植物生理学 第二章

第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
二、植物必需的矿质元素 溶液培养(Solution culture) C H O N K Ca Mg P S Si 大量元素 CI Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo 微量元素
三、判断必需矿质元素的原则
① 当某种元素缺乏时，植物不能完成它的生活史。 ②某种元素缺乏时，植物会表现出特殊的症状， 补加该元素后，缺素症状会消失。 ③ 该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是 由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而 产生的间接效果。
缺硫病症：
①植株矮小。 ②叶脉失绿，叶片呈黄绿色。 ③嫩叶先表现病症。
◆ Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞 分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结 合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对 植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使， 也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在 植物生长发育中起作用。
缺P
缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红
生理功能：
① 磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，并与 蛋白质合成、细胞分裂和细胞生长有密切关系。 ② 磷是多种辅酶的成分，也是ATP的成分。 ③ 磷参与碳水化合物的代谢和运输，如糖的合 成、转化 、 降解。 ④ 磷对氮代谢有重要作用，如磷酸吡哆醛参与 氨基酸的转化。 ⑤ 磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、 ATP、CoA的参与。
黑带厚度代表供植物吸收养分的溶解度
返回
四、植物地上部对矿质营养的吸收 1、根外营养（或称叶片营养） 2、根外施肥的优点
⑴生育后期，根吸收能力下降，而此时又是养分 临界期，通过根外施肥可以补充营养。 ⑵后期有效的根扎得很深，施肥不到位。 ⑶有些肥料易被土壤固定，降低肥料利用率。 ⑷微量元素更适于叶面喷肥。 ⑸可以结合各种生长调节剂同时进行叶面喷肥。
高 细胞外侧
பைடு நூலகம்
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
返回
A 外侧
二、矿物质在植物体内的分布 1、发生再利用的情况
先形成不稳定的化合物，不断分解，释放的 离子又转移到其它需要的器官去。如N, P, Mg. 多分布在生长点，嫩叶等代谢旺盛的部位。 生理病征多在老叶。
2、不可再利用元素
在细胞中呈难溶解的稳定的化合物，不能参 与循环的元素。如Ca,Fe,Mn. 多分布在老器官中，生理病征多在嫩叶。
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
缺硼症状： ① 花而不实。 ② 顶芽死亡，从叶基起枯死。 ③ 嫩叶先表现病症。
◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和 叶绿素合成；参与IAA的生物合成；
缺锌症状：
①坏死斑点大而普遍存在于叶脉间，最后出 现于叶脉。 ②叶厚，茎短。 ③老叶先表现病症。 玉米（花白叶病），果树（小叶病）
诊断： （1） 化学分析诊断法 （2）症状诊断法
◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿 素合成有关的酶需要它激活
缺铁症状： ①黄叶病，叶脉仍绿。 ②无坏死斑点。 ③嫩叶先表现病症。
◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作 用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持 和水的光解
缺锰症状： ①叶色失绿，但叶脉仍绿，坏死斑点小。 ②嫩叶先表现病症。
◆B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ， 促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖 结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进 运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发 育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸 的合成。
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
缺氮病症：
①植株瘦小。分枝、分蘖很少，叶片小而薄， 花果少且易脱落。 ②黄化失绿。 ③老叶先表现病症（氮是可移动元素）。
◆P：以 H2PO4-,HPO42-形 式吸收. 生理作用 （1）细胞质、核的成分； （2）植物代谢中起作用 (通过ATP和各种辅酶) （3）促进糖的运输； （4）细胞液中的磷酸盐 可构成缓冲体系；
⑴单向运输载体:能催化分子或离子单方向地跨膜运输 。 ⑵同向运输器：在与H+ 结合的同时又与另一分子或离子 (如Cl- 、 NO3- 、 NH4+ 、 PO43+ 、 SO42+ 、氨基酸 、 肽 、 蔗糖 、己糖）结合，同一方向运输。 ⑶反向运输器：在与H+ 结合后再与其他分子或离子(如 Na+ )结合,两者朝相反方向运输。
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
第二章 植物的矿质营养
收多收少在于肥
一、植物必需的矿质元素 二、植物细胞对矿质元素的吸收 三、植物体对矿质元素的吸收 四、矿物质在植物体内的运输和分布 五、无机养料的同化 六、合理施肥的生理指标
