三胚层分化
三胚层分化 PPT
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。
• 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。
• 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。
• 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。
• 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。
• 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。
• 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；
• 中胚层： • 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； • 中胚层变化最大，形成的器官也最多 • ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样
不是由中胚层参与形成的。
• 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。
• 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 • 外胚层： • 细胞分化是多种多样的 • ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， • 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
三胚层分化
神经管闭合
左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物 神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神 经嵴细胞就开始迁移。
人类的神经形成。A，22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相通；B，前端神经孔 已经闭合，后端神经孔仍然开口。
C，神经管闭合区域；D，无脑畸形；E，脊髓裂
三胚层及器官发生
主讲：张坤
小组成员：张坤 薛樱子 姚冠颖
脊椎动物三胚层形成的部分器官
第一节 外胚层与中枢神经系统
一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠
胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube） 的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育 阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级 神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层 引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离 皮肤外胚层，形成中空的神经管； 另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞 索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。
(二)表皮及其衍生物的发育 1 表皮细胞的起源 胎皮和基底层 基底层-棘层-颗粒层 -过渡型细胞-角质层
皮肤的发育与两种生长因子密切相关
。一种是TGF-α（transforming growth factorα），它是在基底细胞中合成的，合成后又刺激 基底细胞自身的分裂，因此它是一种自分泌发生 因子。另一种生长因子为KGF（keratinocyte growth factor），也称为成纤维细胞生长因子7， FGF7），由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控 基底细胞分裂的作用。如将KGF基因与角蛋白启 动子连接后转入小鼠中，KGF可变为自分泌生长 因子，其结果是该转基因鼠的皮肤比正常的要厚， 宽松下垂，基底细胞多，无毛囊（Guo et al., 1993）。
概述三胚层分化
概述三胚层分化引言三胚层分化是胚胎发育过程中的一个重要阶段，指的是受精卵经过一系列细胞分裂和特定细胞移动后，形成三个不同的胚层：外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层将进一步发展成为不同组织和器官，构成成熟的多细胞生物体。
胚胎发育过程1.受精卵：受精卵是由卵子和精子结合而成的单细胞体。
在受精卵形成后，它会经历一系列细胞分裂。
2.2细胞期：在受精卵内部，原核质被分割成两个相等大小的细胞。
3.4细胞期：原核质再次分割，形成四个相等大小的细胞。
4.8细胞期：原核质进一步分裂，生成八个相等大小的细胞。
5.胚泡期：在这一阶段，八个细胞开始紧密地排列在一起，并形成一个囊状结构，称为囊泡。
6.悬浮期：囊泡内细胞进一步分裂，增加细胞数目，但细胞大小并未改变。
