集的粪便中掺杂有未完全消化的物质及鱼体内源物质。

被动法收集粪便可以收集鱼虾自然排出的粪便。可以通过对桶中废水的筛滤收集粪便，也可以将悬浮有粪便的废水导入低速流水装置进行沉降，还可以通过虹吸法或者网捞法来收集。一些特殊的养殖桶，如圭尔夫系统及改进的圭尔夫系统，已经被设计出来利用沉降法提高粪便收集效率（Cho and Slinger, 1979; Hajen et al., 1993）。这些系统中，通过对水流速度的调整，粪便排出后迅速被冲进一个垂直的沉降柱中，沉降柱中的水流速度非常慢，以保证粪便颗粒可以顺利沉降，而废水可以从柱子顶部缓缓流出。一般地，实验鱼在特定的时间投喂，比如一天中的晚些时候，喂完后，清除桶中没吃完的饲料，然后收集饲料一个晚上，清晨时取出收集的粪便。还有一种收集粪便的方法是使养殖桶中的废水流向一个带收集盒的移动的筛滤系统，使粪便集中到收集盒中（Choubert et al., 1979）。Ogino等（1973）发明了一种叫“TUF”的系统，当含有粪便颗粒的废水流经的时候，粪便颗粒会陷落到一个柱子中从而实现粪便的收集。

在虾中，主动收集法显然无法适用。所以，一般通过虹吸、网捞或者使用改进过的圭尔夫系统来沉淀收集废水中悬浮的粪便颗粒。一些研究者习惯在每桶中放相对少