鱼类粘膜免疫系统
鱼类免疫学概述-精品文档
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答： 分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
1.1.3 肠 免疫组织与细胞： 比较解剖学研究结果表明，大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中；Rom ano等（2019b）及Heidi（2019）对鲤鱼、Santos等（2019）、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现，鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。 免疫因子： 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液（Jones et al., 2019; Hart et al., 1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019）及胆汁（Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019）中存在抗体蛋白；Mulder等（2019）认为，在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b，IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞；另外，一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子，如补体（Lange et al., 2019）、蛋 白酶及溶菌酶等（MagnadÓ ttir et al., 2019；华育平等，2019）。
鱼类免疫学概述
水产养殖中的鱼类免疫系统与疾病防控
水产养殖中的鱼类免疫系统与疾病防控水产养殖是一种重要的经济活动，而鱼类是其中最主要的养殖对象之一。
然而，鱼类养殖过程中常常会面临着各种各样的疾病威胁，给鱼类的生长和养殖业的可持续发展带来了严重的挑战。
为了保障鱼类养殖的健康与稳定，了解鱼类免疫系统以及相关疾病的防控策略变得尤为重要。
一、鱼类的免疫系统鱼类的免疫系统与人类的免疫系统存在一些相似之处，但也有自身的特点。
鱼类的免疫系统可以分为两个主要的防线，即自然免疫和获得性免疫。
1. 自然免疫：鱼类的自然免疫是一种非特异性的免疫防护。
它主要包括哺乳期鱼苗通过吸入水体中的抗原以及消化道等方式吸收母鱼抗体所提供的被动免疫；鱼体表面的保护层，如鳞片和黏液，起到机械性隔离的作用；以及鱼体天然存在的抗菌肽等物质的杀菌作用。
2. 获得性免疫：鱼类的获得性免疫是一种特异性的免疫防护。
当鱼体接触到特定的抗原后，免疫细胞会产生相应的免疫应答，形成抗体以及特异性细胞免疫反应。
这种获得性免疫可以提供长期的免疫保护，但需要一定的时间来激发和建立。
二、鱼类疾病的分类鱼类疾病可以根据致病因素和发病机制的不同进行分类。
常见的鱼类疾病包括细菌性疾病、病毒性疾病、寄生虫性疾病以及环境因素引起的疾病等。
1. 细菌性疾病：细菌性疾病是鱼类养殖中最常见的疾病之一。
常见的细菌性疾病包括病害严重程度较高的疫水性溃疡病、红皮病以及脂鲤产卵腹水病等。
这些细菌性疾病会导致鱼类生长迟缓、食欲不振乃至死亡。
2. 病毒性疾病：病毒性疾病是鱼类养殖中破坏力较大的疾病。
常见的病毒性疾病包括鲤鱼水泡病、鲢鱼疱疹病和鲶鱼软骨糜烂病等。
这些疾病会使得鱼类的免疫系统受到破坏，免疫功能下降。
3. 寄生虫性疾病：寄生虫性疾病是鱼类养殖中的常见问题之一。
常见的寄生虫性疾病包括鳃蚤病、鱼疥病以及鱼虱病等。
这些寄生虫会在鱼体内寄生，并吸取鱼体养分，导致鱼类生长缓慢、免疫力下降。
4. 环境因素引起的疾病：水产养殖过程中，环境因素的变化也会导致鱼类患病。
鱼类免疫系统及其抗病机制研究
鱼类免疫系统及其抗病机制研究近年来，随着水产养殖业的不断发展，鱼类养殖的种类和规模都有了显著提高。
同时，由于高密度养殖、环境污染和气候变化等因素，鱼类免疫系统面临着越来越多的挑战。
因此，研究鱼类免疫系统及其抗病机制成为了当前重要的课题之一。
鱼类免疫系统是由外周免疫系统和内部免疫系统组成的。
外周免疫系统包括皮肤、鳞片、黏液、肝、脾、肠等。
鱼类皮肤和鳞片是一种天然的防御屏障，可以有效地防止外来病原体的入侵。
同时，鱼类皮肤和鳞片还具有抗菌和抗病毒作用。
鱼类黏液是一种重要的外泌物，可以防御大部分的病原体。
黏液中的黏蛋白可以抑制细菌的生长和附着，同时还可以聚集免疫细胞和吞噬细菌的白细胞。
鱼类的肝、脾和肠道也是重要的免疫器官，其中肝脏是免疫细胞的主要来源。
鱼类的脾脏是免疫细胞的主要聚集地，而肠道上皮细胞则是免疫细胞的主要附着地。
内部免疫系统包括细胞免疫和体液免疫。
细胞免疫主要是由T淋巴细胞和巨噬细胞等细胞介导的免疫反应。
T淋巴细胞在鱼类的免疫应答中发挥着重要的作用，可以识别和杀死病原体。
巨噬细胞是一种具有吞噬细菌和杀死病原体能力的细胞。
在体液免疫中，鱼类的主要防御物质是抗体，可以识别和中和病原体。
同时，鱼类的体液免疫还包括补体系统和溶酶体系统等。
除了上述免疫系统外，鱼类的抗病防御系统还包括颜色保持和非特异性防御机制。
例如，蓝绿藻对草鱼的皮肤具有致病性，草鱼可以通过改变皮肤颜色防御蓝绿藻病原体的入侵。
另外，鱼类还可以通过杀菌物质、炎症反应和压力抗性等机制来抵抗各种病原体。
在研究鱼类免疫系统及其抗病机制时，一般会采用多种手段，包括分子生物学、免疫学、病理学等方法。
例如，可以通过拟南芥、斑马鱼等模式生物来研究鱼类免疫基因的功能及其调控机制。
同时，也可以利用鱼类病理学方法来分析鱼体组织中的病原体分布和病理变化情况。
需要注意的是，在研究鱼类免疫系统及其抗病机制时，需要考虑到环境因素和遗传因素等影响。
例如，水温、盐度、氧气含量等环境因素可以影响鱼类免疫响应的强度和速度。
鱼类免疫学概述
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答：
分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
鱼类免疫学概述