7.囊胚期：在这一阶段，囊泡内的细胞开始分化成不同的层次，形成外胚层、中胚层和内胚层。
三胚层的形成1.外胚层：也称为表皮原肠。
它是由囊胚期的表面细胞发育而来。
外胚层会形成皮肤、毛发、指甲等表皮组织。
2.中胚层：也称为中间原肠。
它是由囊胚期的中间细胞发育而来。
中胚层会形成骨骼、肌肉、心脏等内部组织。
3.内胚层：也称为内部原肠。
它是由囊胚期的内部细胞发育而来。
内胚层会形成消化系统、呼吸系统、神经系统等内脏组织。
三个胚层的命运1.外胚层：外胚层最早分化出来，它将发展成为表皮和相关附件，如毛发和指甲。
外胚层还会分化成神经外胚层，形成神经系统的一部分。
外胚层还可以分化成生殖细胞，最终形成生殖器官。
2.中胚层：中胚层将发展成为骨骼、肌肉、心脏等内脏组织。
它还会分化成血液和血管系统的一部分。
3.内胚层：内胚层将发展成为消化系统、呼吸系统、泌尿系统和生殖系统等内脏组织。
它还会分化成神经系统的一部分。
调控三胚层分化的因素1.信号分子：在三胚层分化过程中，许多信号分子起着关键作用。
Wnt信号通路参与调控中胚层和内胚层的形成，而Fgf信号通路参与调控外胚层的形成。
2.转录因子：转录因子是调控基因表达的关键蛋白质。
人胚发生和早期发育—三胚层的发生和分化(正常人体结构课件)
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 外胚层的分化
神经嵴 分化：周围神经系统
肾上腺髓质等
脑神经节 脊神经节 自主神经节 周围神经
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 外胚层的分化
外胚层 表面的细胞
分化
牙釉质、口腔和鼻腔与肛门的上皮 皮肤的表皮及其附属器
角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体等
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
中胚层的分化
01 脊索两旁从内侧向外侧依次分化：
轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层
02 散在分布的中胚层细胞称间充质分化：
部分结缔组织、肌组织和血管等
03 脊索的大部分：
退化消失，残留为髓核
间充质
轴旁中胚层
间介中胚层
脊索
侧中胚层
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
轴旁中胚层
轴旁中胚层
位置
分化来源：细胞滋养层细胞增殖分化
羊膜细胞 羊膜腔
胚层的形成 二胚层胚盘及相关结构的形成
二胚层胚盘相关结构
1. 羊膜腔：
位置：上胚层与滋养层之间 结构：羊水、羊膜
2. 卵黄囊：
位置：下胚层腹侧 结构：单层扁平上皮细胞
卵黄囊细胞
羊膜腔 卵黄囊
胚层的形成 二胚层胚盘及相关结构的形成
二胚层胚盘相关结构
1. 羊膜腔：
分化
背侧皮肤真皮、骨骼肌 中轴骨骼（如脊柱）
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
间介中胚层：
位置：轴旁中胚层与侧中胚层之间
间介中胚层
三胚层的分化和胚体形成 三胚层的分化 中胚层的分化
间介中胚层：
位置：轴旁中胚层与侧中胚层之间 分化：泌尿、生殖系统的主要器官
三胚层胚盘的形成总结
三胚层胚盘是指在受精卵发育过程中，由原基胚层、中胚层和外胚层三个胚层分化出来的胚盘。
它是动物和人类胚胎发育的重要阶段，对于胚胎的正常发育和器官形成起着至关重要的作用。
三胚层胚盘的形成主要经历了以下几个步骤：
1.受精卵的形成：在受精卵形成过程中，精子和卵子结合，形成受精卵。
这个阶段的受精
卵只有一个细胞，称为单细胞阶段。
2.分裂和形态变化：在接下来的阶段，受精卵开始进行细胞分裂，形成两个、四个等多个
细胞。
同时，受精卵的形态也逐渐发生变化，由原来的球形逐渐变成囊状结构。
3.三胚层胚盘的形成：在囊状结构的受精卵内部，细胞开始分化形成不同的层次。
最终，
分化出来的三个胚层分别排列成一团，形成三胚层胚盘。
其中，原基胚层位于内层，中胚层位于中间层，外胚层位于外层。
三胚层胚盘分化成的不同层次，在后续的发育过程中将形成不同的器官和组织。
例如，原基胚层将分化为神经系统、皮肤和消化系统等；中胚层将形成心脏、骨骼和肌肉等；外胚层将形成皮肤、骨骼、肌肉和泌尿系统等。
总之，三胚层胚盘的形成是胚胎发育过程中的一个重要阶段，它为后续的器官形成和组织分化奠定了基础。
对于了解胚胎发育过程和相关医学研究具有重要意义。
神经胚和三胚层分化课件
❖ 神经底板（neural floor plate）形成： 神经板中线处细胞 鸡-鹌加高、变窄
❖ 神经板的弯曲：
正常发育 神经板
预定表皮 外胚层
神经板内外力量 E-粘附蛋白
神经沟
神经管
❖ 神经管的闭合： 一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响
体节 神经褶 亨氏节
鸡
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3、神经管的分化
神经管向中枢神经系统分化的3个层面
❖ 解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑 室和脊髓的中央管
