认识菌根——《农业技术基础》教学分析

认识菌根——《农业技术基础》教学分析

课本《农业技术基础》中的“根瘤和菌根”一节讲述了细菌和放线菌可以与植物形成根瘤,而对菌根是这样描述的:“油菜、玉米、柑橘等许多农作物和果树的幼根,常有白色的丝状物覆盖着,这是真菌与根建立的共生体,称菌根”;“在菌根的共生体中,真菌的菌丝起着根毛一样的吸收作用”。此外,在《种植技术》的有关果树、蔬菜、花卉、大田作物和药用植物生产章节中,共有八处出现了菌根一词。在教学中,常有学生问:“放线菌有没有参与菌根的形成?”、“有菌丝起吸收作用,根尖还存在吗?”、“常见植物有哪些种类能形成菌根?”。回忆大学所学知识,相关内容实在太少,是后来读了不少有关菌根的专著,才对菌根有了一个总体认识。

科学家把植物根系与非放线菌形成的互惠共生体称做菌根,将参与菌根形成的真菌称为菌根真菌。根据菌根形态结构特征的不同,将菌根分为丛枝菌根、外生菌根、内外生菌根、兰科菌根、浆果鹃类菌根、水晶兰类菌根和欧石楠类菌根等七类。

一、丛枝菌根

丛枝菌根是球菌门真菌侵染植物根系形成的,分布最广,是最重要、最古老的一类菌根。其特有结构是丛枝与泡囊。菌丝通常无横隔,而其他类型菌根菌丝均有横隔。形成丛枝菌根的根系仍能继续生长,根毛的生长发育也不受抑制。所有的丛枝菌根真菌侵染植物根系都形成丛枝。真菌侵入根系皮层细胞内,其菌丝连续二叉式生长,呈树枝状,即丛枝。丛枝是丛枝菌根最重要的结构,是真菌和植物之间进行物质交换的场所。丛枝菌根真菌是活营养体真菌,必须通过根内丛枝从寄主获得碳水化合物。真菌菌丝在根内产生泡囊,或在土壤中形成类似泡囊的结构,泡囊具有繁殖、储藏养分功能。目前已发现地球上90%的维管植物都能形成丛枝菌根,而具有外生菌根和内外菌根的植物占3%,具有其他类型菌根的植物占4%,而至今发现没有菌根的植物只占3%;不能形成或很少形成丛枝菌根的只有十字花科、藜科、石竹科、莎草科、蓼科、灯心草科、荨麻科等十余科的全部或部分植物,形成丛枝菌根最普遍最广泛的是豆科和禾本科植物;课本中的全部果树(银杏、石榴、猕猴桃、板栗、枣、葡萄、柿、梨、桃、李、枇杷、杨梅、草莓、柚、柑橘、甜橙、酸橙、金柑、枳、柠檬)、大田作物(小麦、玉米、大麦、甘薯、水稻、高粱、绿豆、花生、大豆、棉花、烟草、苎麻、甘蔗)、大部分蔬菜(茄子、辣椒、马铃薯、番茄、黄瓜、丝瓜、冬瓜、西瓜、豇豆、菜豆、胡萝卜、芹菜、莴笋、葱、大蒜、韭菜、姜、芋)、部分花卉(茉莉、月季、玫瑰、非洲菊、菊)、部分药用植物(西洋参、薄荷、金银花)均能形成丛枝菌根。

二、外生菌根

外生菌根是由外生菌根真菌菌丝侵染寄主植物幼嫩根的皮层,菌丝不进入细胞内部,而仅在根系表面和细胞壁之间延伸生长;外生菌根由菌套、哈氏网、外延菌丝、菌索以及菌核等组成。在植物吸收根表面,形成一层由菌丝体紧密交织而成的菌套,是吸收、贮藏养分的器官;在根系皮层细胞间隙形成类似网格状的结构,

学者们称之为“哈氏网”,是寄主植物与外生菌根真菌之间进行营养物质交换的场所;外延菌丝在土壤中不断延伸,扩大了植物的吸收面积;菌套表面菌丝体延伸而成的菌索,是营养运输和吸收的结构,且具繁殖作用;菌核是由菌丝集聚和黏附而形成的一种休眠体,是糖类和脂类等营养物质的储藏体;形成菌根的根系肥大而短粗,分支或不分支,顶端不具根冠,也没有根毛。外生菌根真菌的种类主要是担子菌、子囊菌。外生菌根的植物几乎全是森林中的木本植物(如龙柏、雪松、五针松、苏铁、鸡爪槭、紫薇、一品红、红木继木)。根据大型真菌的生活习性,通常将大型真菌分为腐生型真菌、共生型真菌和寄生型真菌三大类,其中,共生型真菌就是外生菌根真菌。菌根食用菌是对森林外生菌根真菌中具有食用价值的大型真菌的统称,菌根食用菌属共生营养型真菌;我国有约820种食用菌,菌根食用菌有350多种,包括松茸、块菌、牛肝菌、鸡油菌、松乳菇等。

