景观生态学-景观要素的基本类型

景观生态学 Landscape ecology

三、景观要素的基本类型

前面谈到，景观要素是景观的基本单元。按照各种景观要素在景观中的地位与性状，可将景观要素分为三种类型：

①斑块（patch）：在外貌上与周围地区（本底）有所不同的一块非线性地表区域；

②廊道（corridor）：两边均与本底有所区别的一条带状土地；

③本底（matrix）：范围广、连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。因此，可以说斑块与走廊都是被本底所包围的。

一般来说，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落。但是有些斑块或走廊可能是无生命的或者生命甚少，例如裸岩、公路、建筑物等。

（一）斑块

A、斑块的起源与类型

按照起源，可将斑块分为四类：干扰斑块（disturbance patch）、残余斑块(remnant patch)、环境资源斑块(environmental resource patch)和引入斑块(introduced patch)

１）干扰斑块：

干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。

在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块。如森林发生火灾，形成一个火烧地，就是斑块，可通过演替来恢复。因此干扰斑块和本底是动态关系。干扰斑块是消失最快的斑块类型。也就是说，它的斑块周转率（patch turnover）最高，或者说平均年龄（或称平均留存时间）最低。不过这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰）。如大气污染就属于慢性干扰。慢性干扰的斑块留存时间长，在此情况下，演替过程连续受阻，而造成某种稳定性。

2）残余斑块：

它是由于它周围的土地受到干扰而形成的。它的成因与干扰斑块相同，都是天然或人为干扰引起的，不过，地位不同。如森林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而周围未烧的森林称为本底。如果火灾大，火烧地面积很大，对于残留少数团块林分来说，则大片火烧地为本底，而残留的少片林子称为残余斑块。除了成因相同以外，残余斑块和干扰斑块还有一个共同点，即它们的周转率也都较快。

残余斑块形成后，有一段物种变动速率增高的时期，称之为调整期。是因为在景观本底受到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部分将定居下来。但是不久，这种物种增加的时期将被物种灭绝率增高的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部分）。

物种调整期将延续到残余斑块与本底融为一体为止。

3）环境资源斑块：

环境资源斑块起源于环境的异质性。如大兴安岭大片森林中的沼泽，坝上草原中的阴坡内桦林等都是环境资源斑块。

在这里，斑块与本底之间都存在着生态交错区（Ecotone）。在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交错区是较窄的，即它们的速度是比较突然的。在环境资源斑块与本底之间，生态交错区较宽，即两群落间的速度较缓慢。

环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，所以它们的边界比较固定，周转率极低。在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入灭绝等过程仍存在，但处在极低的水平中，也没有松弛期与调整期。

4) 引入斑块：

当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块。

①、种植斑块（planted patch）：引入的是植物，像麦田、果树、人工林。种植斑块内的物种动态和斑块周转率取决于人类的不断管理活动。如果停止这类活动，则有的种则由本底中向种植斑块迁入，引入种会被天然种代替，并且最后的结果是，种植斑块消失。

②、聚居地（homes habitation）：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。

补充概念：短生斑块——物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。

B、斑块的大小

斑块的大小是指斑块面积的大小。从生物学角度说，斑块大小一方面影响到能量和营养的分配，一方面影响到物种数量。

管理上所需斑块的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。

１）对能量和营养分配的影响

表面看来，单位面积上的能量和营养量与斑块面积无关。但实际上却不是这样，这是因为大小不同的斑块，他们的边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘所占比例高。如农田本底中一个残余的森林斑块，边缘的林木生长茂盛。枝多茎粗下层灌木、草本层也发达，林木结实也多。因此边缘单位面积上生物量高。残余斑块的边缘地带授粉动物、食草动物的密度都比较高。因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和营养应高于大斑块，但以物种总数说，还是大斑块多并且食物链长，因为营养级上处于高级别的物种，通常对斑块大小敏感并且只见于大斑块。营养物质也是这样。上面的分析只限于残余斑块，其他类型的斑块则各有自己的特点。

２）岛屿生物地理学

岛屿：岛屿与斑块相类似。1976年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，他们关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是：岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。当迁入率和灭绝率相等时岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新。这就是岛屿生物地理学理论的核心。所以岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。迁入率主要决定于岛的隔离程度，隔离度越高迁入率越低。

图A岛上物种数与岛的远近、大小的关系

图B 种-面积曲线

图A中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛。灭绝率是岛的大小的函数。灭绝率曲线小岛高于大岛。随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小；而任一定居种的灭绝率就越大。因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库（Species pool）或侵殖体源（Colonist source）的距离增加而下降。生物多样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应”。假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相