病原物与寄主互作机制

蛋白质共聚学说（ （五）蛋白质共聚学说（protein for protein copolymerization theory） ） 此假说是范氏(Vanderplank,JE)1978年提出的。 年提出的。 此假说是范氏 年提出的 认为在基因对基因的假说中， 认为在基因对基因的假说中，病原物和寄主的识 别来自蛋白质对蛋白质的识别， 别来自蛋白质对蛋白质的识别，这个识别基于蛋 白质和蛋白质之间的共聚作用。由于共聚的结果， 白质和蛋白质之间的共聚作用。由于共聚的结果， 病原物以寄主的该种蛋白质为食物， 病原物以寄主的该种蛋白质为食物，使得寄主对 该种蛋白质合成的自我调节被破坏， 该种蛋白质合成的自我调节被破坏，连续大量合 成该种蛋白，这样就促进了寄主的代谢， 成该种蛋白，这样就促进了寄主的代谢，也保证 了病原物的寄生，达到所谓的亲和，即感病现象。 了病原物的寄生，达到所谓的亲和，即感病现象。 若不能共聚，病原物蛋白质则起催化作用， 若不能共聚，病原物蛋白质则起催化作用，对寄 主呈异质蛋白起破坏作用，破坏了寄主的代谢， 主呈异质蛋白起破坏作用，破坏了寄主的代谢， 但同时病原物也得不到足够的食物， 但同时病原物也得不到足够的食物，甚至还要受 寄主酶系统作用的抵抗和伤害， 寄主酶系统作用的抵抗和伤害，最后导致出现不 亲和，即抗病现象。 亲和，即抗病现象。
非特异激发子诱发一般类型的防御反应， 非特异激发子诱发一般类型的防御反应，激发子 诱发一般类型的防御反应 包括寡聚糖、多肽及蛋白和脂肪酸的代谢物。 包括寡聚糖、多肽及蛋白和脂肪酸的代谢物。激 发子也可从其来源分为非生物源物质（银盐、 发子也可从其来源分为非生物源物质（银盐、汞 铜盐、碘代乙酸、蔗糖、水杨酸、 盐、铜盐、碘代乙酸、蔗糖、水杨酸、聚丙稀酸 ）、生物源物质 蛋白类似物、复合糖蛋白、 生物源物质（ 等）、生物源物质（蛋白类似物、复合糖蛋白、 泛酸、碳水化合物）、物理因子（紫外线、冻伤、 ）、物理因子 泛酸、碳水化合物）、物理因子（紫外线、冻伤、 创伤等）和微生物（真菌、 创伤等）和微生物（真菌、细菌的细胞或细胞 壁）。 生物性激发子可能是与寄主植物外源凝集素的结 合而起作用。 合而起作用。 激发子属非专化性的， 激发子属非专化性的，它们能够诱导抗病和感病 品种合成植物抗毒素，单独不能决定小种－ 品种合成植物抗毒素，单独不能决定小种－品种 间的相互作用。 间的相互作用。
半活体寄生物（ （ 2 ） 半活体寄生物 （ hemibiotroph） 也称兼性寄 ） 生物或兼性腐生物， 生物或兼性腐生物，既可以从活的寄主组织或细胞 中获取营养，还可以在死的寄主组织或细胞中生活， 中获取营养，还可以在死的寄主组织或细胞中生活， 一般都可以人工培养。其寄生能力有强弱之分， 一般都可以人工培养。其寄生能力有强弱之分，如 一些螺原体、疫霉菌、 一些螺原体、疫霉菌、外囊菌及引起叶斑病的细菌 主要以活体营养为主，寄生性较强； 等，主要以活体营养为主，寄生性较强；还有一些 如多数真菌、细菌等， 如多数真菌、细菌等，虽然可以在活的组织和细胞 中生活， 中生活，但活细胞或组织死亡时仍然可以继续生长 发育，以死体营养为主，寄生性较弱。 发育，以死体营养为主，寄生性较弱。这类病原物 寄主范围一般较广。 寄主范围一般较广。
（三）激发子（elicitor） 激发子（ ） 是指能诱导任何植物产生防御反应的 分子。激发子类型多样， 分子。激发子类型多样，从激发的防御 反应类型来看，可分为种族特异（ 反应类型来看，可分为种族特异（race －spacific）和非特异（普通）激发子。 ）和非特异（普通）激发子。 种族特异激发子诱发品种特异的防御 种族特异激发子诱发品种特异的防御 反应， 反应，一般认为这种防御反应是宿主植 物的R基因 基因（ 物的 基因（resistance gene）编码的受 ） 体与病原体avr基因 基因（ 体与病原体 基因（avirulcent gene） ） 直接或间接编码的配体作用的结果， 直接或间接编码的配体作用的结果，如 病毒外壳蛋白（ ）及复制酶 病毒外壳蛋白（CP）及复制酶。