前言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物， 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织（Systemic lymphoid tissu e）外，还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织,又称为 粘膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT），它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 ）。
关的一对免疫过程，两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞， 例如巨噬细胞，其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能，同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019；安庆云，201 9)。
6.系统免疫组织及系统免疫应答： 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织（Sy
鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成，具有一定的组织结构，其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞，如：B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比，鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入，其组织结构及功能细胞没有被充分认识，特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱，一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
鱼类的免疫组织研究
鱼类的免疫组织研究近几十年来，随着世界人口的增长和消费水平的提高，世界渔业也得到了长足的发展。
但与此同时，高密度养殖模式也引起水产动物病害的频繁发生，并造成一定的环境污染。
作为主要水产养殖对象的鱼类，在其与病原和环境之问相互作用的过程中，主要是靠其免疫系统来抵御外来病原生物的侵害，通过非特异性和特异性的免疫防御机制来维持体内环境的稳定。
因此，对鱼类免疫系统的研究，不仅可以认识鱼体同病原问的作用方式，反映鱼类赖以生存的水环境的质量，还可用以研究脊椎动物免疫系统的进化规律。
1 免疫组织和器官免疫组织和器官是免疫细胞发生、分化、成熟、定居和增殖以及产生免疫应答的场所。
鱼类与哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于前者没有骨髓和淋巴结，头肾为其主要的造血器官。
胸腺、肾脏和脾脏是鱼类最主要的免疫器官，黏膜淋巴组织(MALT)同样是其免疫系统的重要组分。
1．1胸腺鱼类胸腺为一成对器官，是位于鳃盖骨背连合外皮下的一对卵圆形淋巴组织，由与咽囊上皮结合在一起的原基发育而成。
淡水鱼类免疫淋巴器官发育的研究结果表明：胸腺原基是最早形成的，其淋巴化即小淋巴细胞的出现也是最早的。
海水鱼类胸腺原基的出现与淡水鱼类有所不同，出现最晚，而淋巴化最早。
鱼类胸腺淋巴细胞的起源是鱼类免疫学家们争论的焦点。
关于胸腺的起源和淋巴细胞的分化有两种假说：一种假说认为胸腺起源于咽上皮，所有的淋巴细胞来自于胸腺，直接由胸腺上皮细胞转化而来；另一种假说提出胸腺起源于外源干细胞，即来自于其他部位的于细胞移植并定居于胸腺。
胸腺细胞起源于外源干细胞这一观点在鸟类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物已普遍接受。
在鱼类，究竟是胸腺细胞控制头肾和脾脏分化，还是由头肾造血干细胞迁移到胸腺，控制胸腺的分化呢?据报道金头鲷胸腺与头肾之间有细胞桥，在发育过程中胸腺与头肾靠拢，与头肾相连，并伴有明显的细胞迁移。
在罗非鱼、虹鳟鱼和鲽鱼也出现这种现象，因此认为头肾的淋巴细胞是从胸腺迁移来的。
硬骨鱼类黏膜免疫机理研究概况
关 键 词 ： 骨 鱼 类 ； 膜 ； 膜 免 疫 硬 黏 黏
在着一个黏液性免疫 系统 的假说 ， 认为在皮肤和胆
鱼用疫 苗 的研 究与 开发 受 到普 遍 重视 。除注射 囊 中存 在 着 一 种 局 部 产 生 的 分 泌 型 免 疫 球 蛋 白
收稿 日期 ：０ ６０ —２ ２０ —１１ 基金 项 目 ： 国家 ８ ３高 新技 术研 究 计 划 项 目（０ ３ Ａ６ ２ ５） 广 东省 自然科 学基 金 项 目（４ ０ ５ ３ ６ ２０Ａ ２００ Ｉ ００ １ ０ ）
作者简介 ： 巩
华（ ９ ７ ， 山东日照人 ， １ ７ 一） 男， 硕士研 究生， 主要从事鱼类病害和免 疫学研 究． ・通讯作者
点， 具有 丰 富 的 吞饮 小 泡 和 线 粒 体ｎ 与 哺 乳 动 物 程 中 ， 管在 硬骨鱼 类 肠道 中没 有 明显 的 Ｐ ｐｒ ， ， 尽 ｙｅ结
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动 物 医学 进 展 ．０ ６ ２ （ ） ２ —８ ２ ０ ， ７ ６ ：４２
Ｐｒ ｇ ｅ ｓｉ ｅ ｅ ｉ ｒ ｅ ｉｉ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｖ ｔ ｒｎａ ｙ Ｍ ｄ ｃｎｅ
硬 骨 鱼 类黏 膜 免 疫 机 理 研 究概 况
巩 华 ， 淑 勤 。 潘 厚 军 吴 ，
鱼类免疫系统研究概况
第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese FisheriesVol.42No.5October 