三、内外生菌根

内外生菌根主要发生在松类植物上。菌丝既可进入根系皮层细胞内部,也可在根表和细胞间隙生长发育,成熟根部组织细胞内通常可充满形状不同的有隔菌丝构成的菌丝圈,在根系表面有不典型菌套,皮层细胞间隙亦有哈氏网。

四、兰科菌根

兰科菌根只存在于兰科植物中。自然条件下兰科菌根真菌的共生对于兰科植物种子萌芽和植株生长是必不可少的,通常认为兰科菌根是互惠共生体。但有许多学者认为兰科植物与兰科菌根真菌的关系是一种典型的寄生关系,是植物寄生于真菌上。

自然界中几乎所有活的兰科植物都有菌根,包括萌芽期的种子。兰科菌根标志特征是在根皮层细胞内形成结状或螺旋状的菌丝圈。兰科植物的吸收根表面没有菌套,根系皮层组织内也不形成哈氏网。兰科菌根真菌大多数为担子菌,部分属于子囊菌、半知菌类丝核菌。菌丝通过消化周围环境(如土壤和兰花所附生的植物)中的有机物来供给自己生长,并产生葡萄糖、核糖和其他简单的碳水化合物。碳水化合物和其他营养物质被运输到菌丝内,最终释放出来供兰花利用,虽然营养物质流动的主要方向是从真菌流向兰花,但是,真菌也从兰花那里获得营养物质,如氨基酸、外源性维生素等。

五、浆果鹃类菌根

杜鹃花科浆果鹃属和熊果属及鹿蹄草科中的鹿蹄草属等植物形成浆果鹃类菌根;植物的根系有长根与短根之分,在长根上形成外生菌根,根表面有外生菌丝,皮层细胞有完整的哈氏网;而在短根上则形成菌套,皮层细胞间具有哈氏网,且细胞内有明显的菌丝圈。

六、水晶兰类菌根

水晶兰属植物是水晶兰科的耐阴草本,是一种无叶绿素的真菌异养型植物,它

们依赖寄生真菌共生体结构与周围的自养树木连接,获得所需要的碳源。我国东北及西南林区均有分布。水晶兰类菌根主要结构有菌套、哈氏网、胞内菌丝圈、真菌钩。由哈氏网和菌套长出的短菌丝侵染表皮细胞形成的,并被细胞璧物质形成的指状突起所包围的真菌钩是独特的结构,一个表皮细胞含有一个真菌钩。

七、欧石楠类菌根

欧石楠类菌根是仅局限于杜鹃花科和尖苞树科的部分植物所形成的特殊菌根类型。植物根毛区表皮细胞不形成根毛,菌根真菌菌丝进入表皮细胞,并分枝,在细胞内形成菌丝团。形成欧石楠类菌根植物的共同特征是形成非常特殊的侧根,即毛根。毛根很细,直径不足100μm,结构简单,生长有限,不能进行第二次生长。毛根表面上有许多游走菌丝。

菌根,英文名Mycorrhiza来自希腊语mycor(真菌)和rhiza(根系)。其字面含义是由真菌和植物根系所构成的共生的根。菌根的菌丝一端侵入植物根系,另一端延伸在土壤中,从而使得寄主植物的根系不再是传统意义上单纯的根,而成为根系与真菌的复合体。菌根是植物在长期的生存过程中,与菌根真菌一起共同进化的结果。菌根真菌从植物体内获取必要的碳水化合物及其他营养物质。菌根真菌促进植物对矿物质养分、水分吸收利用,具有提高抗早性、抗病性,增强植物对盐碱和重金属毒害的耐性,改良土壤,提高苗木移栽成活率,增加生长,提高产量和改善品质的作用。

严格讲,自然界中的多数植物没有根系,只有菌根。菌根在森林生态系统的建立、演化和稳定发展等过程中具有不可忽视的功能,对促进各生态系统中生物之间的物质交换、能量流动、信息传递,生物的演化与分布,保护生物多样性,稳定生态系统,保持生态平衡和可持续发展,促进农业、林业、牧业生产,具有不可替代的深远的经济、社会和生态意义。