海洋生产力

第七章 海洋初级生产力
第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法
一、生物生产力的有关概念
生物生产力(productivity)：生物通过同化作用生产（或积累） 有机物的能力，包括以下相互联系的部分： 1、初级生产力(primary productivity)：自养生物通过光合作用 或化学合成制造有机物的速率(mgC/m2· d)。包括： 总初级生产力(gross primary productivity):是指自养生物生 产的总有机碳量； 净初级生产力(net primary productivity): 总初级生产量扣除 自养生物在测定阶段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估计为总 初级生产力的10%左右）。
v Vm S Ks S
υ:营养盐被吸收的速率；Vm:最大吸收速率； Ks:吸收半饱和常数;S:介质中的营养盐浓度.
海洋植物对营养盐的吸收：
三、铁
作用：植物生命活动必需的微量元素（叶绿素合成、硝酸和 亚硝酸还原酶合成）。在某些大洋海区，铁是影响海洋初级 生产力的重要因子。 分布：近岸一般充足，大洋缺乏（东热带太平洋海区、东北 亚极地太平洋海区、南半球部分海区）。 补充途径：近岸海区来源于陆地；大洋海区来源于大气灰尘 沉降； 限制标准：参考浮游植物细胞C:Fe=100000:1，C:N=6.6:1
叶绿素含量(mg/m3)=C×Va/Vw×10
其中：E：为经750nm波长校正后的吸光值； Va ：丙酮体积； Vw：过滤海水体积； C：三种叶绿素含量。 同化指数的用途：是以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表 示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区（或同一海区 的不同季节）的光合作用活性水平是一个很有用的指标。 影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、 光照、温度等。 最大同化指数范围：表7.1
优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用 14C测得Q值，其它站位只测Ch.a含量。 叶绿素测定：分光光度法 过滤：用能够溶解于丙酮溶液的超滤膜过滤海水1－5升， 获取浮游植物； 提取：90％丙酮； 测定：分光光度计测定叶绿素在丙酮溶液中的光密度；
计算： 叶绿素a含量＝11.85E664-1.54E647-0.08E630 叶绿素b含量＝21.03E647-5.43E664-2.66E630 叶绿素c含量＝24.52E630-1.67E664-7.60E647
Webb et a.l.(1974)
(7)
Platt et al.(1975)
I ＞2P Bm /α
Jassby & Platt(1976) Jassby和Platt(1976)
(8)
3.初级生产光动力学的粒级特征 由于不同粒级的生产者在食物网中的能流去向不同，而且 沉降特性不同，因而划分粒级研究初级生产过程对于了解海洋 生态系的能流结构和生源要素循环就显得特别重要。 胶州湾研究结果（焦念志等，1994a）表明不论在弱光照还是 强光照条件下，各粒级对初级生产力（C）（以mg/m3· h为单位） 的 贡 献 几 乎 都 是 超 微 型 浮 游 植 物 （Picophytoplankton,0.2~2μ m;下简记为Pico-）＞微型浮游 植物（Nanophytoplankton, 2~20μ m;下简记为Nano-）＞网采 浮游植物（Netphytoplankton,20~200μ m;下简记为Net-）。
二、初级生产过程的基本化学反应
（一）光合作用(photosynthesis) 1. 光反应(light reaction) 叶绿素吸收光能通过一系列的光化学反应产生O2，同时把光能 转化为化学能（ATP、NADH2）。 （1）吸收光能产生还原能： H2O+H2O O2+4H+＋4e-
（2）能量以ATP和NADH2形式贮存：
海洋中的光合作用： 表层：紫外线抑制；
最大光合作用层：
补偿深度(compensation depth) ：植物24hr光合作用产生 的有机物质全部为维持其生命代谢消耗，没有净产量(P=R)， 这个水深称为补偿深度。 补偿光强(compensation light inensity)：补偿深度处的光强。 补偿深度的影响因素：补偿深度是会变化的，影响因素有 下列因子： 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。
(5)
P B= α I exp(-α I/P Bme )， I ≤P Bme /α
modified*
Steele(1962)
P B=P Bm [1-exp(-α I/P Bm)] P B= α I-(α I)2/4PBm， P Bm， P B=P Bm tanh(α I/P Bm) I ≤2P Bm/α
4H++4E-+ADP+Pi+(O2) →2H2O+ATP 2H++2e-+NAD →NADH2