❖ 组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓 ❖ 细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同
神经板
表皮层
胚孔
脊索
横切 正中纵切
神经褶
神经管 神经褶愈合
原肠 残余囊胚腔
肠腔 中胚层
内胚层
肝突
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鸡
两栖类
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初级神经胚形成过程
❖ 神经板（neural plate）的形成：
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鱼 蝾螈
玳瑁
鸡
猪
牛
兔
人
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第一节 神经胚形成概述
神经胚（neurulation）—— 预定神经外胚层形成神经管的 过程，是中轴器官分化的阶段
一、中枢神经系统的形成
三个胚层的主要分化结构
三个胚层的主要分化结构胚层是指在生物发育过程中最早形成的三个细胞层，分别是外胚层、中胚层和内胚层。
这三个胚层在胚胎发育过程中会分化成不同的组织和器官，对整个生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
1. 外胚层的主要分化结构外胚层是胚胎最外层的细胞层，它主要分化为胚胎的表皮和神经系统。
在发育过程中，外胚层细胞会分化形成胚胎的外皮，即表皮细胞。
表皮细胞会进一步分化成不同的细胞类型，形成皮肤、毛发、指甲等外部结构。
同时，外胚层的一部分细胞还会分化为神经系统的前体细胞，形成神经系统的各个组成部分，如大脑、脊髓和周围神经等。
2. 中胚层的主要分化结构中胚层位于外胚层和内胚层之间，它主要分化为胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统等组织和器官。
在发育过程中，中胚层细胞会分化成软骨和骨骼细胞，形成胚胎的骨骼系统。
同时，部分中胚层细胞会分化成肌肉细胞，形成胚胎的肌肉系统。
此外，中胚层细胞还会分化成血管细胞，形成胚胎的血管系统，同时分化成泌尿系统的前体细胞，形成胚胎的肾脏和泌尿系统。
3. 内胚层的主要分化结构内胚层位于胚胎的内部，它主要分化为胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统等。
在发育过程中，内胚层细胞会分化成消化系统的前体细胞，形成胚胎的消化道和内脏器官，如胃、肠、肝脏和胰腺等。
同时，内胚层细胞还会分化成呼吸系统的前体细胞，形成胚胎的肺部和呼吸道。
此外，内胚层细胞还会分化成生殖系统的前体细胞，形成胚胎的生殖器官，如卵巢和睾丸等。
总结起来，外胚层分化成胚胎的表皮和神经系统，中胚层分化成胚胎的骨骼、肌肉、血管和泌尿系统，内胚层分化成胚胎的消化系统、呼吸系统和生殖系统。
这三个胚层的主要分化结构为胚胎的发育奠定了基础，对于生物体的形态和功能发挥起着重要的作用。
通过研究胚胎发育过程和胚层的分化结构，可以更好地理解生物的发育机制，为疾病的治疗和组织器官的再生提供理论基础。
胚胎学 三胚层分化和胚体形成
内胚层
• 内胚层→原始消化管→咽喉以下的消化管、消化腺、 气管和肺的上皮
三层结构 外胚层 中胚层 内胚层
主要分化 神经系统、皮肤表皮
结缔、肌组织 消化道、呼吸道上皮
（二） 胚体形成
中轴 > 边缘
生长速度 不均衡
外胚层 > 内胚层 背 > 腹 头尾 > 左右 头 > 尾
四、三胚层分化和胚体形成
（第4-8周）
（一）三胚层的分化
1、外胚层 分化
神经板 脊索
神经褶
神经褶
神经沟
外胚层表面细胞
神经嵴
脑神经节 脊神经节 周围神经
肾上腺网膜
如未闭合，将形 成无脑儿
前神经孔： 约在第25天闭合
神经褶
神经管： 分化为中枢神经系统、松果体、 神经垂体、视网膜等
头褶 尾褶 侧褶
口 咽膜移 至腹侧
体 蒂、泄 殖腔膜 移至腹 侧
扁 平的胚 盘
圆柱状 胚体
至第八周末——
头颈明显 ，颜面 形成； 躯干变直 ，四肢 发生；
外阴可见 ，性别 不分； 头大尾小 ，
初具人形
如未闭合，将形成脊 柱裂或脊髓裂
后神经孔： 约在第27天闭合
2、中胚层的分化
轴旁中胚层 间介中胚层
侧
体壁中胚层 中
胚内体腔
胚
脏壁中胚层 层
中胚层
• 轴旁中胚层 体节（44 对） 背侧的真皮、 骨骼肌和中轴骨
• 间介中胚层 泌尿、生殖系统 • 侧中胚层 体壁中胚层
脏壁中胚层
• 侧中胚层
体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 脏壁中胚层→消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织
神经胚的形成和3胚层的分化
2、次级神经胚形成
▪ 次级神经胚形成可以看作是原肠作用 的继续，只是背唇细胞并没有内卷到胚胎 内部，而是在腹面不断生长。次级神经胚 形成包括髓索（medullary cord）形成及 其随后空洞化成为神经管。
三个原始脑泡是脑的原基
前脑泡 前N孔闭合
端脑 间脑
左、右大脑半球 两个侧脑室 第三脑室
脑 泡 中脑泡 中脑
Brain vesicle
后脑
菱脑泡 末脑 （后）
脑泡腔
背：四叠体 腹：大脑脚 中：中脑导水管
脑桥、小脑
延髓 第四脑室
神经组织
结构和功能单位， 神经细胞 接受刺激、传导冲 (神经元）： 动和内分泌功能