2023文章编号:1674-2419(2023)05-0344-03作者简介:赵露(1996-),女,汉族,天津人,硕士研究生㊂研究方向:水产动物疾病学㊂Email:441426878@㊂鱼类免疫系统研究概况赵㊀露(天津农学院水产学院,天津300384)摘㊀㊀要:随着养殖的高度集约化和养殖环境的污染,鱼类出现各种各样传染疾病,造成较大经济损失㊂人们也越来越关注鱼体自身免疫健康,其中鱼类免疫系统是一套严密的防御体系,也是机体抵御病原微生物感染㊁维持机体自身稳定和组织器官正常发育不可缺少的重要机制㊂鱼类免疫系统不仅参与宿主体内病原与免疫活性物质的识别㊁清除㊁激活和应答,而且还能够通过细胞信号传导参与各种细胞功能调控或其他基因表达调控㊂文章概述鱼类免疫系统中免疫组织与器官㊁细胞免疫和体液免疫因子的研究进展,为鱼类绿色养殖以及病害免疫防控提供基础参考㊂关键词:鱼类;免疫系统;免疫器官;免疫组织;体液免疫因子;细胞免疫中图分类号:S917.1文献标志码:A㊀㊀近年来,采用生态养殖㊁化学药物和中草药等防治鱼病,效果并不理想㊂由于养殖规模的扩大,导致鱼类疾病的大面积爆发,因此大量使用抗生素等药物来应对鱼类疾病的产生㊂由于长期大量使用抗生素等化学药品,以及饲料中部分抗营养因素的影响,导致了鱼体自身免疫系统的损伤,从而导致鱼体对疾病的抵抗力显著下降[1]㊂同时,部分细菌也开始产生耐药性,这使得抗生素等药物失效,宿主细胞的吞噬能力显著降低[2]㊂在病原菌的作用下,养殖鱼类会出现大范围的炎症反应,而目前常用的药物治疗手段效果不佳,甚至会造成鱼类疾病爆发[3]㊂大量病鱼腐烂污染水质,对养殖业绿色发展造成极大危害[4]㊂此外,由于疾病爆发导致鱼类大量死亡,养殖企业会面临巨大经济损失,而其养殖经济效益也会因此大打折扣㊂因此,了解鱼类免疫系统的结构和功能,对于开发新技术和新品种以提高鱼体的抗病能力至关重要㊂文章总结了鱼类免疫系统的研究进展,以期为更深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好的防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染提供参考㊂1免疫组织与器官鱼类免疫组织与器官对免疫系统细胞的分化和成熟具有重要作用㊂鱼类和哺乳类动物的免疫器官构成最大区别在于,鱼类没有骨髓,也没有淋巴㊂其免疫器官主要包括胸腺㊁肾脏㊁脾脏和黏膜相关淋巴组织(MALT)等[5]㊂胸腺:鱼类的胸腺可以促进淋巴细胞的增殖,分泌相关激素,从而增强鱼体的免疫调节能力,是一种重要的中枢免疫器官㊂在发育过程中,胸腺可最先获得成熟的淋巴细胞,而后与头肾逐渐靠拢[6]㊂鱼类胸腺大体可划分为内区㊁中区和外区,其中内区与中区为鱼体T 淋巴细胞的成熟和分化提供重要场所,并将成熟的T 细胞释放到外周血中[7]㊂肾脏:肾脏是鱼类最主要的淋巴组织,被认为是一种高度异质性器官㊂除了实现造血功能外,前肾还起着内分泌腺的作用,能自主分化为红细胞㊁淋巴细胞和多种粒细胞㊂在后肾中,与前肾不同,具有完成过滤和排泄功能㊂同时,鱼类肾脏还具有与哺乳动物淋巴结相似的免疫系统,可以直接产生相应的免疫细胞,能够抵抗外来病原体的侵袭[8]㊂脾脏:脾脏是鱼体内重要的免疫器官,具有造血和储血功能㊂它由红髓和白髓组成,能为鱼类机体供应足够的血液及大量的免疫细胞㊂在硬骨鱼类中,一般仅有一个脾脏,靠近胃部或肠部,是一种较为稳定的淋巴组织,具有清除大分子物质,降解和加工抗原以及产生抗体等功能㊂黏膜相关淋巴组织:主要位于机体黏液组织的淋巴细胞生发中心,广泛存在于鱼类的皮肤㊁鳃和消化道等上皮组织中,是鱼类除上述免疫器官外的㊃443㊃Copyright ©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report另一个重要免疫器官[9]㊂由于其不具有完整的淋巴结构,故称为黏膜相关淋巴组织㊂当鱼体受到外源性因素的刺激时,产生了许多针对巨噬细胞处理的抗原特异的抗体分子㊂与其它免疫因子相结合,可以增强机体的免疫力,从而保护和抵御机体不受病原微生物的侵害㊂2细胞免疫鱼类的免疫细胞主要分布于鱼体免疫器官和组织以及血液和淋巴液中㊂国内外对于鱼体免疫细胞的相关研究也有报道㊂吴璇等[10]发现灵芝多糖可以有效提高鱼机体免疫细胞活性㊂草鱼IL-2可以调控免疫细胞功能,对免疫细胞具有积极的保护作用[11]㊂药用草药可以提高免疫细胞的参数,从而提高机体免疫能力[12]㊂因此,免疫细胞的数目和分布情况在某种意义上反映出机体免疫功能的强弱㊂在机体内可以进行非特异性免疫反应的吞噬细胞以及能够产生自身特异性免疫反应的淋巴细胞都属于免疫细胞㊂这两种免疫细胞在机体的免疫调控中起着至关重要的作用㊂淋巴细胞是一种白细胞,它是机体免疫应答中的一种重要的细胞组成㊂与高等脊椎动物一样,鱼类中的B淋巴细胞和T淋巴细胞协同发生适当的免疫反应㊂T淋巴细胞起着调节机体免疫功能的作用,B淋巴细胞则起着调节机体体液免疫的作用㊂在特定的免疫应答阶段,B淋巴细胞的功能是产生抗体,以特异性地方式结合病原体,并标记它们从而被免疫系统清除㊂T淋巴细胞主要作为其他免疫细胞反应的协调者,并作为效应细胞直接杀死被感染或标记的细胞㊂鱼类的吞噬细胞主要由单核细胞㊁粒细胞㊁巨噬细胞和自然杀伤细胞等组成㊂其中,单核细胞是鱼类的天然免疫系统,在抗菌㊁抗病毒和吞噬等方面发挥着重要作用㊂粒细胞和巨噬细胞也是鱼类的主要免疫细胞,可通过分泌细胞因子㊁参与抗体产生等方式发挥免疫调节功能㊂研究发现,半滑舌鳎和鲤鱼的粒细胞在体外被细菌㊁真菌或病毒抗原刺激时会产生一种抗菌效应物,从而达到抑菌的效果[13]㊂3体液免疫因子在鱼体免疫系统中,当抗原进入机体时,非特异性免疫系统就会发挥作用,产生相应的抗体;而当抗原进入机体后,特异性免疫系统则会立即产生相应的淋巴细胞与抗体,对抗原进行清除㊂它的两个系统都包含着不同的体液免疫分子[14]㊂非特异性免疫因子和特异性免疫因子是鱼类体液免疫因子的重要组成部分㊂它们是维持机体正常免疫功能的重要分子基础㊂抗体:抗体是指当机体在遭遇抗原刺激下,一种由淋巴细胞分泌的能够与相应的抗原特异性结合的免疫球蛋白,是一种重要的免疫调节因子,参与B淋巴细胞向浆细胞转化,可增强体液免疫反应㊂目前研究人员已从许多鱼类中分离得到免疫球蛋白IgM,能参与鱼类的特异性免疫反应㊂此外,在某些鱼类中观察到了其他免疫球蛋白,如IgD㊁IgZ和IgT 等㊂抗体具有多种功能,如在鱼的上皮细胞㊁鳃和皮肤上具有抗粘附素功能,防止细菌粘附;中和无数细菌产生的毒素,避免细菌渗入未受保护的细胞㊂抗菌肽:抗菌肽(AMPs)是一类由21~35个氨基酸残基组成的多肽,能够特异性识别并结合细菌细胞膜上的脂质分子或蛋白质分子而发挥抗菌作用㊂抗菌肽具有非常广泛的生物学功能,其对于脊椎动物的先天性免疫反应(包括黏膜免疫系统)具有调节作用,特别是在黏膜感染及黏膜损伤时㊂当鱼体受到微生物刺激或损伤时,机体可以快速产生抗菌肽,从而抵御微生物及其病原菌的侵袭,在机体防御细菌及病毒等免疫过程中㊁肿瘤细胞分化和细胞凋亡方面有重要作用[15]㊂溶菌酶:溶菌酶主要分布于鱼的体表㊁血清㊁肠道黏液㊁吞噬细胞和单核细胞的胞质中,对病原细胞壁产生有效的侵袭㊂研究发现,鱼体内溶菌酶含量可随年龄和性别变化,幼鱼的溶菌酶含量高于成鱼,幼鱼中的活性最高,随着成鱼体内溶菌酶含量的减少,其活性逐渐降低[16]㊂因此,对鱼类进行定期的免疫注射可有效地提高体内溶菌酶的水平㊂溶菌酶可以作为免疫佐剂来提高免疫效果,如在饲料中添加0.05%~0.08%溶菌酶,对提高鱼类的免疫力具有良好的效果[17