2. 暗反应(dark reaction) 光反应产生的高能ATP和NADH2把CO2还原成高能的碳水化 合物（CH2O)。 nCO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)n＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD 叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光和系统。其吸收 峰仅限于某些波长范围。 海洋藻类的辅助色素(accessory pigment): 吸收的波长与叶绿素 不同，可以吸收其它波长的可见光。
H2A+H2O
AO+4H++4e-
4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O 2H++2e-+NAD →NAБайду номын сангаасH2 CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD
（三）海洋初级生产过程与光动力学 1.概念： 海洋浮游植物光合作用速率随辐照强度变化的普遍规律是： 在一定范围内光合速率随光强增加而线性增加，然后增加 速度逐渐减慢，光合速率逐步达到饱和值，此后，当光强继续 增加时，光合作用又受到抑制，光合速率下降。 光合作用光动力学：即是描述这一过程的基本规律的方法与理 论。 初级生产光动力学：当不单单考虑浮游植物本身，而是考察整 个真光层空间中初级生产受光的影响时，即所谓初级生产光动 力学
第二节 影响海洋初级生产力的因素
一、光
藻类的光合作用与光辐照度关系：抛物线关系 总生产速率的计算：
Pg
P max [ I ] Ik [ I ]
R k C 3 .7
海洋初级生产力的预测：
P
其中：P：浮游植物的净初级生产力；R：相对光合率； k：光强随深度增加而减弱的衰变系数；
C：水中叶绿素含量（g/m3水柱）
现场法(in situ method)：
模拟现场法(simulated method)： 优点：准确度高
（二） 叶绿素同化指数法
同化指数(assimilation index)或同化系数(coefficient of assimilation)：指单位Ch.a在单位时间内合成的有机碳量， 单位：mgC/(mg Ch.a· h) 公式： P=Ch.a含量×Q
四、温度
影响： 光照条件很差时：光合作用主要受光反应的影响； 光照达到光饱和值时：温度对光合作用发生影响，此时： 光合作用的速率随温度的升高而增加，开始光合作用迅速提 高，然后增加的比较缓慢，最后光合作用速率下降。 热带海域温度对光合作用的影响：由于温度引起水体分层， 分层现象阻碍了营养盐的上升，使上层水初级生产力维持较 低而稳定的水平。 温带海区温度对光合作用的影响：只有临时性分层。
2、次级生产力(secondary productivity)：除生产者之外的各 级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转 化为自身物质（表现为生长与繁殖）的速率，也即消费者能 量储蓄率。次级生产力不分为“总”的和“净”的量。
3、群落净生产力(net community productivity): 往往指在生 产季节或一年的研究期间，未被异养者消耗的有机物质的储 藏率： 群落净生产力=净初级生产力 - 异养呼吸消耗
补偿深度的测定：ID=I0e-KD ln ID＝lnI0-KD D=(lnI0 - ln ID)/K
Dc=(lnI0 - ln Ic)/K
其中： ID：某一深度处的光强； I0 ：水表面光强； K：光线海水体积衰减系数； D ：水深；
Ic：补偿深度处的光强；
Dc ：补偿深度。
二、营养盐
潜在限制性营养盐：NO3-、PO43-、SiO3-等 微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成为限制性因子。 营养盐的吸收机制：透性酶(permease)控制营养盐化合物或离 子进入植物细胞的速率，并使藻类能够从营养物质浓度较低的 环境介质中吸收营养元素到高浓度的细胞内。在低浓度条件下， 吸收速率随着浓度的提高而迅速增大，达到一个平衡状态，然 后吸收速率不再随浓度提高而加快。氮盐和磷酸盐都如此。 米氏方程：描述营养盐的吸收规律
周转率(turnover rate)：是在特定时间阶段中，新增加 的生物量与这段时间平均生物量的比率(P/B)。 周转时间(turnover time)：周转率的倒数，它表示现存 量完全改变一次或周转一次的时间。 生产力与现存量的关系：相互联系的不同概念。
现存量高生产力低：例如陆地森林；
现存量少生产力高：海洋浮游植物。
三、海洋初级生产力的测定方法
（一） 14C示踪法 原理：把一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3-加入到已知二氧化 碳总量的海水样品中，经过一段时间的培养，测定浮游植物细 胞内有机14C的数量，就可以计算出浮游植物的光合作用速率。 手段：黑白瓶法
计算公式：
( Rs Rb )W P RN
P: 初级生产力(mgC/m2· Rs:白瓶中有机14C的放射性计数； h); Rb:黑瓶水样中有机14C的放射性计数。