中胚层
皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮 间介中胚层→泌尿和生殖系统
脏壁中胚层→内脏平滑肌、 结缔组织和血管
侧板中胚层 原始体腔→心包腔、胸膜腔
和腹膜腔 体壁中胚层→体壁骨骼、骨
骼肌、结缔组织和血管
中胚层的早期分化及神经管形成
前肠(前端口咽膜) 内胚层(原肠) 中肠(连卵黄囊)
消化、呼吸
后肠(末端泄殖腔膜) 系统上皮
• 导致发育畸形的因素远未完全清楚
➢ 中枢神经系统畸形绝大部分是由于神经管发育缺陷或神经管 前后孔未闭引起,占总先天畸形发病率的17％.主要是无脑畸 形、隐性脊柱裂、脊髓脊膜膨出，脑积水等。此外，脑过小 畸形、胼胝体不发育、苯丙酮尿症、精神发育迟滞等均属神 经系统的发育异常，但较少见。
➢ 遗传因素：包括单基因遗传性疾患，多基因遗传性疾患及染 色体病。
➢ 我国1986-1987年作为国家攻关课题进行了大规模的出生 缺陷调查，对全国29个省市自治区的945所医院124万多 围产儿进行了监测，发现出生缺陷的总发生率平均为 1.301%。
概述三胚层分化
概述三胚层分化1. 介绍三胚层分化是胚胎发育的一个重要过程，指的是胚胎中的细胞按照不同功能和组织的需求逐渐分化成不同的胚层。
这一过程发生在受精卵着床后的第三周左右，是胚胎发育的重要里程碑之一。
三胚层分化的过程涉及多个信号通路和分子机制的调控，对于胚胎发育和器官形成具有至关重要的作用。
2. 第一层胚层：外胚层外胚层是三胚层分化的第一层胚层，也称为原基胚层。
外胚层位于胚胎内侧，靠近子宫壁。
它主要分化为胚胎的皮肤、毛发、指甲等表皮组织，以及部分中枢神经系统和周围神经系统。
外胚层的分化是由一系列细胞信号通路和转录因子的调控完成的。
外胚层分化的过程中，细胞逐渐形成上皮细胞，并分化为外层的表皮细胞和内层的神经上皮细胞。
外层的表皮细胞进一步分化为表皮源性细胞和神经源性细胞，分别形成胚胎的皮肤和中枢神经系统。
内层的神经上皮细胞则会分化为神经元、胶质细胞等组织和细胞类型。
3. 第二层胚层：中胚层中胚层是三胚层分化的第二层胚层，也称为间基胚层。
中胚层位于外胚层和内胚层之间，是胚胎的中间层。
中胚层主要分化为胚胎的骨骼、肌肉、血液和泌尿系统等组织。
中胚层的分化过程中，细胞经历了多次迁移和重排，形成了各种不同的细胞类型和组织。
这一过程主要受到信号通路的调控，如Wnt信号通路、Fgf信号通路等。
通过这些信号通路的调节，细胞在中胚层中相互作用，定位，并逐渐分化为不同的组织和器官。
4. 第三层胚层：内胚层内胚层是三胚层分化的第三层胚层，也称为内基胚层。
内胚层位于胚胎的内部，靠近羊膜腔。
内胚层主要分化为胚胎的消化系统、呼吸系统、循环系统和生殖系统等组织。
内胚层的分化过程中，细胞逐渐形成上皮细胞并分化为不同的细胞类型。
这个过程中涉及到多个转录因子和信号通路的调控，如TGF-beta信号通路、Nodal信号通路等。
通过这些调控机制，内胚层的细胞定位并分化为消化系统的细胞、呼吸系统的细胞、循环系统的细胞和生殖系统的细胞等。
5. 总结三胚层分化是胚胎发育的一个关键过程，其中的外胚层、中胚层和内胚层分别分化为不同的组织和器官。
三胚层形成与分化
第四节三胚层形成与分化第三周人胚的主要变化是三胚层胚盘的形成；第四周胚体的主要变化是胚体由鞋底形的胚盘长成了圆柱状的胚体，三个胚层分化形成器官的原基。
一、三胚层形成期（一）原条的发生第三周初，胚盘外胚层细胞迅速增生。
由胚盘两侧向尾端中线迁移，集中形成一条细胞索称原条。
原条的形成决定了胚体的头尾方向，即出现原条的一端为尾端，其另一端为头端。
原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央凹陷称原凹。
原条细胞增生，两侧隆起，中央凹陷称原沟。
（二）中胚层的形成和脊索的发生原条细胞增生，经原沟向深部迁移，在内外胚层之间向胚盘左右两侧及头、尾侧扩展，形成一层新细胞，即为胚内中胚层，简称中胚层mesoderm。
此时胚盘增大呈倒梨形，有三个胚层组成。
在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口咽膜和泄殖腔膜。
口咽膜前端的中胚层称生心区，是发生心的部位（图3-7）。
原结的细胞增殖经原凹向深部迁移，在内、外胚层间向胚体头端生长，形成一条细胞索称脊索。
原条和脊索构成了胚盘的中轴，随着胚盘的发育，脊索由尾端向头端生长，原条则由头端向尾端逐渐退化消失。
脊索最后退化为椎间盘中央的髓核（图3-8）。
二、胚层分化（一）外胚层的分化脊索形成后，诱导其背侧的外胚层细胞增厚呈板状，称神经板。
继而神经板中央沿长轴下陷形成神经沟，沟两侧隆起构成神经褶。
神经褶从胚体中部开始愈合成神经管，并向头、尾两端延长，神经管头、尾两端分别留有前神经孔和后神经孔，并于第4周末相继闭合，若前神经孔不闭合则形成无脑儿，若后神经孔不闭合则形成脊柱裂。
神经管头端膨大形成脑的原基，其余部分较细形成脊髓原基。
神经管中央的腔将来分化为脑室和脊髓中央管。
当神经沟闭合形成神经管时，沟缘的细胞迁移到神经管背部两侧，形成两条纵行细胞索称神经嵴。
第4周末，神经嵴细胞开始迁移分节，分别形成脑、脊神经节、交感神经节、肾上腺髓质及某些APUD细胞等。
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化胚胎学家把生物的胚胎发育过程分为四个时期，即胚胎早期、胚胎中期、胚胎晚期和胚胎后期。