];此外,利用溶菌酶作为免疫佐剂还能提高机体对病原菌的抗性[18]㊂补体:鱼类的补体系统可以参与特异性和非特异性免疫反应,是鱼类免疫系统中重要的组成部分㊂研究发现,尼罗罗非鱼的补体系统分析可以作为水质和鱼类总体健康状况的生物标志物,是一种重要的免疫学指标[19]㊂在鱼类中,已鉴定出几种补体蛋白,并与哺乳动物的补体蛋白同源㊂补体系统由30多种血浆和细胞组成的蛋白质组成㊂这些蛋白一旦被激活,补体系统能够发挥重要的免疫功能,如调理㊁裂解炎症㊁调节先天和适应性免疫反应㊂4结语综上所述,由于抗生素的长期使用会造成水体㊃543㊃Copyright©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report环境恶化㊁水质污染严重,在水产动物中不断积累从而产生耐药性,甚至严重危害到人体的健康㊂因此,深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好地防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染至关重要㊂为了更好地预防和控制鱼类疾病的爆发,提高水产品质量安全水平㊂深入了解鱼类免疫系统,基于鱼体抗病毒天然免疫应答机理,以天然免疫反应负调控因子作为分子靶点,应用基因编辑技术选育新的抗病性鱼类新品种,从而增强鱼体自身抵御病原微生物侵袭的能力,这对水产养殖病害防控具有一定现实意义,是水产养殖业绿色发展的重要方向㊂参考文献:[1]赵奇.浅析水产养殖中的鱼病防治措施[J].南方农业, 2022,16(04):189-191.[2]文国东.水产养殖中有效强化鱼病防治工作的策略[J].乡村科技,2019,240(36):109-110.[3]史艳伟,孟丽华,蒋帮铜,等.四环素类抗生素对渔业生态环境的影响研究[J].科学养鱼,2016,322(06):52-53. [4]张骞月,赵婉婉,吴伟.水产养殖环境中抗生素抗性基因污染及其研究进展[J].中国农业科技导报,2015,17 (6):125-134.[5]姚一彬,刘臻,鲁双庆,等.鱼类免疫因子作用机制及其应用[J].湖南饲料,2011(3):32-35.[6]王俊相,李玉萍,孔令富,等.鱼类免疫系统的研究进展[J].四川畜牧兽医,2010,37(07):29-31.[7]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654.[8]王朋辉.斑马鱼肾脏发育研究进展[J].安徽农业科学,2013,41(08):3393-3394.[9]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654. [10]吴旋,白东清,杨广,等.灵芝多糖对黄颡鱼免疫细胞活性的影响[J].华北农学报,2011,26(3):195-198. [11]吕梦圆.草鱼白介素-2对免疫细胞功能的调控及其相关机制的研究[D].成都:电子科技大学,2022. 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鱼类免疫系统研究
鱼类免疫系统研究免疫系统是生物体内的一个重要系统，它能够保护机体免受各种病原微生物、有害物质以及体内突变细胞等的侵害。
在人类和哺乳动物中，免疫系统的研究已经相对成熟。
但对于鱼类的免疫系统研究，却相对滞后，这也是当前鱼类养殖行业中需要解决的重要问题。
鱼类的免疫系统有什么特点？与人类、哺乳动物等其他动物相比，鱼类的免疫系统有其独特的特点。
首先，鱼类的免疫系统不仅包含了传统的免疫系统，如细胞免疫和体液免疫，还包括了一种独特的免疫系统——黏液免疫系统。
黏液免疫系统是指鱼类身上的黏液能够对外界的病原微生物进行一定的识别和清除，从而达到保护机体的目的。
其次，鱼类的免疫系统发生在体外。
与人类、哺乳动物等其他动物不同，鱼类没有脾脏和淋巴系统等器官，这些器官对于人类和哺乳动物的免疫系统来说非常重要。
再次，鱼类的免疫系统发育较为迅速。
当鱼类受到病原微生物的侵袭时，身体很快就会产生免疫反应，进行抵抗。
这样就能够最大程度上减轻病原微生物对鱼类的危害。
鱼类免疫系统的研究进展在鱼类免疫系统的研究方面，有一些进展是值得关注的。
首先，近年来，越来越多的研究者开始关注鱼类免疫系统的核心基因。
这些基因包括T细胞受体基因、B细胞受体基因、MHC类似基因等。
通过对这些基因的研究，我们可以更好地了解鱼类免疫系统的发育和功能。
其次，鱼类免疫系统的研究也逐渐向着分子层次的研究转化。
通过对鱼类免疫相关蛋白的研究，可以更进一步地了解鱼类免疫系统的内部机制。
同时，还可以为鱼类相关疾病的防控和治疗提供理论基础。
此外，还有一些研究者开始探索鱼类免疫系统与环境因素的关系，如水质、温度、光照等。
这有助于我们更全面地了解鱼类免疫系统的影响因素，从而为养殖业的发展提供科学依据。
鱼类免疫系统研究中的挑战在鱼类免疫系统的研究中，也存在一些挑战。
首先，鱼类生存的环境非常复杂，其中包含了许多未知的因素。
这些因素可能会对免疫系统的研究造成干扰，从而使研究结果产生误差。
鱼类免疫系统的结构与功能研究
鱼类免疫系统的结构与功能研究在鱼类的生物体中，免疫系统是维护鱼类身体健康和稳定的重要部分，它能够有效识别和激活特异性免疫的抗体和细胞免疫反应，同时具备适应性和记忆性。
本文将着重描述鱼类免疫系统的结构与功能，并探讨其在免疫防御中的重要性。
一、鱼类免疫系统的结构鱼类免疫系统的结构主要包括：体表免疫系统、黏膜免疫系统和体内免疫系统。
其中，体表免疫系统包括鳞片、颜色和皮肤等层次的组成成分，黏膜免疫系统则存在于鱼类肠壁、气道、泌尿道和生殖系统等组织中，主要由上皮层、支持组织、特异细胞、淋巴组织和黏液等构成。
体内免疫系统则包括骨髓和免疫细胞、淋巴器官和免疫分子等部分。
图一为鱼类免疫系统的结构示意图。
图一、免疫系统的基本构成二、鱼类免疫系统的功能鱼类免疫系统具有吞噬食品和致病微生物的能力，预防和清除微生物、抗肿瘤和细胞毒性等作用。
我们可以分别从下面三个方面来描述鱼类免疫系统的功能：1、体表免疫系统的功能体表免疫系统是鱼类免疫系统的首要部分，它成为了鱼类整个免疫系统的第一道防线。
鳞片可以缓冲全身的外界影响，提供保护性的屏障，同时丰富的黏液和皮肤颜色还能让鱼类更有效地抵御寄生虫和细菌入侵，其中一些具有攻击性。
2、黏膜免疫系统的功能黏膜免疫系统存在于各种鱼类生物的颈、喉、茎、羽毛和口腔等部位，主要由吞噬细胞、T、B淋巴细胞，上皮层、黏液、黏膜免疫细胞和丰富的免疫分子等构成。
这些部分共同作用，能够有效地抵御感染病原体，起到保护鱼类身体健康的作用。
同时，黏膜免疫系统也启动特异性免疫，增强宿主的免疫能力。
