植物生理学 第二章

（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
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A 外侧
第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
三、影响根系吸收矿质营养的因素
1、温度 2、通气状况 3、土壤溶液浓度 4、PH值 直接影响：蛋白质是两性电解质
在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子 在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者 又是原生质、细胞核和生物膜等的重要组成部分。 ②氮是酶、 ATP 、 多种辅酶和辅基的成分，它们在 物质和能量代谢中起重要作用。 ③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、 维 生素如B1、 B2 、 B6 等的成分，它们对生命活动起 调节作用。 ④氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。
二、植物必需的矿质元素 溶液培养(Solution culture) C H O N K Ca Mg P S Si 大量元素 CI Fe B Mn Na Zn Cu Ni Mo 微量元素
三、判断必需矿质元素的原则
① 当某种元素缺乏时，植物不能完成它的生活史。 ②某种元素缺乏时，植物会表现出特殊的症状， 补加该元素后，缺素症状会消失。 ③ 该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是 由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而 产生的间接效果。
缺硼症状： ① 花而不实。 ② 顶芽死亡，从叶基起枯死。 ③ 嫩叶先表现病症。
◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和 叶绿素合成；参与IAA的生物合成；
缺锌症状：
①坏死斑点大而普遍存在于叶脉间，最后出 现于叶脉。 ②叶厚，茎短。 ③老叶先表现病症。 玉米（花白叶病），果树（小叶病）
诊断： （1） 化学分析诊断法 （2）症状诊断法
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
高 细胞外侧
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿 素合成有关的酶需要它激活
缺铁症状： ①黄叶病，叶脉仍绿。 ②无坏死斑点。 ③嫩叶先表现病症。
◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作 用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持 和水的光解
缺锰症状： ①叶色失绿，但叶脉仍绿，坏死斑点小。 ②嫩叶先表现病症。
◆B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ， 促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖 结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进 运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发 育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸 的合成。
缺氮病症：
①植株瘦小。分枝、分蘖很少，叶片小而薄， 花果少且易脱落。 ②黄化失绿。 ③老叶先表现病症（氮是可移动元素）。
◆P：以 H2PO4-,HPO42-形 式吸收. 生理作用 （1）细胞质、核的成分； （2）植物代谢中起作用 (通过ATP和各种辅酶) （3）促进糖的运输； （4）细胞液中的磷酸盐 可构成缓冲体系；
B
内侧
ADP
C
D
图2-6 生电质子泵把阳离子(M+)逆电化学势梯度运输到膜外
4、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折 形成囊泡而转移到细胞内的攫取物质及液体 的过程，称为胞饮作用（ 非选择性吸收。）
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 植物体对矿质元素的吸收
缺硫病症：
①植株矮小。 ②叶脉失绿，叶片呈黄绿色。 ③嫩叶先表现病症。
◆ Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞 分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结 合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对 植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使， 也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在 植物生长发育中起作用。
缺P
缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红
生理功能：
① 磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，并与 蛋白质合成、细胞分裂和细胞生长有密切关系。 ② 磷是多种辅酶的成分，也是ATP的成分。 ③ 磷参与碳水化合物的代谢和运输，如糖的合 成、转化 、 降解。 ④ 磷对氮代谢⑤ 磷与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、 ATP、CoA的参与。
道 一个开放的离子通道每秒可运输107 - 108 个离子，比载体蛋白的运输快1000倍。
A
C
细胞壁
糖 亲水区
磷酸
磷脂双 分子区 胆碱
质膜 细胞壁 内在蛋白 疏水区 亲水区 内在蛋白
甘油
外在蛋白
B
磷 脂 分 子
疏水区
质膜
靠近初生壁
图2-1 生物膜结构
A、生物膜结构模型 B、质膜电子显微图 C、磷脂结构
第二章 植物的矿质营养
收多收少在于肥
一、植物必需的矿质元素 二、植物细胞对矿质元素的吸收 三、植物体对矿质元素的吸收 四、矿物质在植物体内的运输和分布 五、无机养料的同化 六、合理施肥的生理指标
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素 1、灰分分析 气体（CO2 H2O NO2) 植物（烘干） 灰分（P、K 、Ca... ) 2 、矿质元素
缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或 组织先出现病症。
缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织 先出现病症。 （3）加入诊断法 大量元素：肥料施入 微量元素：根外追肥或浸渗法
可再利用元素：在植物体内可以移 动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以 移动，不能被再度利用的元素。
黑带厚度代表供植物吸收养分的溶解度
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四、植物地上部对矿质营养的吸收 1、根外营养（或称叶片营养） 2、根外施肥的优点
⑴生育后期，根吸收能力下降，而此时又是养分 临界期，通过根外施肥可以补充营养。 ⑵后期有效的根扎得很深，施肥不到位。 ⑶有些肥料易被土壤固定，降低肥料利用率。 ⑷微量元素更适于叶面喷肥。 ⑸可以结合各种生长调节剂同时进行叶面喷肥。
⑴单向运输载体:能催化分子或离子单方向地跨膜运输 。 ⑵同向运输器：在与H+ 结合的同时又与另一分子或离子 (如Cl- 、 NO3- 、 NH4+ 、 PO43+ 、 SO42+ 、氨基酸 、 肽 、 蔗糖 、己糖）结合，同一方向运输。 ⑶反向运输器：在与H+ 结合后再与其他分子或离子(如 Na+ )结合,两者朝相反方向运输。
四、必需矿质元素的生理作用
1、植物结构物质的重要成分 2、作为酶的辅基或活化剂 3、维持原生质胶体的稳定和电性平衡
第一组 作为碳水化合物部分的营养
N S
第二组 能量储存和结构完整性的营养
P Si B
第三组 保留离子状态的营养
K Ca Mg Cl Mn Na
第四组 参与氧化还原反应的营养
Fe Zn Cu Ni Mo
二、矿物质在植物体内的分布 1、发生再利用的情况
先形成不稳定的化合物，不断分解，释放的 离子又转移到其它需要的器官去。如N, P, Mg. 多分布在生长点，嫩叶等代谢旺盛的部位。 生理病征多在老叶。