共栖(commensalism)关系，即有关双方虽然共存 关系， ②共栖 关系 于同一环境中，但两者之间没有明显的益、 于同一环境中，但两者之间没有明显的益、害关 系。例如在植物的根围和叶围都有许多非病原微 生物，这些微生物可利用植物分泌的有机物， 生物，这些微生物可利用植物分泌的有机物，但 不影响植物的生长和发育。 不影响植物的生长和发育。 拮抗关系，即双方共同存在时， ③拮抗关系，即双方共同存在时，一方的生活对另 一方的生活有不利的影响。 一方的生活有不利的影响。例如一些植物的根围 或叶围的分泌物可抑制某些病原微生物的生长和 繁殖。 繁殖。 寄生(parasitism)关系，一种生物生活在其他活的 关系， ④寄生 关系 生物体上，从活的生物上获取它的营养物质， 生物体上，从活的生物上获取它的营养物质，这 种现象叫寄生现象。 种现象叫寄生现象。提供营养物质的一方称为寄 主(host)，得到营养的一方称为寄生物 ，得到营养的一方称为寄生物(parasite)。 。
第九章 病原物与寄主互作机制
一、病原物和寄主的识别 病原物和寄主的识别 识别是病原物与寄主接触后短时间便发生物质和信 息相互作用，激发一系列生理生化及组织反应，从而 息相互作用，激发一系列生理生化及组织反应， 决定最终感病或抗病后果。 决定最终感病或抗病后果。 两者接触部位包括胞壁和胞壁、质膜与质膜、 两者接触部位包括胞壁和胞壁、质膜与质膜、吸胞 与胞质、胞壁与质膜、 与胞质、胞壁与质膜、胞内菌丝与胞质以及核酸与胞 病毒）。 质（病毒）。 识别物质必须是变异潜能很大的信息物质和分子结 构上互补或结合，目前认为是蛋白质和多糖， 构上互补或结合，目前认为是蛋白质和多糖，组合有 多糖（寄主）－多糖（病原）、多糖－蛋白质、 ）－多糖 ）、多糖 多糖（寄主）－多糖（病原）、多糖－蛋白质、蛋白 蛋白质、蛋白质－多糖。 质－蛋白质、蛋白质－多糖。 识别结果为亲和（ 识别结果为亲和（compatible）或不亲和 ） ），亲和导致感病， （incompatible），亲和导致感病，不亲和导致抗病。 ），亲和导致感病 不亲和导致抗病。 多数人认为识别导致不亲和和抗病性， 多数人认为识别导致不亲和和抗病性，但也有少数人 认为识别导致亲和性和感病现象。 认为识别导致亲和性和感病现象。 识别机制主要有外源凝集素、共同抗原、激发子、 识别机制主要有外源凝集素、共同抗原、激发子、 抑制子、蛋白质共聚学说等。 抑制子、蛋白质共聚学说等。
二、病原物的寄生性和致病性 （一）病原物的寄生性 1．寄生性概念 寄生即表示生物之间的相互关系， 寄生即表示生物之间的相互关系，又表 示生物生存和营养方式。 示生物生存和营养方式。 从生物之间关系看， （1）从生物之间关系看，植物与相关微生 物之间主要有四种相互关系： 物之间主要有四种相互关系： 共生( ①共生(symbiosis)关系，即植物与微生物共 )关系， 同生活，紧密联系， 同生活，紧密联系，形成了双方都可以得 到好处的互利关系。 到好处的互利关系。例如豆科植物与其根 瘤细菌之间的关系。 瘤细菌之间的关系。
共同抗原（ （二）共同抗原（common antigens） ） 研究发现， 研究发现，在亲缘关系远但可以发生亲和互作的 寄主植物和病原物（细菌、病毒或真菌等） 寄主植物和病原物（细菌、病毒或真菌等）之间存 在共同抗原。 在共同抗原。 最早是弗洛尔（Flor）通过研究亚麻锈病提出的， 最早是弗洛尔（Flor）通过研究亚麻锈病提出的， 后来在其他寄主、病原物中也发现， 后来在其他寄主、病原物中也发现，且还发现致病 性强弱不同的致病菌之间也有相同的抗原。 性强弱不同的致病菌之间也有相同的抗原。 共同抗原在确立寄主与病原物之间基本亲和性上 的作用可能是传递互作双方的信号， 的作用可能是传递互作双方的信号，或抑制抗性反 应。 尽管发现病原物与非寄主之间无共同抗原， 尽管发现病原物与非寄主之间无共同抗原，但尚 未证明共同抗原对植物与非致病菌之间的特异性有 关。