根据四个时期的形态特点，科学家将它们分别称之为胚胎早期形态（亦称原肠胚）、胚胎中期形态（亦称囊胚）、胚胎晚期形态（亦称胎盘、原始性腺）和胚胎后期形态（亦称器官形成）。
在这四个时期，都能够发现细胞分裂、细胞分化、组织器官分化等几乎同步发生的现象，而且在每一个时期中又能找到与其他时期形态相似但已完全不同的特殊类型的细胞。
通过观察已经分化的器官，科学家对胚胎发育的认识也逐渐深入。
具有一定组织、器官构造的胚胎，当它们发育到一定阶段就会形成各种组织器官。
随着胚胎的发育，原来处于某一时期的细胞群，由于受到某些环境因素或内在因素的影响，能够迅速地向另一方面分化并表现出组织、器官的形态和功能，这种潜在的能力就是胚胎发育的潜在能力。
有胚胎学家曾经做过这样的实验，将未成熟的动物幼体放在空气干燥箱中培养，结果不到一周时间幼体的大部分细胞就脱离了外胚层，转移到中胚层中去。
第二天用高压蒸汽处理该幼体的外胚层，结果在外胚层中发现了神经细胞、心肌细胞、胃壁细胞和骨骼肌细胞等。
在动物发育早期，这些胚胎外胚层细胞脱离的趋势很快得到抑制，其中只有少数细胞进入中胚层，而更多的细胞则转移到了内胚层。
如此长期反复多次的操作，可见在中胚层中存在着大量分化为各种组织器官的胚胎外胚层细胞。
当胚胎再长大一些后，神经管终于退化，其余的内胚层细胞逐渐分化为结缔组织，随后又分化成各种组织器官，例如肝脏、肺、肾、心脏等。
这种可以随意进行分化和形成不同组织器官结构的能力就是胚胎发育的潜在能力。
这种潜在能力在动物胚胎发育的后期显得特别突出，在这里甚至可以形成包括血液、淋巴在内的组织器官。
与上述过程有关的是胚胎中胚层。
一般情况下，胚胎中胚层包括了形成身体主要结构的所有三个胚层，而且在这里还能看到形成初级性器官的部分细胞。
有的胚胎在这里可以形成中胚层，从而具备产生特殊功能结构的能力。
[知识]三个胚层的分化过程
![[知识]三个胚层的分化过程](https://img.taocdn.com/s3/m/3fc4bc0e2379168884868762caaedd3383c4b564.png)
三个胚层的分化过程三个胚层的分化过程：1．外胚层的分化脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称神经板（neural plate）。
神经板随脊索的生长而增长，且头侧宽于尾侧。
继而神经板中央沿长轴下陷形成神经沟（neural groove），沟两侧边缘隆起称神经褶（neural fold），两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合，愈合向两端延伸，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。
神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并愈合，使神经管位居于表面外胚层的深面。
神经管将分化为中枢神经系统以及松果体、神经垂体和视网膜等。
在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经管背侧成一条纵行细胞索，继而分裂为两条分别位于神经管的背外侧，称神经嵴（neural crest），它将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。
位于体表的表面外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜上皮、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等。
2．中胚层的分化中胚层在脊索两旁从内侧向外侧依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。
分散存在的中胚层细胞，称间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。
脊索则大部份退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核。
（1）轴旁中胚层(paraxial mesoderm)：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。
它随即裂为块状细胞团，称体节（somite）。
体节左右成对，从颈部向尾部依次形成，随胚龄的增长而增多，故可根据体节的数量推算早期胚龄。
第5周时，体节全部形成，共约42～44对。
体节将分化为皮肤的真皮、大部份中轴骨胳（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。
（2）间介中胚层（intermediate mesoderm）：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿生殖系统的主要器官。
（3）侧中胚层（lateral mesoderm）：是中胚层最外侧的部份，两侧的侧中胚层在口咽膜的头侧汇合为生心区。
三胚层的分化口诀
三胚层的分化口诀
胚胎发育过程中，三胚层的分化是一个非常重要的过程。
三胚层包括内胚层、中胚层和外胚层。
它们决定了未来胚胎的组织和器官的形成。
有一个简单易记的口诀可以帮助我们记住三胚层的分化过程：内中外，内外中。
这个口诀的意思是：内胚层最里面，中胚层中间，外胚层最外面。
