第四章 肌肉的兴奋与收缩

形成不完全强直收缩
(incomplete tetanus)。 继续增大刺激频率， 使得 后一次 收 缩发生在 前一次收缩的收缩期中，
形 成 完 全 强 直 收 缩
(complete tetanus)。
产生完全强直收缩所需最 低刺激频率叫做临界融合频率。
• 强直收缩产生的张力比单收缩要高得多，它所 产生的最大张力约为单收缩的 4 倍，在正常机 体中，骨骼肌的收缩大都属于强直收缩。
• 肌肉的兴奋和收缩是两个不同的过程，在(不) 完全强直收缩中，收缩虽然(不)完全融合，但 肌肉的AP并不融合，而是各自分离的。
第六节 肌肉的杠杆活动
• 肢体弯曲或朝向身体的运动叫做屈曲(flexion) • 肢体伸直或离开身体的运动叫做伸展(extension) • 肢体的弯曲或伸展都是不同肌肉收缩的结果，图4-
特点: 具有自发性收缩，细胞间的连接多为缝隙连接， 各细胞可通过细胞间的电耦联进行同步性活动，对 牵拉刺激较敏感。
平滑肌这两种类型的划分并不严格，有些平滑肌兼 有两类平滑肌的特点。
8.3 平滑肌的电活动
多单位平滑肌：一般不产生AP，产生的是局部电位。
一单位平滑肌： (1) 基本电节律(basic electric rhythm，BER)： 有节律地反复进行的去极化和复极化活动。 (2) AP：锋形或有平台的AP 机制：有钠内流但以钙内流为主。
概念：肌膜上的AP触发肌原纤维收缩的一系列 过程。(P74图4-13)
结构基础：三联管
3.1 三联管(肌管)系统
横管(transverse tube)系统： 肌细胞膜内陷(在Z线处) 纵管系统：滑面内质网融合 成侧囊(lateral sac)/终末池
三联管：每一横管和来自度、刺激频率
与肌肉收缩的关系
5.1 刺激强度和肌肉收缩的关系
阈强度(threshold intensity)： 引起肌肉作最小收缩反应的刺激强度。 顶强度(maximal intensity)： 引起肌肉组织作最大收缩反应的最小刺激强度。
运动单位(motor unit)： 由一个运动神经元及其传出纤维所支配的纤维 组成。
暗带(A带) H带；
肌原纤维
肌小节：
1/2明带
暗带
1/2明带
1.2 粗肌丝与细肌丝
粗肌丝(thick myofilament)：
由肌球蛋白(myosin)组成：
双球形头部(具有ATP酶活性)
颈部 尾部
细肌丝(thin myofilament)： 球形肌动蛋白(actin)组成双螺旋肌动蛋白 组 原肌球蛋白(tropomyosin) 成 肌钙蛋白(troponin)复合体
横 管： 传AP至肌细胞深部
纵
管： 贮存、释放、再回收钙
三联管： 兴奋-收缩耦联的结构基础
3.3 兴奋－收缩耦联全过程：
(1) 电兴奋通过横管传到肌纤维深部； (2) 三联管传递信息； (3) 肌浆网对钙的释放； (4) 肌丝滑行，肌肉收缩； (5) 肌质网对钙的再聚积，肌肉舒张。
3.4 神经肌肉兴奋的产生及过程
最适长度的生理意义：
体内绝大多数骨骼肌都附着在骨骼上，每块
骨骼肌的肌纤维的静息长度都接近于最适长度，
可产生最大张力。
另外，由于肌肉附着在骨骼上，骨骼肌长度
的变化很少超过最适长度的 30%，避免了骨骼肌 过度拉伸和紧缩。
一般的躯体运动都不是单纯的等张收缩或等 长收缩，而是两种收缩不同程度的复合。
第五节
(1)在一个肌C内横桥的活动是异步的；
(2)即使肌小节不缩短，也消耗能量；
2.4 Ca2+在肌丝滑行中的作用
肌钙蛋白是脊椎动物横纹肌肌丝中仅有的能 与Ca2+结合的蛋白质。 当肌浆中Ca2+浓度低于0.5×10-7mol时，肌 肉不能收缩。
第三节
兴奋－收缩耦联
(excitation-contraction coupling)
等长收缩 (isometric contraction) ：肌肉两端固定，
收缩时肌肉的长度几乎不发生变化，肌肉
的张力发生变化的收缩。
当一条肌纤维发生等长收缩时，其所处的长度
不同，产生的张力也不一样。肌纤维产生最大张力
的长度叫做这个肌纤维的最适长度 (optimal length)。
60%最适长度<肌纤维长度<最适长度<肌纤维长度<175% 张力 0 < 减小 < 最大 > 减小 > 0 解释：图4-9 肌丝滑行
5.2 刺激频率和收缩反应的关系
单收缩(single twitch)： 肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。 图4-18 单 收 缩 潜伏期(latent period) 收缩期(contraction period) 舒张期(relaxation period)
增大刺激的频 率， 使得 后一次 收 缩发生在 前一次收缩的舒张期中，