（一）外源凝集素（lectin） 外源凝集素（ ） •植物中能够凝集红血球的蛋白质或糖蛋白称外源 植物中能够凝集红血球的蛋白质或糖蛋白称外源 凝集素，也称植物凝集素。最初发现于蓖麻中， 凝集素，也称植物凝集素。最初发现于蓖麻中， 后来发现广泛存在于植物中， 后来发现广泛存在于植物中，对植物本身有一定 的生物学功能。 的生物学功能。 •它存在于植物细胞膜或细胞壁上，是一类结构性 它存在于植物细胞膜或细胞壁上， 它存在于植物细胞膜或细胞壁上 表达的基因产物， 表达的基因产物，按化学组成分为简单蛋白和糖 蛋白两类。 蛋白两类。 •外源凝集素主要与碳水化合物进行结合，能够识 外源凝集素主要与碳水化合物进行结合， 外源凝集素主要与碳水化合物进行结合 别复杂碳水化合物上特定的糖残基， 别复杂碳水化合物上特定的糖残基，与糖发生可 逆性结合而不改变糖苷键的共价结构。 逆性结合而不改变糖苷键的共价结构。
（四）抑制子（suppressor） 抑制子（ ） •抑制子是由病原物产生的能够抑制寄主 抑制子是由病原物产生的能够抑制寄主 防御反应的化学物质。 防御反应的化学物质。 •抑制子可能通过阻塞激发子与外源凝Biblioteka Baidu 抑制子可能通过阻塞激发子与外源凝集 素的结合而起作用， 素的结合而起作用，即与寄主细胞表面 互补结合位点的结合而起作用。 互补结合位点的结合而起作用。 •抑制子是小种专化性的，其在决定小种 抑制子是小种专化性的， 抑制子是小种专化性的 品种亲和性方面起着重要作用。 －品种亲和性方面起着重要作用。
2．寄生性类型 根据寄生性的强弱， 根据寄生性的强弱，植物病原物可分为三 大类： 大类： 活体寄生物（ （1）活体寄生物（obligate Parasites）也称 ） 专性寄生物或严格寄生物， 专性寄生物或严格寄生物，只能从活的寄 主组织或细胞中获取营养， 主组织或细胞中获取营养，不能在死亡的 组织或有机质上生长发育。除离体组织外， 组织或有机质上生长发育。除离体组织外， 这一类寄生物一般都难以人工培养。 这一类寄生物一般都难以人工培养。病原 物中的病毒、类病毒、锈菌、白粉菌、 物中的病毒、类病毒、锈菌、白粉菌、霜 霉菌、线虫和一些菌原体等。 霉菌、线虫和一些菌原体等。这些病原物 寄生能力强，寄主范围一般较窄， 寄生能力强，寄主范围一般较窄，有较高 的寄生专化性。 的寄生专化性。
从营养方式看， （ 2 ） 从营养方式看 ， 自然界生物营养方式可分为自 养生物和异养生物两类， 养生物和异养生物两类， 自养生物是自己能够进行光合作用制造养料， 自养生物是自己能够进行光合作用制造养料 ， 一般 都具有叶绿素和其他光合色素； 都具有叶绿素和其他光合色素； 异养生物不能制造养料， 异养生物不能制造养料 ， 依靠别的自养生物制造的 有机营养来生存。除少数外， 有机营养来生存 。 除少数外 ， 绝大多数病原物都是 异养生物。 异养生物。 异养生物获得营养的方式又有寄生和腐生两种， 异养生物获得营养的方式又有寄生和腐生两种 ， 腐 生是从其他生物尸体或其分解产物中获得营养物质； 生是从其他生物尸体或其分解产物中获得营养物质； 而寄生是一种生物从其他活的生物体上获取营养物 质 。 一种生物从其他活的生物体或活的寄主组织或 细胞中获取养分的能力称寄生性（ 细胞中获取养分的能力称寄生性（parasitism），这 ） 里病原物的寄生性主要指其营养方式。 里病原物的寄生性主要指其营养方式。
在病害中， 在病害中，植物凝集素与病原物的吸附和识别有 关，能与病菌表面的碳水化合物或含碳水化合物 的其他分子特异性结合， 的其他分子特异性结合，使病菌被凝集固定而不 能侵染。 能侵染。 病菌与外源凝集素间的结合与病原菌的寄主范围 有一定的相关性， 有一定的相关性，如烟草和马铃薯外源凝集素能 选择地凝聚青枯假单胞杆菌的不亲和菌株， 选择地凝聚青枯假单胞杆菌的不亲和菌株，对病 菌胞外多糖（EPS）的结合能力比对脂多糖（LPS） 菌胞外多糖（EPS）的结合能力比对脂多糖（LPS） 的能力弱。由于亲和性菌株产生多糖多， 的能力弱。由于亲和性菌株产生多糖多，使脂多 糖被掩盖， 糖被掩盖，因而削弱了外源凝集素对菌体的凝聚 作用，使亲和性菌株得以侵入寄主。 作用，使亲和性菌株得以侵入寄主。 另外， 另外，外源凝集素可以作为激发子的受体参与植 物保卫素合成的激发，而增强植物的抗病性。 物保卫素合成的激发，而增强植物的抗病性。