植物抗病虫育种原理与策略
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基本亲和性:是在自然选择的情况下进化而产生的 对宿主环境寄生适应性. 基因型专化性:在敏感寄主群体中分别通过诱导和 抗性选择而产生的,削弱基本亲和性而转变成非亲 和性,如人类可以通过育种将寄主转变为非寄主.
4 寄主与寄生物的互作及其遗传
4.1寄生物的致病性及其遗传
致病性 包括毒性和侵袭力
微效基因遗传 作物的水平抗性或中等程度抗性多为多基 因控制的数量性状,属于微效基因遗传。抗、感品种杂交 后.F2的抗性分离呈连续的正态分布或偏正态分布.有明 显的超亲现象,其抗性程度易受环境条件的影响。小麦对 赤霉病的抗性和水稻对纹枯病的抗性都是由多基因控制的 数量性状。 细胞质遗传 也称非染色体遗传,即控制抗性的遗传物质 涉及细胞质中的质体和线粒体.与染色体无关。细胞质遗 传的抗性特点是抗、感亲本杂交时,正、反交所得的 n 植 株抗性表现不一样,抗性表现母本遗传,或者抗、感亲本 杂交后代自交或与亲本回交,抗性不发生分离。玉米T型 雄性不育细胞质易受小斑病菌 T小种的侵染,而具有正常 细胞质和其他雄性不育系细胞质的自交系
以后的不少学者通过大量的试验直接或间接地证明了 寄主与寄生物的这种基因对基因关系,不仅存在于真 菌病害中.也广泛存在于细菌、病毒、线虫病害中, 甚至昆虫---寄主的相互关系中,寄主抗虫基因和昆虫 致害基因中.也有基因对基因的关系。 近年来,生物化学和分子生物学的实验结果也支持植 物抗病性的基因对基因学说。从生化角度出发,寄主 的每一个抗病基因都能编码一种称为受体的蛋白,而 病原菌的每一个互作,通过信号传导引发寄主的许多 防卫反应基因启动,合成植物保卫素、水解酶、蛋白 酶抑制剂等抵御病原菌的侵染。
生理小种 同一种病原菌可以分化成许多类型,不同 类型之间对某一品种的专化致病性有明显差异,这种 根据病原菌致病性差别划分出的类型,就是生理小种, 也称毒性小种。 生物型 同种害虫的不同类型 鉴别寄主 抗性反应稳定、含有不同抗病基因、在当 地生产上或育种工作中有代表性的品种 . 选用一套各含一个不同主效基因(或垂直抗病基因)的近 等基因系作为鉴别寄主最为理想,这样的一套鉴别体 系既可以根据病原菌在鉴别寄主上的病害反应来推断 生理小种的异同和致病(害)基因;也可以根据病原菌的 致病基因来推断某一特定寄主材料所含有的抗病虫基 因,还可以鉴定新的生理小种.
寄主寄生物遗传的基因对基因学说
1946年Flor在亚麻抗锈性和亚麻锈菌毒性的研究 中,从寄主与寄生物相互关系的角度出发,提出 基因对基因学说(gene-for-gene theory)。该学说认 为:针对寄主植物的每一个抗病基因,病原菌迟 早会出现一个相对应的毒性基因;毒性基因只能 克服其相应的抗性基因,而产生毒性(致病)效应。 在寄主一寄生物体系中,任何一方的每个基因都 只有在另一方相应基因的作用下,才能被鉴定出 来。该学说同时假定抗病基因是显性,无毒基因 是显性,只有当抗病基因与对应的无毒基因匹配 时.寄主才表现抗病反应,其他均为感病反应,
植物抗病虫育种原理与策略
汇报提纲
1 抗病虫育种的意义 2 植物抗病(虫)性的概念 3 寄主与寄生物的相互关系 4 寄主与寄生物的互作及其遗传 5.抗病育种设计与方法 6 抗病虫品种的应用策略 7.基因工程在抗病虫育种的应用
1 抗病虫育种的意义
抑制菌源数量和虫口密度,降低病虫危害,提高 防治效果 减少因化学药剂的滥用而造成的环境污染和人、 畜中毒,保持生态平衡 对于我国农业的可持续发展和农产品安全有极其 重要的作用 抗病虫品种的利用投资少、收效大 ,投资与产出比 通常在50--500倍
5.抗病育种设计与方法
确定育种目标:根据生产实际情况,针对生产上 已经或预计即将发生的病虫害确立育种目标。 选择抗源:根据目标病虫害的生理小种或生物型, 选择具有相应抗性基因的抗源材料。
为了提高抗病虫育种的效率,作为育种亲本的抗源材 料需具有较好的农艺性状,对于农艺性状特别差的抗 源材料可以先与推广品种杂交、回交育成中间抗源材 料,使之保留抗病虫特性的同时农艺性状有所改善, 进一步作为抗病亲本在育种中使用。 如在近缘种中没有相应的抗性基因,可从其远缘种中 或其他资源中选择抗性基因。
按寄主对寄生物的反应分为