教科书P76 4.4章节、图4-16
前四章重点内容总结： • 一膜(细胞膜物质转运) • 二耦联(去极化－释放、兴奋－收缩) • 三传导(神经冲动在神经元上的传导、突触传递、 兴奋在肌细胞上的传导就是兴奋－收缩耦联) • 四学说(膜、离子、钠钾泵、肌丝滑行)
第四节
肌肉的等张收缩与等长收缩
等张收缩 (isotonic contraction) ：肌肉收缩时，肌肉 的张力不发生变化，肌肉的长度发生变化 的收缩。
肌丝的长度不变，所以暗带的
宽度不变，细肌丝的长度虽然 也没变，但粗细肌丝的重叠发 生了变化，所以代表纯粹粗肌 丝的 H 带变窄，甚至消失，代
表纯粹细肌丝的I带也变窄。
2.3 肌丝滑行学说的分子基理
(1) 横桥(cross-bridge) 水解ATP，储备了化学能，与
细肌丝垂直，但不能与肌动蛋白结合，因为细肌
平滑肌中没有肌钙蛋白，但有一种与肌钙蛋白相类 似的调钙素，钙与调钙素结合形成钙－调钙素。钙－调 钙素再与一种蛋白激E形成复合体，并使此蛋白激酶活化， 进而使肌球蛋白头部磷酸化，进而与肌动蛋白相互作用，
引发收缩。
平滑肌收缩的几个特点，即平滑肌的收缩和骨骼 肌的收缩相比有几个不同之处： ①潜伏期长 ②收缩期长 神经肌接点间隙大；肌质网不发达。 钙泵能力低。 肌丝少，ATP、CP少。
叫 运 动 单 位 平 滑 肌 (motor-unit smooth
muscle) ；
特点：各自独立，且每个肌纤维均接受一个或多
个神经元的传出神经末梢支配，几乎无自发收缩
活动。
(2) 一单位平滑肌(single-unit smooth muscle)，
又叫内脏平滑肌(visceral smooth muscle)；
第四章
肌肉的兴奋与收缩
第一节 骨骼肌的结构与肌原纤 维的亚显微结构
骨骼肌(随意肌) 心肌 平滑肌 横纹肌
肌肉
骨骼肌的微细结构
图4-1
1.1 肌原纤维与肌小节
骨骼肌 肌纤维(muscle fiber) 肌原纤维 (myofibril) 肌纤维+C.T 肌原纤维+其它细胞质 肌小节(粗肌丝+细肌丝)； 横纹 肌小节 (sarcomere) 1/2明带+暗带+1/2明带； 明带(I带) Z线；
22
• 这种使肢体产生相反方向运动的肌肉群叫做颉颃
(xiéháng)肌(antagonist muscles)，也叫拮抗肌。
体内的肌肉、骨骼和关节构成了杠杆系统，
图4-24A。
这套杠杆系统虽然不省力，但却可以放大肌
肉的运动，图4-24B。
比较慢的肌肉收缩速度可以产生比较快的手
的运动。
第七节 肌肉的能量代谢
丝上的原肌球蛋白遮盖了肌动蛋白上能与横桥结
合的位点。(P73图4-12)
(2)胞浆中Ca2+升高时，肌钙蛋白与Ca2+结合，构象
发生变化，原肌球蛋白移动，横桥与肌动蛋白结
合。(P73图4-12)
(3) 横桥构象改变，向其尾部方向摆动，并拖动细
肌丝向H带中心滑动。横桥所储备的化学能用来
克服肌肉的外负荷。肌小节缩短， ADP 解离。
of muscle contraction)
基本内容： 肌肉收缩时没有肌丝或某些物质分子结构的 缩短，而只是发生了细肌丝在粗肌丝之间的滑行， 也就是说由 Z线发出的细肌丝向暗带中央移动，结
果相邻的各 Z线相互靠近，肌小节长度变短，表现
为整个肌C和肌肉的收缩。
由于肌肉收缩时，只是细
肌丝在粗肌丝之间滑行，而粗
③速度慢，紧张度低
8.5 内脏平滑肌的生理特性
①具有自动性； ②对内外环境变化敏感； ③兴奋性较低，收缩缓慢； ④富有伸展性； ⑤紧张性收缩(tonic contraction)。
(P72图4-10)
(4)ADP解离后，横桥重新结合一个ATP，回到原来
的构象，又重新与细肌丝垂直，而此时由于细
肌丝已发生了滑动，横桥面对的是新的更接近Z
线的肌动蛋白的结合位点。(P72图4-10)
在横桥的一次摆动中，肌球蛋白将水解 ATP 所
释放的化学能转变为肌动蛋白的机械能。上述横桥 与 ATP 结合，摆动、复位、再结合的过程，称为横 桥周期(cross-bridge cycling)。
图4-7，4-11
第二节
肌肉收缩的原理
2.1 肌丝滑行学说的提出
证据 (1) 肌肉收缩与舒张时明暗带的变化
图4-8
(2) 粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩产生的张力有关
粗肌丝 1.6 (无突起0.2)
3.65 2.25
细肌丝 2.05 2.25 张力↑
图4-9
3.65
2.2 肌丝滑行学说(sliding-filament theory
就骨骼肌来说，有三种途经可以供应ATP： 磷酸肌酸CP(creatine phosphate)