3、体内免疫系统的功能体内免疫系统主要建立在与免疫器官、免疫元素和免疫分子有关的鱼体环境之中，包括鱼体所制造的抗体、免疫细胞和吞噬细胞等元素。
体内免疫系统的作用主要是通过淋巴细胞、激素和抗体来完成保护宿主免受感染和抵御外源性干扰。
三、鱼类免疫系统的重要性免疫系统的作用是为宿主提供多层次、多元化的免疫防御，它可以在第一时间有效响应感染，清除损害，降低生病危险；同时，它还可以转化成针对致病微生物的特异性免疫，产生高亲和力的抗体，以及多种免疫细胞。
鱼类免疫系统的完全性及其影响
鱼类免疫系统的完全性及其影响鱼类免疫系统是保证鱼类健康的重要因素。
鱼类免疫系统分为非特异性免疫和特异性免疫两部分，其中非特异性免疫主要包括皮肤、鳃、血液等部位对微生物的防御；特异性免疫主要是通过抗原特异性的免疫反应来防御微生物感染。
免疫系统的完全性对鱼类的生长、存活率、抗病能力等方面都有着重要的影响。
鱼类皮肤和鳃是非特异性免疫的第一道屏障。
皮肤能够分泌黏液，防止细菌和寄生虫的附着和入侵，并能产生生物活性物质，与免疫细胞协同作用，参与抵御感染。
鳃上生长的微生物种类丰富，鱼体免疫能力影响着鳃上微生物群落的构成和稳定性，而鳃上微生物的密度和构成又会对鱼的免疫功能产生直接影响。
因此，保持鱼类的皮肤和鳃健康、完整和干净是非常重要的。
血液中由多种细胞、蛋白和免疫受体构成的免疫系统是鱼类特异性免疫的主要部分。
鱼类免疫细胞包括鱼巨噬细胞、中性粒细胞、粘附细胞、PTC细胞、NK细胞、B细胞、T细胞等。
当鱼类受到感染时，免疫细胞会释放一系列生物活性物质，包括细胞因子、酶和毒素等，引起周围组织的炎症反应，促进免疫细胞的趋化、粘附和活化。
鱼类的特殊生理环境在很大程度上影响着它们的免疫系统。
水温、PH值、溶氧量等环境因素可以影响鱼类体内的免疫反应。
在水温较低的环境下，鱼类的免疫功能受到抑制，很容易受到细菌和病毒的侵袭。
因此，保持水质清洁和适宜的温度对于提升鱼类免疫系统的完全性非常重要。
此外，鱼类的营养状况也会直接影响它们的免疫系统。
鱼体内一些微量元素和氨基酸对免疫系统的正常运作至关重要。
因此，在饲养鱼类的时候，应该注重提供充足的蛋白质、氨基酸、微量元素和维生素等营养物质，从而提高鱼类的免疫力。
总之，鱼类免疫系统的完全性对于鱼类健康有着至关重要的作用。
保持鱼类皮肤和鳃的完整，维护良好的水质环境和饲养条件，通过提供充足的营养物质，都是提高鱼类免疫力的重要措施。
这些措施有助于增强鱼类免疫系统的完全性，减少疾病的风险，提高鱼类的存活率和生长速度，为养殖业的发展创造更好的条件。
鱼类的免疫组织研究
鱼类的免疫组织研究近几十年来，随着世界人口的增长和消费水平的提高，世界渔业也得到了长足的发展。
但与此同时，高密度养殖模式也引起水产动物病害的频繁发生，并造成一定的环境污染。
作为主要水产养殖对象的鱼类，在其与病原和环境之问相互作用的过程中，主要是靠其免疫系统来抵御外来病原生物的侵害，通过非特异性和特异性的免疫防御机制来维持体内环境的稳定。
因此，对鱼类免疫系统的研究，不仅可以认识鱼体同病原问的作用方式，反映鱼类赖以生存的水环境的质量，还可用以研究脊椎动物免疫系统的进化规律。
1 免疫组织和器官免疫组织和器官是免疫细胞发生、分化、成熟、定居和增殖以及产生免疫应答的场所。
鱼类与哺乳动物在免疫器官组成上的主要区别在于前者没有骨髓和淋巴结，头肾为其主要的造血器官。
胸腺、肾脏和脾脏是鱼类最主要的免疫器官，黏膜淋巴组织(MALT)同样是其免疫系统的重要组分。
1．1胸腺鱼类胸腺为一成对器官，是位于鳃盖骨背连合外皮下的一对卵圆形淋巴组织，由与咽囊上皮结合在一起的原基发育而成。
淡水鱼类免疫淋巴器官发育的研究结果表明：胸腺原基是最早形成的，其淋巴化即小淋巴细胞的出现也是最早的。
海水鱼类胸腺原基的出现与淡水鱼类有所不同，出现最晚，而淋巴化最早。
鱼类胸腺淋巴细胞的起源是鱼类免疫学家们争论的焦点。
关于胸腺的起源和淋巴细胞的分化有两种假说：一种假说认为胸腺起源于咽上皮，所有的淋巴细胞来自于胸腺，直接由胸腺上皮细胞转化而来；另一种假说提出胸腺起源于外源干细胞，即来自于其他部位的于细胞移植并定居于胸腺。
胸腺细胞起源于外源干细胞这一观点在鸟类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物已普遍接受。
在鱼类，究竟是胸腺细胞控制头肾和脾脏分化，还是由头肾造血干细胞迁移到胸腺，控制胸腺的分化呢?据报道金头鲷胸腺与头肾之间有细胞桥，在发育过程中胸腺与头肾靠拢，与头肾相连，并伴有明显的细胞迁移。
在罗非鱼、虹鳟鱼和鲽鱼也出现这种现象，因此认为头肾的淋巴细胞是从胸腺迁移来的。
鱼的黏膜免疫研究进展
ｆ ３ 益 突出的抗 生素使 用＿ ２ ］ ， 这些 技术 的研发 同样有 赖 于对 鱼 类 黏 膜免 疫 机 制 的深 入 了解 。
１ 鱼 黏 膜 免疫 系统 的组 成
黏 膜 相关 淋 巴组 织 （ ｍｕ ｃ ｏ ｓ ａ — ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｅ ｄ ｌ ｙ ｍｐ ｈ ｏ ｉ ｄ ｔ ｉ ｓ ｓ ｕ ｅ ． ＭＡＬ Ｔ ） 又 称黏 膜 免疫 系统 （ ｍｕ ｃ ｏ ｓ ａ ｌ ｉ ｍｍ ｕ ｎ ｅ
摘要 ： 各 种鱼类 病害 的 防治 是水 产养殖业 的重 要任务 。鱼 类生活 于水 环境 中 ， 其 黏膜持 续暴 露 于各种 病原 菌及 物
理、 化学有 害 因素 ， 是 鱼类感染 的重要 门户 。鱼类 黏膜免疫 机制和应 用逐渐 成为近来 研究 的热点 。本文对 这一 领域
的研究 进展作 一简要综述 。鱼类 黏膜免疫 系统 主要 由肠道 、 皮 肤和鳃相 关淋 巴组织 构成 ， 它既包含 固有 免疫成 分 ，
ｓ ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ， Ｍ Ｉ Ｓ ） ，指 黏膜 固有层 和上皮细胞下散 在 的 无包 膜 的淋 巴组 织 。 鱼 的 ＭＩ Ｓ包 括 肠 相 关淋 巴组 织
（ ｇ ｕ ｔ ． ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｅ ｄ ｌ ｙ ｍ ｐ ｈ ｏ ｉ ｄ ｔ ｉ ｓ ｓ ｕ ｅ ， Ｇ Ａ Ｌ Ｔ ） 、 皮 肤 相 关 淋
水 产 养 殖 业 是 我 国农 业 产 业 的重 要 组 成 部 分 。
鲤鱼 （ Ｃ ｙ ｐ ｒ ｉ ｎ ｕ ｓ ｃ ａ ｒ ｐ ｉ ｏ ） 肠 黏 膜 上 皮 层 和 固 有 层 内均
水产养 殖生物 的健 康管理对 于这一产业 的持续发 展至关重要。 鱼 类 的黏 膜 是 鱼类 抵 御 外 界 有 害 环境