免疫 性(immunity) 某寄主作物群体在任何已知的条件下, 从不受某种特定病原菌侵染危害或某种特定害虫取食 危害的特性 过敏性(hypersensitivity) 当寄生物入侵后,被侵细胞周围 细胞立即死亡从而阻止寄生物的进一步扩展,而产生的 抗性 耐病(tolerance) 当某一寄主品种被病原菌侵染.其发病 程度与感病品种相当,产量、籽粒饱满度及其他农艺 性状等不受损害或影响较小.这类品种称为耐病品种 避病( 虫 )(klenducity) 感病的寄主品种在一定条件下避 开病原菌(害虫)的侵染而未发病的现象称为避病(虫), 包括时间避病和空间避病两类。从严格意义上讲,避 病并不是植物本身具有的抗病能力,当条件变化时, 它们同样会感病,但在生产实践中很有应用价值,所 以在抗病育种中应充分挖掘其潜力并加以利用
2 植物抗病(虫)性的概念
病(虫)害:是指由寄主和寄生物相互作用而引起的异 常状态,是寄主和寄生物相互作用的结果. 抗病性:在合适的环境条件下,有病原物存在时疾病不 能感染某作物或感染较轻,就认为该作物具有抗病性或 耐病性. 抗虫性:寄主植物所具有的能抵御或减轻某些害虫的侵 袭或危害的能力,即某一作物品种在相同的虫口密度下, 比其他品种获得高产、优质的能力 对育种者来说,抗病(虫)性是作物基因型的一种能力,能 使作物避免因病害而造成的产品数量和品质的损失.
4.3抗病虫性的机制
抗病性的机制 结构抗性 • 固有的结构抗性 表皮细胞外壁、木质部、维管束、叶 脉的厚表皮细胞外壁的厚度和硬度 • 诱导的结构抗性 生理生化抗性 • 固有的生化抗性 • 诱导的生化抗性 分子抗性 即基因抗病性,寄主植物通过抗病基因(R)与感病 基因(r)的互作而表现出的一种抗病性的形式 • 固有的分子抗性 • 诱导的分子抗性 通常最先诱导表达的防卫基因是与植 保素合成相关的基因,其次是水解酶与PR蛋白基因,最后 是与富羟脯氨酸糖蛋白(HRPG)与木质素合成相关基因。
选择合适的育种方法:
抗虫性机制
寄主作物对害虫的抗性主要通过其特殊的形态特征、 组织结构或者生理生化特性等机理影响昆虫的取食、 生长、消化、发育、交配和产卵.表现出抗虫特性。 不选择性(拒虫性、排趋性、无偏嗜性) 某些作物品种 本身具有某些形态和生理等特征特性.表现出对某些 害虫具有拒降落、拒取食、拒产卵和栖息等特性。 抗生性(antibiosis) 某些寄主作物体内含有毒素或抑制刑; 或缺乏昆虫生长发育所需要的一些特定的营养物质(如 维生素、糖、氨基酸等).致使害虫取食后,其幼龄若 虫或幼虫死亡;或发育和繁殖受到有害影响的特性。 耐害性 有些作物品种遭受虫害后,仍能正常生长发育, 在个体或群体水平上均表现出一定的再生或补偿能力, 不致大幅度减产的特性。
可以通过抗性育种预防的病虫害有:
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流行性强的气传病虫害: 稻瘟病,小麦锈 病,白 粉病,玉米大、小斑病等; 顽强的土传病虫害: 棉花的枯、黄萎病,多种作 物的萎蔫病、根结线虫病,烟草黑胫病等; 以及用其他方法难以防治的病害如油菜的菌核病和 许多作物的病毒病等需要培育抗病虫的品种。
而对于发病(虫)率低或易于用其他方法(如种子处 理、栽培措施等)防治的病虫害,目前不一定进行 抗病虫的育种工作。
寄主植物具有一定程度的群体抗病性或抗虫性, 以适应寄生物这一不利的外界条件;而寄生物也 会产生一定程度的致病性或致害性,以繁衍其种 族,从而形成大体上势均力敌的动态平衡关系。
定向选择 当垂直抗性品种大面积推广后,相 应的毒性小种便会大量繁殖增多,最终导致该品 种丧失抗性 稳定化选择 当生产上一个抗强毒性小种品种 的种植面积减少,感病品种的面积扩大时,会因 强毒性小种适应性差,竞争不过无毒性或弱毒性 小种,而频率下降,一些无毒性或弱毒性小种频 率升高,而不能形成优势小种,其结果会使寄主 的抗性相对地得到保持。
3 寄主与寄生物的相互关系
3.1协同进化 寄主植物的抗病性或抗虫性,与植 物的其他性状不同,其表现型如抗病虫、感病虫 或其他中间类型,并不只是决定于植物本身的基 因型,还会受到相应寄生物基因型的影响,是寄 主和寄生物双方基因型在一定环境条件下相互作 用的结果,在自然生态系统中,寄主植物和寄生 物(病原菌和昆虫)各有其独立的遗传系统,寄主植 物与有害生物大多是遗传上具有多样性的异质群 体,双方通过相互适应和选择而发展,这种关系 称之为协同进化
3.2专化性:是指当给寄主品种接种时,由毒性小种所激
发的单一反应方式,是由寄主的抗性/敏感性和寄生物 的非毒性/毒性共同作用引起的,由寄主和寄生物的基 因性所决定.