也就是说，内胚层位于最深处，它分化出的细胞会形成胚胎的消化系统、呼吸系统和内分泌系统等内部器官。
中胚层位于中间位置，它分化出的细胞会形成骨骼、肌肉、心血管系统、泌尿系统、生殖系统等中央器官。
而外胚层则位于最外面，它分化出的细胞会形成皮肤、神经系统、眼睛、耳朵等外部器官。
值得注意的是，这个口诀虽然简单易记，但在实际胚胎发育中，三
胚层的分化过程会相互影响、相互配合。
比如，内胚层和外胚层的相互作用会影响到神经系统等器官的形成。
因此，科学家们对胚胎发育的研究一直都是非常重要和复杂的工作。
总之，三胚层的分化是胚胎发育过程中的一个重要环节。
内中外，内外中这个简单易记的口诀可以帮助我们更好地理解和记忆三胚层分化的顺序和位置。
对于医学生物学、生殖医学等领域的学生和从业者来说，学好三胚层分化的知识，对于研究和应用胚胎干细胞、遗传学等方面都具有非常重要的意义。
03-4第三章 动物胚胎的早期发育4——神经胚和三胚层分化
一、神经胚形成
当神经管后端合拢时，视泡（optic vesicle） 从前脑两侧面凸出来；
早期胚胎脑的膨胀主要是脑腔增加的结果，与 组织生长关系不大。
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一、神经胚形成
2. 神经嵴 神经嵴细胞来源于外胚层，起源于神经管最靠背
部的区域。 神经嵴细胞的发育命运取决于其迁移抵达的位置。
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9
二、中胚层
二、中胚层
（1）膜内成骨： ¾ 由间充质直接转化为骨组织； ¾ 头部的扁平颅骨。 ¾ 由来自神经嵴的间充质细胞与头部上皮细胞胞外基
质相互作用形成骨组织； ¾ BMP（骨形成蛋白）
膜内成骨的过程： ¾ 间充质细胞：松散→结节 9 毛细血管→钙盐 9 骨原细胞→成骨细胞
（osteooblast） →基质（胶原纤 维-蛋白多糖） ¾ 成骨细胞→骨细胞（osteocytes） ¾ 类骨质（osteoid） →骨基质
二、中胚层
迁移：最靠近神经管的体 节细胞向腹面迁移
9 生骨节细胞→脊椎软骨细 胞→中轴骨骼（脊椎、肋 骨、软骨和韧带）
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二、中胚层
保留：生皮肌节 （dermamyotome）
9 生皮节（dermatome）： 背侧，→背部皮肤的间充 质结缔组织，即真皮；
9 生肌节（myotome）：内 侧， →横跨脊椎，能使背 部弯曲的椎骨肌肉。
第四节 神经胚和三胚层分化
三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，外胚层最为特异。
第四节 神经胚和三胚层分化
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第四节 神经胚和三胚层分化
(发育生物学)08第八章神经胚和三胚层分化
Developmental Biology
• (4)神经管的闭合：指中线两侧的神经 褶在背部中线处合并。神经管最终要 与其背部上方的外胚层分开，这一过 程可能受钙粘蛋白介导。鸟类神经管 闭合早晚与A－P轴走向一致；哺乳动 物神经管的闭合同时发生在多处。在 人类胚胎上，神经管闭合失败导致胎 儿先天缺陷；SHH、Pax3等是闭合所 必需的，叶酸可降低神经管缺陷风险。
（paraxial mesoderm） 3. 居间中胚层（intermediate mesoderm） 4. 侧中胚层（lateral mesoderm） 5. 头部间充质（head mesenchyme）
Developmental Biology
鸡胚的肠胚化及神 经形成。
（A）Primitive streak形成。
Developmental Biology
神经嵴部 分衍生物
Developmental Biology
鸡胚躯干部神经嵴细胞的迁移
Developmental Biology
神经嵴细 胞的迁移 路径由胚 胎的胞外 基质决定。
一种蝾螈 的突变体 中神经嵴 细胞能够 形成但不 能迁移， 除背部之 外的部位 将缺乏色 素细胞B.
2. 在组织水平, 神经管壁中的细胞群以不同方 式重排形成脑和脊髓不同的功能区;
3. 最后在细胞水平神经上皮细胞分化为多种类 型的神经元和支持的胶质细胞。
Developmental Biology
（1）脑区的形成:
神经管前部膨大形成三个初级泡, 它们分 别是前脑、中脑和菱脑。到后神经孔关闭 时，次级膨大(视泡，optic vesicle)从前脑两 侧伸出。同时出现头曲和颈曲。前脑再分 化为前部的端脑和较后的间脑。端脑最后 形成大脑半球，间脑将形成丘脑和下丘脑， 主要接受眼视神经的传入。菱脑再分化形 成后脑和髓脑。后脑形成小脑，髓脑最终 形成延髓。中脑并不进一步分化，其腔形 成大脑导水管。
胚层分化和器官发生
06
征指标。
1.体节的形成
二、体节的形成和分化
体节始出现于胚胎的前部，依次向后推移而成。
神经管和体节
神经管
体节
近轴中胚层
前
后
2.体节的衍生物 (重点) 生骨节，将发育为脊椎和肋骨的软骨；胸腔、 肢体、腹壁、背部和舌头的肌肉；连接骨头和肌肉 的肌腱；背部皮肤的真皮；血管细胞，将来形成主 动脉及椎间血管。
接触的细胞向外迁移、分化，产生角质蛋白，这些
分化的上皮细胞(角质细胞)紧紧连接在一起，产生
一层不透水的磷脂和蛋白质层。