鱼类免疫系统的分子机制及应用研究
鱼类免疫系统的分子机制及应用研究在科技飞速发展的今天，人们对于动物免疫系统的研究愈发深入。
其中，鱼类免疫系统的研究备受瞩目，因其具有独特的分子机制及应用价值。
本文将探讨鱼类免疫系统的分子机制以及其在医学领域中所存在的应用研究。
1. 鱼类免疫系统的分子机制免疫系统是人类和动物体内重要的防御力量，能够识别和消灭外来病原体。
而鱼类免疫系统的研究主要集中在其膜免疫系统和细胞免疫系统两个方面。
1.1 膜免疫系统膜免疫系统是鱼类免疫系统中的关键部分，其中最主要的功能就是识别和清除外来病原体。
鱼类的膜免疫系统主要包括T细胞和B细胞两种类型细胞。
众所周知，T细胞是机体中的免疫细胞，能够发挥杀死病原体、清除有毒物质等功效，并分为多种类型，包括Th1和Th2等。
而鱼类中T细胞则由CD4+T细胞来代表，并区分为Th1和Th2两种类型。
据研究发现，当鱼类体内存在病原体时，Th1类型的T细胞会被激活，产生出大量的干扰素等细胞因子，从而对患病组织进行清除。
与此同时，Th2类型的T细胞也会被激活，产生出IL-4等细胞因子，协助B细胞产生抗体，以达到消灭病原体的目的。
1.2 细胞免疫系统细胞免疫系统是另一重要的免疫防御机制，它能够依靠特定的细胞介导机制，直接清除体内的有害物质和病原体。
细胞免疫系统主要包括自然杀伤细胞、巨噬细胞、NK细胞等。
这些细胞能够通过识别并杀死还未完全发展成真正病原体的外来异物，以保护机体的免疫功能。
2. 鱼类免疫系统在医学领域的应用研究2.1 免疫增强剂目前，以鱼类免疫系统为研究对象的免疫增强剂已经有了诸多应用。
比如，一些抗生素类药物常常被用作免疫增强剂，以促进机体免疫系统的健康发展。
此外，某些天然植物提取物也被证明对鱼类免疫系统有着一定的增强作用，例如与日常饮食中常见的蒜、生姜等能够增强机体的免疫力。
2.2 疫苗的研究随着鱼类免疫系统的研究不断深入，疫苗研究成为了一大发展方向。
目前，鱼类疫苗的研制主要有两种类型：一种是使用活疫苗，即将带有病原体的物质注射到鱼体内，以便诱发免疫反应；另外一种是使用灭活疫苗，即将带有病原体、但已被处理为死亡或不活跃状态的物质注射到鱼体内，达到相同的效果。
水产养殖中的鱼类免疫系统与疫苗应用
水产养殖中的鱼类免疫系统与疫苗应用在水产养殖业中，鱼类免疫系统的健康与否对于鱼类的生长和抵抗病毒、细菌感染至关重要。
为了保障鱼类的免疫系统稳定并提高其免疫力，养殖人员广泛应用疫苗来预防和控制疾病的发生。
本文将探讨水产养殖中鱼类的免疫系统以及疫苗在水产养殖业中的应用。
一、鱼类免疫系统鱼类免疫系统是指鱼类通过天然免疫和适应性免疫两个层次来保护自身免受外界病原体的侵害。
天然免疫是指鱼类通过皮肤和鳃上覆盖的黏液、呼吸道粘膜以及体液中的抗体等来抵御病原体的进入。
适应性免疫是指鱼类通过产生特异性抗体和免疫记忆来对抗特定的病原体。
1.1 天然免疫天然免疫是鱼类免疫系统中的第一道防线。
鱼类身上的黏液和鳃上的细丝状物质能够抑制病原菌的滋生，防止其侵入鱼体。
此外，黏液中的抗体也能中和病原微生物，起到抵御病原体的作用。
鱼类的呼吸道粘膜上也有一定的杀菌作用，能够通过呼吸道黏膜上的纤毛排除病原体。
1.2 适应性免疫适应性免疫是鱼类免疫系统中的第二道防线，主要通过产生抗体来对抗特定的病原体。
当鱼类受到感染时，其体内会产生特定的抗体来中和病原体，并形成免疫记忆。
在之后的感染中，免疫记忆能够使鱼类更快地产生抗体，从而更早地对抗病原体，减轻病害的程度。
二、鱼类疫苗的应用为了提高鱼类的免疫力并降低疫病发生的风险，水产养殖业广泛应用疫苗进行预防和控制。
根据不同的病原体和感染方式，鱼类疫苗可以分为活疫苗、灭活疫苗和次单位疫苗三种类型。
2.1 活疫苗活疫苗是指使用活的病原体或减毒病原体来诱发鱼类产生免疫反应。
该疫苗具有较强的免疫原性，能够有效地诱导鱼类产生抗体和免疫记忆，并具有长期保护的效果。
但是，由于活疫苗中存在活病原体，使用过程中需要严格控制疫苗的接种剂量和接种条件，以免引发过度的免疫反应。
2.2 灭活疫苗灭活疫苗是指将病原体在实验室中培养和繁殖后，通过热处理、化学处理或其他方式将其杀死，制成疫苗。
灭活疫苗安全性较高，不会引起鱼类感染，但免疫效果相对较差。
鱼类免疫系统的发展和功能研究
鱼类免疫系统的发展和功能研究在动物界中，免疫系统是一个至关重要的组成部分，它负责保护机体免受病原体和其他有害微生物的侵害。
对于鱼类而言，它们也具备一种类似于陆地动物的免疫系统，但是其发展历程和具体功能在进化过程中发生了很多变化，这也为鱼类的养殖和保护提出了很多新的挑战。
1. 鱼类免疫系统的发展历程在生物进化史上，鱼类是最早出现的脊椎动物之一，它们的免疫系统也因此经历了漫长的进化过程。
最初，鱼类的免疫系统主要依赖于非特异性的防御机制，例如皮肤和黏液的物理障碍作用、鳃片和肠道黏膜的黏液分泌以及中性白细胞等的吞噬作用。
这些机制虽然不具备明确的抗体和抗原识别能力，但是已经为鱼类提供了基本的免疫保护。
随着进化的不断推进，鱼类的免疫系统也逐渐出现了特异性的免疫反应机制。
这种免疫反应主要依赖于一些具有高度变异性的蛋白质，例如免疫球蛋白和T细胞受体等，它们能够针对特定的抗原进行识别和结合，从而启动相应的免疫反应。
这种特异性免疫反应机制在灵长类动物和鸟类中最为发达，而在鱼类中则相对较弱，主要表现在抗原受体数量较少、免疫球蛋白的亚型较少、体液免疫和细胞免疫的相对弱化等方面。
2. 鱼类免疫系统的功能特点鱼类的免疫系统虽然与哺乳动物不同，但是却具备一些独特的功能特点。
首先，鱼类的免疫系统具有很强的快速应对能力。
由于鱼类生活在水中，其免疫系统需要迅速应对大量的微生物入侵，因此它们的免疫反应速度非常快。
例如，在鱼类的体内，免疫球蛋白的浓度可以达到哺乳动物的数倍，这也为鱼类的快速免疫反应提供了有力支持。
其次，鱼类的免疫系统具有很强的适应性。
由于鱼类的免疫系统进化历程较长，其与进化环境的适应性较强，能够应对和适应各种不同的环境和病原体。
此外，鱼类的免疫系统还具备良好的记忆能力，能够针对之前曾经感染过的病原体进行快速响应，延长其身体内保持抗体的时间。
最后，鱼类的免疫系统在免疫反应过程中还会产生一些细胞因子和免疫调节分子，这些分子能够调节和改变免疫反应的强度和方向。
鱼类免疫学：第十讲.鱼类免疫ppt
43疫球蛋
白，目前，已经从多种鱼如海鲷、鳗、
鲑、鳜、鲫等分离到免疫球蛋白，并对
鱼类免疫球蛋白的理化性质、基因结构、
35
(1).单核细胞
具有较多的细胞质突起，具 有较强的黏附和吞噬能力， 能在血流中对异物和衰老的 细胞进行吞噬消化；它是在 造血组织中产生并进入血液 的分化不完全的终末细胞； 环境污染或疾病感染都能引 起鱼类血液中单核细胞数目 的显著增加