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素 1、灰分分析 气体（CO2 H2O NO2) 植物（烘干） 灰分（P、K 、Ca... ) 2 、矿质元素
可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；
不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。
第二节 细胞对矿质元素的吸收
一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机理
一、生物膜：
流动镶嵌模型：膜由蛋白质和磷脂分子组成， 磷脂分子成两层排列，疏水性尾部向内，亲 水性头部向外，有些蛋白质在外面，与膜的 外表面相连，称外在蛋白质（周围蛋白）， 有些蛋白质镶嵌在磷脂双分子之间，甚至穿 透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白 质在膜上分布不均匀，膜的结构是不对称的。
A
高溶质浓度
B
电化学势梯度
细胞膜
低溶质浓度
图2-3 单向运输载体模型
A： 溶质与载体结合 B： 溶质经载体跨膜
A 同向运输 溶质的电化学势梯度 低 外侧
B 反向运输
溶质的电 化学势梯度
高
内侧 高 低
图2-4 质膜上同向运输(A)和反向运输(B)模式
X和Y分别表示分子和离子 返回
3、泵运输 （1）质子泵 植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的 生电质子泵（ H+-ATP酶） 推动的。 ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧 的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加， 结果使质膜两侧产生质子浓度梯度和膜电位梯 度，两者合称为电化学势梯度。细胞外侧的阳 离子就利用这种跨膜的电化学梯度经过膜上的 通道蛋白进入细胞内；同时，由于质膜外侧的 H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜 外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体同向 运输到细胞内。
道 一个开放的离子通道每秒可运输107 - 108 个离子，比载体蛋白的运输快1000倍。
A
C
细胞壁
糖 亲水区
磷酸
磷脂双 分子区 胆碱
质膜 细胞壁 内在蛋白 疏水区 亲水区 内在蛋白
甘油
外在蛋白
B
磷 脂 分 子
疏水区
质膜
靠近初生壁
图2-1 生物膜结构
A、生物膜结构模型 B、质膜电子显微图 C、磷脂结构
缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或 组织先出现病症。
缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织 先出现病症。 （3）加入诊断法 大量元素：肥料施入 微量元素：根外追肥或浸渗法
可再利用元素：在植物体内可以移 动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以 移动，不能被再度利用的元素。
B
内侧
ADP
C
D
图2-6 生电质子泵把阳离子(M+)逆电化学势梯度运输到膜外
4、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折 形成囊泡而转移到细胞内的攫取物质及液体 的过程，称为胞饮作用（ 非选择性吸收。）
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 植物体对矿质元素的吸收
第五节 无机养料的同化
一、根系吸收氮素的形式 NO-3、 NH4+、尿素、氨基酸或酰胺 二、硝酸盐还原 还原过程 NO3NO2NH4+ （1）硝酸还原酶（为诱导酶） （2）亚硝酸还原酶
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
四、必需矿质元素的生理作用
1、植物结构物质的重要成分 2、作为酶的辅基或活化剂 3、维持原生质胶体的稳定和电性平衡
第一组 作为碳水化合物部分的营养
N S
第二组 能量储存和结构完整性的营养
P Si B
第三组 保留离子状态的营养
K Ca Mg Cl Mn Na
第四组 参与氧化还原反应的营养
Fe Zn Cu Ni Mo
三、影响根系吸收矿质营养的因素
1、温度 2、通气状况 3、土壤溶液浓度 4、PH值 直接影响：蛋白质是两性电解质
在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子 在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者 又是原生质、细胞核和生物膜等的重要组成部分。 ②氮是酶、 ATP 、 多种辅酶和辅基的成分，它们在 物质和能量代谢中起重要作用。 ③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、 维 生素如B1、 B2 、 B6 等的成分，它们对生命活动起 调节作用。 ④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。
• 根系吸收矿质元素的特点 • 根系对矿质元素的吸收过程 •影响根系吸收矿质营养的因素 •植物地上部对矿质营养的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点 土壤中矿质元素的存在状态
土壤溶液 土壤胶体 土壤矿物
二、根系对矿质元素的吸收过程
1、吸收部位：根尖 2、吸收过程 （1）离子吸附在根系表面 （2）离子进入根系薄壁细胞 根导管 被动扩散、主动进入导管
二、细胞吸收溶质的方式和机理
1、通道运输 2、载体 （1）单向载体 （2）同向运输器 （3）反向运输器 3、泵运输 （1）质子泵 （2）钙泵 4、胞饮作用
1、通道运输 细胞质膜上的内在蛋白构成供离子 进出的通道。 离子通道可由化学方式及电化学方 式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电 位差，即电化学梯度，被动地和单方向 地跨膜运输。 如K+ 、 Cl+ 、 Ca2+ 、 NO3-离子通