被推向皮肤边缘的老细胞停止转录和代谢，细胞核被推到细胞的一边，细胞组成角质层，人每天脱落的角质层细胞大约为1.5 g 。
转移生长因子α(TGF-α)由基层细胞合成，刺激自身分裂，是一种自分泌生长因子；角质细胞生长因子(KGF)即成纤维生长因子(Fgf7)，由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基层细胞迁移和分化的作用。
06
胞传出，树突从其他神经元接受冲动。
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神经元(神经细胞)
神经管最初是一层快速分裂的神经干细胞组成。由于处于不同细胞周期的细胞核位置不同，使神经管壁好似由多层细胞构成。
随着迁移细胞的增多，围绕原先的神经管形成了逐渐加厚的第二层区域，即中间区或套膜区；原先的神经上皮区此时叫脑室区；中间区的细胞分化为神经元和神经胶质细胞，神经元之间彼此连接，并向远离管腔的方向伸出轴突，这些突起形成一个几乎无细胞的边缘区，最终，神经胶质细胞覆盖在边缘区的许多轴突上，使该区成白色，即白质；包括神经元胞体在内的中间层称为灰质。
图：人的神经胚的形成
神经褶
心包突
听基板
体节
羊膜边
表面外胚层
神经嵴
三胚层的形成与分化(第2～3周)
1.1.1三胚层的形成
至第3周初，胚盘外胚层的细胞迅速增殖，并由胚盘的两侧向尾端中线转移，形成一条增厚的细 胞索，称原条（primitive steak）。原条的出现决定了胚盘的头尾端和中轴，即原条出现侧为尾端， 其前方为头端。原条头端的细胞增殖较快，形成结节状称原结，原结中央的深窝称原凹。
原条的细胞继续增生，两侧细胞隆起，中央凹陷称原沟，沟底的细胞在内、外胚层间向胚盘左右 两侧及头、尾侧扩展，于是在内、外胚层间形成一层新细胞层，即为胚内中胚层，简称中胚层（ mesoderm）。在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口 咽膜和泄殖腔膜。口咽膜头端的中胚层称生心区，是心脏发生的部位。与此同时，原结的细胞增殖， 经原窝向深部迁移，在内外胚层之间沿胚盘中线向头端迁移，形成一条细胞索，称脊索。原条和脊索 构成了胎盘的中轴，并成为该发育阶段的支持组织，脊索两侧为胚内中胚层。脊索生长快，向头端生 长，而原条向尾侧逐渐退化消失。
1.1.3胚体外形的演变
圆柱体胚体形成后，胚体呈“C”字形凸入羊膜腔，借脐带悬浮于羊水内。体蒂和卵黄囊连于 胚体的腹侧，外包羊膜形成原始脐带。胚体在第5～8周其外形有明显变化，至第8周末已初具人形 ，故此期也称为胚胎完成期。这一时段的主要变化是胚体起初呈“C”字形，继而头部逐渐抬起， 躯干变直；眼、耳、鼻及颜面逐渐生长形成；胚体出现肢芽，逐渐形成四肢。此时外生殖器已经 发生，但不能分辨男女。所以，此期是人胚外形及内部器官、系统原基发生的重要时期，同时也 是对至畸因素影响极其敏感的时期，所以孕妇在此期特别要注意保健，否则会导致胎儿发育畸形 ，引起先天性畸形。
1.1.4胎儿期外形特征及胎龄的推算
1.胎儿期外形特征（第9~38周）
1.1.4胎儿期外形特征及胎龄的推算
简述三胚层的变化
简述三胚层的变化分化为表皮、真皮和皮下组织三个胚层的发生是一种简单而规则的过程，与组织发生有关。
三胚层最初是紧密连在一起的，并且均由胚层原基分化出来。
外胚层是最后分化出来的，表皮、真皮和皮下组织形成之前就已经分化出来了。
有一些学者假定：第一表皮形成于第一中胚层的形成过程之后，内胚层比外胚层先形成，真皮比内胚层先形成，结果构成了所谓“三胚层”。
然而研究结果证明这不符合事实。
比如鱼类和两栖类早期幼体的皮肤和外胚层紧密相连，共同形成一个连续的外胚层片，到幼体长到3－ 5毫米时，外胚层和内胚层开始分化，分别形成上下两片表皮和真皮，而皮下组织则在这个时候才开始出现，这时还没有分化成任何组织；这种分化方式叫做“异源起源”。
在中胚层形成的过程中，中胚层原基也分别分化成表皮和真皮，但由于它们的形态特征与外胚层不同，所以被称作中胚叶。
随着胚胎的发育，皮肤和肌肉等组织都从中胚层原基分化出来，但因为中胚层原基的起源很晚，所以内部形态尚未完全定型，因此真皮的形成较晚。
它和表皮在外胚层下面一起形成真皮，然后在中胚层的上面形成皮下组织，最后外胚层才逐渐分化成熟。
皮肤、肌肉等组织的起源是在中胚层，而表皮和真皮是在外胚层，在早期的胚胎发育中处于“协同发展”状态。
许多早期动物的表皮和真皮连接在一起，变得非常致密，这样就把外胚层包围在里面，但不久真皮也发生了分化。
但随着胚胎的发育，外胚层逐渐形成骨骼、肌肉等坚硬器官，并向内突出形成骨板，使其内部器官的表面暴露出来，这时在其周围也形成了一圈骨质，于是骨板与真皮之间出现了空隙，表皮即可从真皮中脱离出来，只剩下真皮仍留在表面。
内部结构开始形成时，这些细胞只能在母体所提供的条件下，靠自己的努力去获得营养，然后它们开始产生胶原蛋白，这样它们就能够牢固地结合在一起。
所以三胚层的形成与组织发生有关，但更主要的是在发生过程中细胞能力的增强。
进化论者们认为，形成真皮和表皮的外胚层，在胚胎发育早期就开始向内形成中胚层。
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3、比较胚胎学与生物发生律
• 3.1 种系特征性发育阶段； • 3.2、生物发生律
种系特征性发育阶段