36
(2)巨噬细胞
巨噬细胞在不同组织中有多种 类型，在同一组织中也有不同 亚类
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• 鱼类是否具有嗜碱性粒细胞？？ • 只有少数鱼类才有嗜碱性粒细胞。徐豪等
认为嗜碱性颗粒在制片过程中极易解体， 因此很难观察到 • 嗜碱性粒细胞的功能目前尚不清楚
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(5)多形核（三叶核）细胞
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(6)多形核细胞
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3.鱼类的自然杀伤细胞
z 鱼类存在NK细胞 z NK细胞可直接杀伤鱼体内的各种靶细胞，甚
性，具有造血和免疫功能，是真骨鱼类中唯一 发现的淋巴样器官
29
• 脾脏是红细胞、粒细胞产生、储存和成熟的主要器官。脾 脏主要由椭圆体、脾髓及黑色巨噬细胞中心组成
• 椭圆体由脾小动脉分支形成的厚壁的滤过性毛细血管组 成，管内有巨噬细胞，主要起吞噬和滤过作用；
• 脾髓由嗜银纤维的支持组织和吞噬细胞构成 • 黑色巨噬细胞中心作用类似肾脏，对血流中携带的异物有
菌酶、壳多聚糖酶和壳二聚糖酶
15
（六）转铁蛋白、血浆铜蓝蛋白、金属硫蛋白
z 微生物生长抑制物，夺取营养成分或 阻断代谢途径
鱼类粘膜免疫系统
鱼类粘膜免疫系统真骨鱼类粘膜相关淋巴组织( mucosa2associatedlymphoid tissues) 主要包括肠道、皮肤和鳃, 这些暴露于外环境的组织及其表面的粘液构成了抵御病原入侵的第一道屏障[6].这些组织中分布有各种免疫细胞,使其具有独立完成局部免疫应答的功能[7].1. 1 肠道鱼类的肠道粘膜层可分为两层: 肠上皮层( laminaepithelialis) 和肠固有层(lamina propria) [7,8].粘膜层中分布有粒细胞、巨嗜细胞等白细胞,主要存在于肠道皱褶的固有层,而上皮层中较少[9].鱼类肠道虽然没有类似哺乳动物Peyer 氏淋巴集结,但是还有着相当数量的淋巴细胞,主要分布在肠道的中后部.根据它们的位置, 可以分为肠道固有层淋巴细胞(lamina proprialymphocytes ,LPLs )和上皮内淋巴细胞(intraepitheliallymphocytes ,IELs).通过免疫组化检测发现,后肠中的Ig+淋巴细胞主要分布在固有层,上皮层中的淋巴细胞则大多是Ig-细胞[10]也有报道在中肠上皮层有Ig+细胞的分布.Ig-的细胞一般被认为是T细胞,Abelli等[11]应用胸腺细胞的单抗检测肠道淋巴细胞,也证实T细胞主要分布于肠道上皮层.McMillan 和Secombes[9]发现,肠上皮层细胞淋巴细胞对肿瘤靶细胞具有类似T细胞的细胞毒性,这个结果与T、B淋巴细胞在肠道中的分布情况相吻合.1. 2 皮肤鱼类的皮肤表皮主要由上皮细胞组成,其间分布有粘液细胞和囊状细胞,另外还证实,皮肤表皮还存在抗体分泌细胞.1. 3 鳃鳃组织的细胞主要由大淋巴细胞、小淋巴细胞巨嗜细胞、中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、杯状细胞、泌氯细胞(chloride cells) 、上皮细胞等构成.鳃上淋巴细胞和巨嗜细胞基础[13].通过检测这些细胞内酶的活性, 结果表明部分粒细胞及巨嗜细胞具有酸性磷酸酶、碱性磷酸酶及非特异性脂酶的活性,类似于外周血免疫细胞的酶活性特点[12].进一步研究表明鱼类鳃上的细胞能产生和分泌一种化学趋化物质(chemoattractants ) ,能引起白细胞向鳃的局部迁移;而鳃上的白细胞迁移活性远远低于头肾白细胞,这种现象与肠道白细胞类似,意味着白细胞迁移到粘膜组织后,就对趋化物质不敏感了,因而驻留在粘膜组织.从鳃淋巴细胞对有丝分裂原LPS和PHA的应答情看,PHA 能明显引起淋巴细胞转化,而LPS引起的淋巴细胞转化则相对较弱,推测鳃上的淋巴细胞中T细胞占多数[14].2 粘膜免疫系统的非特异性免疫鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞(eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。
鱼类免疫学：第四章免疫系统
（3）法氏囊 Hale Waihona Puke Bursa of Fabricius）
法氏囊是鸟类特有的淋巴器官。 法氏囊由意大利解剖学家H Fabricius 所发 现，其作用则由美籍华人张先光一次失败的实 验所发现（无法氏囊的小鸡制备抗体失败）
法氏囊功能
(1) 提供B-C分化成熟的场所（囊淋巴小结） (2)诱导骨髓淋巴样干细胞分化成熟为具有免疫功 能的B-C（囊激素）。
免疫器官
淋巴结 脾脏
外周免疫器官 骨髓
哈德氏腺
黏膜相关淋巴组织
T,B淋巴细胞
免疫细胞 自然杀伤细胞和杀伤细胞
辅佐细胞
粒细胞和肥大细胞
细胞因子
免疫分子 抗体
补体
免 疫 系 统 的 组 成
免疫系统-机体的“安全部门”
免疫器官-免疫细胞成熟和工作的场所 免疫细胞-担负免疫功能的主体 免疫分子-免疫细胞发挥功能的物质基础
皮质 深区(副皮质区)：T-C 聚集部位
｛
胸腺依赖区
｛ 髓质 髓索：B-C、浆细胞、MФ、 树突状细胞 髓窦：位于髄索之间，为淋巴液通道，
与输出淋巴管相通
淋巴结的功能
• T 细胞及 B细胞定居的场所 T：75% B：25%
• 免疫应答发生的场所 • 参与淋巴细胞再循环（HEV） • 过滤和清除异物
K-C ，NK-C
骨髓的功能
免疫和造血双重功能； ① 造血：红骨髓。 ② 免疫：哺乳动物B-C(bone marrow dependent
lymphocyte or bursa dependent lymphocyte)在此分化成熟，并直接参与体液免疫 应答，是再次免疫应答发生的主要场所和血清 抗体的主要来源（IgG为主）。故骨髓同时又 是外周免疫器官。
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鱼类粘膜免疫系统
真骨鱼类粘膜相关淋巴组织( mucosa2associatedlymphoid tissues) 主要包括肠道、皮肤和鳃, 这些暴露于外环境的组织及其表面的粘液构成了抵御病原入侵的第一道屏障[6].这些组织中分布有各种免疫细胞,使其具有独立完成局部免疫应答的功能[7].