专化性的本质:寄主和寄生物关系的重要特征,基本类型 是 寄主抗性:如水稻对稻瘟病的抗性 非寄主抗性:锈病和玉米 有时寄主的抗性基因很多来自非寄主作物,如Bt基因 非寄主专化性:指植物中各种各样的物理或(和)化学反应 机制,但这些防卫机制最终是由植物基因型所决定.常表 现为无病或抗病. 寄主专化性:常表现为有病或感病 二者可以同过潜在寄生物对潜在寄主的适应互相转化, 从而产生基本相容性
4.4抗病虫性的遗传
主效基因遗传 绝大多数的垂直抗性或过敏性坏死类型抗 性是受单基因或少数几个主效基因控制的.抗、感亲本杂 交后代的分离基本上符合孟德尔分离比例。 • 基因的显隐性 在一般情况下,抗病虫性为显性,感病 虫性为隐性。 • 复等位性 抗性基因常有复等位性,每个等位基因或抗 不同生理小种或具有不同的表型效应。 • 不同抗病基因间连锁和互作 • 抗病基因之间还经常发生上位、抑制、互补、修饰等 作用。一般抗性较强的基因对抗性较弱的基因具有上 位性
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水平抗病性 也叫非小种特异性抗病性和非专化性抗 性,即寄主 的某个品种对所有小种的反应是一致的, 对病原菌的不同小种没有特异反应或专化反应。 • 这种抗性通常由多个微效基因控制,具有这种抗性 的品种能抗多个或所有小种,一般表现为中度抗病, 在病害流行过程中能减缓病害的发展遵串,使寄主 群体受害较轻。 • 对病原菌生理小种不形成定向选样压力,不致引起 生理小种的变化,因而也不会导致品种抗性的丧 失. • 水平抗虫性指寄主品种对某一害虫的各种生物型具 有相似的抗性,抗性程度并不很高,但对该害虫却 有相对稳定持久的抗性。 综合抗性
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毒性指的是病原菌能克服某一专化抗病基因而侵染 该品种的特殊能力,是一种质量性状,因某种毒性 只能克服其相应的抗病性,所以又称为专化性致病 性。 侵袭力是指在能够侵染寄主的前提下,病原菌在寄 生生活中的生长繁殖速率和强度(如潜育期和产孢 能力等).是一种数量性状,它投有专化性,即不 因品种而异,故又称非专化性致病性
致病性的遗传 通常认为毒性为单基因隐 性遗传
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无毒性小种 少(寡)毒性小种 多(复杂)毒性小种
突变 有性杂交 体细胞重蛆(异核现象和拟性重组) 适应性
致病性的变异
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4.2作物抗病虫性的分类
按寄主—病原菌(害虫)的专化性有无分类
垂直抗病性 又称小种特异性抗病性或专化性抗性, 即寄主品种对病原菌某个或少数生理小种免疫或高抗, 而对另一些生理小种则高度感染。 在遗传学上,垂直抗性通常是由单个或少数几个 主效基因控制,其杂交后代一般按孟德尔遗传规律分 离,抗、感差异明显,呈质量性状。培育具有这种抗 性的品种相对容易,而且品种抗病性较高. 由于这种抗病性是小种或生物型专化的,生产上大 面积单一地推广具有该类抗性的品种时,容易导致侵 染它的生理小种上升为优势小种而被感染、淘汰,因 而抗病性不能稳定和持久。