• 冯 • 贝尔（K. E. von Baer 1792 – 1876） 比较解剖学之父 • 通过比较多种脊椎动物的胚胎发育之后， • 发现脊椎动物的早期胚胎具有如下共同特征： • 种系特征性发育阶段（phylotypic stage） • 在一组动物中，属于所有动物共有的结构总 是比用于区分不同动物种类的特征结构优先 发生。 • 这就是冯•贝尔法则。
• 生物发生律
• 德国学者海克尔（Haeckel, E. 1866） • 生物发生律（law of biogenesis），或称重 演律（law of recapitulation）： • “生物发展史可分为两个相互密切联系的部分， • 即个体发育（ontogeny）和系统发展（或系统 发育phylogeny）， • 也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的 生物群的发展历史。 • 个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重 演。”
• • • • •
在不同的脊椎动物物种中， 胚胎发育的更早或更晚阶段是不同的， 为什么存在一个共同的种系特征发育阶段？ 最近的假设： 可能存在具有组织者功能的过渡性结构（如脊 索），能释放信号，诱导胚胎的构建。 • 在共同的种系特征性发育阶段之后， • 不同种属的脊椎动物胚胎发育必须受到调整和 修饰，发育成为具有各自种属特征的个体。
• • • • • • • • • •
中胚层： 分化为肌肉，结缔组织、生殖和排泄器官的大部分； 中胚层变化最大，形成的器官也最多 ——骨胳、肌肉、结缔和上皮四种基本组织没有一样 不是由中胚层参与形成的。 中胚层介于内、外胚层之间，与内胚层结合形成脏壁， 与外胚层结合形成体壁。 中胚层的生骨节和生肌节，又形成骨骼和骨肉组织。 外胚层： 细胞分化是多种多样的 ——分化为皮肤上皮，包括皮肤腺和其他皮肤衍生物， 神经组织、感觉器官和消化管的两端。
• • • • • • •
中胚层的变化 在脊椎动物的胚胎发育中， 中胚层首先形成脊索（notochord）、中胚层、间充质， 三者均位于内胚层和外胚层之间。 外 胚层的变化 外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层，能不 断地分裂向表面生长。 • 表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和 毛发。 • 表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗腺和哺乳动物 的乳腺。
器官建成（organogenesis）
• 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向进一步分化， 并对周围的组织起诱导作用，使有关组织能协调地发 育并进一步相互结合形成器官。 • 胚胎的器官形成涉及两方面的问题： • 一方面是胚层的变化，另一方面是细胞的分化。 • 上述两方面的变化是同时进行的。 • 内胚层的变化 • 直接从内胚层派生出来的组织，大部分都属于消化道。 • 这些组织再与中胚层、与外胚层形成的组织结合起来， • 形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。
• 蛙 • 其个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、 三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。 • 这个过程反映了系统发展所经历了的单细胞、 单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低 等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。 • 蛙的个体发育重演了其祖先的进化过程。
• • • •
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高等脊椎动物 成体用肺呼吸， 而它们的胚胎期出现鳃裂， 鳃裂和鳃是圆口类和鱼类的呼吸器官，可见其 个体发育重演了系统发育。 生物发生律对了解各类群动物之间的亲缘关系 及其发展线索提供了理论依据。 因而，许胎发育找到答案。 当然，这里的“重演”绝不能理解为机械的重 复： 个体发育往往有新的变异出现，不断地补充和 丰富系统发展。
• 所有脊椎动物具有的结构，例如脑、脊髓、脊 索、体节、主动脉弓等，都优先发生； • 而不同纲的特征结构，如四肢、羽毛、毛发， 则后发生。 • 因而，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类及哺乳类 的原肠胚及神经胚之后的早期胚胎都很相似， 随着胚胎进一步发育，它们走向各自不同的发 育途径，胚胎开始依次具有各纲、目、属的特 征，最终具有种的特征。
第三节 胚层的分化与器官建成
1、胚层分化
• 三胚层形成之后，动物体的组织和器官开始分 化。 • 脊椎动物器官发生的第一阶段是神经胚形成， 最终导致中枢神经系统形成。 • 胚胎发育中三个胚层的变化以内胚层最为简单， 中胚层最为复杂，而外胚层则最为特异。 • 内胚层： • 变化大部分涉及膜的外凸和内凹 • ——分化为消化管的大部分上皮，肝、胰、呼 吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分；