1. 1 肠道
鱼类的肠道粘膜层可分为两层: 肠上皮层( laminaepithelialis) 和肠固有层(lamina propria) [7,8].粘膜层中分布有粒细胞、巨嗜细胞等白细胞,主要存在于肠道皱褶的固有层,而上皮层中较少[9].鱼类肠道虽然没有类似哺乳动物Peyer 氏淋巴集结,但是还有着相当数量的淋巴细胞,主要分布在肠道的中后部.根据它们的位置, 可以分为肠道固有层淋巴细胞(lamina propria
lymphocytes ,LPLs )和上皮内淋巴细胞(intraepithelial
lymphocytes ,IELs).通过免疫组化检测发现,后肠中的Ig+淋巴细胞主要分布在固有层,上皮层中的淋巴细胞则大多是Ig-细胞[10]也有报道在中肠上皮层有Ig+细胞的分布.Ig-的细胞一般被认为是T细胞,Abelli等[11]应用胸腺细胞的单抗检测肠道淋巴细胞,也证实T细胞主要分布于肠道上皮层.McMillan 和Secombes[9]发现,肠上皮层细胞淋巴细胞对肿瘤靶细胞具有类似T细胞的细胞毒性,这个结果与T、B淋巴细胞在肠道中的分布情况相吻合.
1. 2 皮肤
鱼类的皮肤表皮主要由上皮细胞组成,其间分布有粘液细胞和囊状细胞,另外还证实,皮肤表皮还存在抗体分泌细胞.
1. 3 鳃
鳃组织的细胞主要由大淋巴细胞、小淋巴细胞巨嗜细胞、中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、杯状细胞、泌氯细胞(chloride cells) 、上皮细胞等构成.鳃上淋巴细胞和巨嗜细胞基础[13].通过检测这些细胞内酶的活性, 结果表明部分粒细胞及巨嗜细胞具有酸性磷酸酶、碱性磷酸酶及非特异性脂酶的活性,类似于外周血免疫细胞的酶活性特点[12].进一步研究表明鱼类鳃上的细胞能产生和分泌一种化学趋化物质(chemoattractants ) ,能引起白细胞向鳃的局部迁移;而鳃上的白细胞迁移活性远远低于头肾白细胞,这种现象与肠道白细胞类似,意味着白细胞迁移到粘膜组织后,就对趋化物质不敏感了,因而驻留在粘膜组织.从鳃淋巴细胞对
有丝分裂原LPS和PHA的应答情看,PHA 能明显引起淋巴细胞转化,而LPS引起的淋巴细胞转化则相对较弱,推测鳃上的淋巴细胞中T细胞占多数[14].
2 粘膜免疫系统的非特异性免疫
鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤
粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为
巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞
(eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。
Flano等发现虹鳟鱼体外培养的鳃在受到细菌刺激时,EGCs数量增加,并推测EGCs 是由局部的前体细胞分化而来.Holland等[16]的结果也证实了这一点,在体外培养的鳃受到LPS 和人重组TNFα刺激时,EGCs的数量有显著的增加,并且还发现鱼体受急性应激(acute stress )和慢性应激(chronicstress)时,EGCs 的数量也会
增加,这些现象类似于哺乳动物肥大细胞应激时的反应机制.另外鱼类皮肤、鳃
及肠道的EGCs与哺乳动物肥大细胞有类似的细胞酶活性(如磷酸酶,非特异性脂
酶等) ,并在P物质(substance P,SP)、辣椒素等物质的刺激下发生去颗粒化,因而一般认为鱼类的EGCs 细胞与哺乳动物肥大细胞是同源的.
3 粘膜免疫系统的特异性免疫
在哺乳动物中,当抗原接触粘膜时, 可以引起局部的免疫应答,并分泌特异性的IgA 抗体.成特异性免疫应答.最初, 研究表明口服和肠道灌注的方法进行免疫
都可以引起体液和细胞免疫应答,而且口服疫苗可以使鱼体产生不依赖于血清抗体的粘膜抗体.近十年来,围绕这一问题的研究取得了很大的进展,越来越多的学
者倾向于粘膜免疫系统可以不依赖系统免疫,独立地完成特异性免疫应答这一观点;粘膜免疫系统可独立完成抗原摄取、呈递及抗体分泌,并且局部的免疫应答对抵御病原的入侵起着重要的作用[17].
.4 粘膜免疫系统的免疫调节
目前鱼类的免疫调节的研究尚为起步阶段,对粘膜免疫系统的免疫调节则还很欠缺.Dezfuli 等[18]对感染绦虫的褐鳟(Salmo trutta) 肠道中的多种神经调节因子,包括P物质(substance P ,SP)、降钙素基因相关肽( calcitonin generelated peptide ,CGRP)、甲硫啡肽、肠血管肽( vasoactiveintestinal peptide ,VIP)、血清素等进行研究,这些神经因子都是哺乳动物肠道免疫调节相关因子,结果表明鱼类抗肠道绦虫炎症反应中,这些神经因子的水平也有发生变化,如SP、甲硫啡肽、VIP、血清素水平都有不同程度的上升,暗示着这些神经因子参与了鱼类肠道的免疫调节,但这些因子如何调节免疫系统则还有待于进一步的研究.另外有研究表明粘膜免疫系统对抗原的应答具有选择性,J ones等发现鱼类肠道对KLH(keyhole limpet hemocyanin)不产生免疫应答,而通过注射KLH却可以引起系统免疫应答,其原因是肠道B淋巴细胞对该抗原是选择性不应答,对肠道适应性的B细胞层次的免疫调节.
5 粘膜免疫研究展望
由于鱼类是进化上最早具有较完善免疫系统的动物,对其粘膜免疫系统的研究,将丰富人们对鱼类免疫学、比较和发育免疫学的认识,对免疫系统的发生和进化都有重要意义,日前已逐渐为人们所重视,成为鱼类免疫学中的又一热点.然而目前仍然有许多问题尚待进一步研究,包括粘膜免疫应答的机制,如抗原的摄取、呈递、T/ B淋巴细胞的应答;细胞因子及内分泌系统对粘膜免疫系统的调节;致敏免疫细胞从诱导部位到效应部位的归巢(homing)(这一点是目前哺乳动物免疫学研究中的前沿及热点[3]);粘膜免疫与系统免疫之间的相互协作关系等等.另外,对鱼类粘膜免疫的研究,最初很大程度上是出于浸泡疫苗和口服疫苗研制的需要,而今后这两种疫苗相关的研究也还会是粘膜免疫研究中的重点之一,其中主要包括以下两个问题:一是如何进一步优化抗原的包被方法,使抗原能成功被粘膜免疫组织摄取,并引起有效的免疫应答;二是如何选取增强粘膜免疫系统应答的佐剂,刺激粘膜免疫系统产生更强的应答.。