【普通生态学】第08章 群落组成与结构
普通生态学 生物群落的组成与结构
第一节生物群落的组成与结构z§1 生物群落的基本概念z§2 群落结构z§3 影响群落结构的因素§1生物群落的基本概念z生物群落的定义z群落的基本特征z群落的性质1生物群落的定义z群落（community）: 特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。
¾群落也可以理解为生态系统中生物成分的总和；¾群落的概念有时也可以狭隘地指某一分类单元物种数目的总和，如植物群落、动物群落、鸟类群落、昆虫群落等；¾群落并不是任意物种的随意组合；¾群落的边界有时很明显，但有时也难以截然划分；¾群落之间存在不同程度的联系；¾群落有大有小；¾群落有自养的，也有异养的；¾群落的性质是由组成群落的各种生物的适应性以及这些生物彼此之间的相互关系所决定的。
2群落的基本特征1) 具有一定的种类组成2) 不同物种之间的相互影响：种群构成群落的二个条件：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展。
3) 形成群落环境4) 具有一定的结构5) 一定的动态特征6) 一定的分布范围7) 群落的边界特特征3群落的性质1) 机体论学派(organismic school)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。
2) 个体论学派(individualistic school)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。
§2群落结构z群落的生物结构z群落的物理结构z群落的时间结构1群落的生物结构z种类组成的性质分析z种类组成的数量特征z种的多样性z种间关联1）种类组成的性质分析(1) 优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructive species）。
第八章群落的组成与结构
大家应该也有点累了，稍作休息
大家有疑问的，可以询问和交流
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(2)盖度
• 盖度就是指植物体地上部分得垂直投影面积占样地面 积得百分比,又称投影盖度。盖度就是群落结构得一个 重要指标,因为她不仅反映了植物所占有得水平空间得 大小,而且还反映了植物之间得相互关系。通常以百分 比来表示盖度,而林业上常用郁闭度表示林木层得盖度。
• 稀有种(rare species):稀有种(或偶见种)在群落中出现 得频率低,也可能由于某种原因偶尔侵入所调查得群落 中。
2、种类组成得数量特征 (1)多度与密度: • 多度就是对植物群落中物种个体数目多少得一种估测
指标,多用于植物群落得野外调查中。目前国内外尚无 统一得标淮,我国多采用Drude得七级制多度。 • 密度就是单位面积或单位空间上得一个实测数据。相 对密度就是指样地内某一种植物得个体数占全部植物 种个体数得百分比。某一物种得密度占群落中密度最 高得物种密度得百分比被称为密度比。
优势种:就是具有控制群落和反映群落特征得种类,其数量 或生物量在群落中所占比例最多。她们对维持群落得 稳定性有重要作用。
Paine在一个海湾得岩石潮间带研究表明:赭色海 星取食石鳖、帽贝、藤壶和龟足,在有海星存在得区 域,有30个物种共存,而除去海星得试验区,藤壶很快 成为优势种,一年后藤壶又被贻贝和龟足排挤,三年后 群落得物种从30个减到8个。
多种植物在竞争少数共同需要得资源中就是能够共存得。
4、空间异质性对群落结构得影响
空间异质性(spatial heterogeneity):群落空间 环境中各个部分性质不同得程度。
• 美国著名生态学家E、P、Odum于1957年在她得 《生态学基础》一书中,除种类组成与外貌一致外,还 “具有一定得营养结构和代谢格局”,“她就是一个 结构单元”,“就是生态系统中具有生命得部分”。
群落生态学群落的组成与结构
苇莺
丘鹬
榛鸡
水生植物群落的成层性
主要与光照、 温度、食物和 溶氧量有关
– 挺水草本层、 飘浮草本层、 水面高草层、 沉水漂草层、 沉水矮草层、 水底层
漂浮动物 浮游动物、 游泳动物、 底栖动物、 附底动物、 底内动物
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三、 群落的水平结构
• 概念：群落中植物种类在水平方向上不均匀 配置，使群落表现出斑块相间的外形。
D=1-ΣPi2
– Shannon-Weiner指数
H =-ΣPilnPi
– Pielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为群落可能的最大多样性指数：Hmax=LnS
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0(0.00) 50(0.50) 1(0.01)
100(1.00) 50(0.50) 99(0.99)
多样性指数计算 ln2=0.69 ln0.01=－4.605
由于种群本身数量稀少的缘故
– 指示种、特征种
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阔叶红松林混交林群落的物种（乔木层）： 优势种：红松、紫椴 亚优势种：水曲柳、胡桃楸、黄波罗、榆 伴生种：槭、云冷杉 偶见种：落叶松、山杨
群落成员型的确定－－种类组成的数量特征
• 多度 (abundance)：物种个体数目的多少 • 密度 (density)：物种在单位面积或空间上
D(61-80%)
E(81-100%)
• 重要值 (important value)
– IV=相对密度+相对频度+相对优势度/ 相对盖度
三、群落的物种多样性
生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种 生境的生态复杂性，包括植物、动物和微生物的 所有种及其组成的群和系统，包括遗传多样性、 物种多样性和生态系统多样性3个层次。
普通生态学-群落的组成与结构
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解释物种多样性变化的学说（续）
• 竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然 选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热 带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的 主要动力。
• 重要值 (important value) – IV=相对密度+相对频度+相对优势度 / 相对盖度
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几种常用的多度等级
Drude
Soc.
极多
Cop3 很多
Cop. Cop2 多
Cop1 尚多
Sp
少
Sol.
稀少
Un.
个别
Clements Dominant 优势 Abundant 丰盛
Frequent 常见
– 地面芽植物： 更新芽位于近地面土层内，冬季地 上部分全部枯死，地下部分存活
– 地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中
– 一年生植物： 以种子度过不良季节
• 生活型谱
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生活型谱
群落类型
Ph.
Ch.
西双版纳热带雨林
94.7
5.3
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 84.5
5.4
浙江中亚热带常绿阔叶林
• 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的 特征，如热带雨林群落
• 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较 长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林
• 群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草 原地区群落的特征，如东北温带草原
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层片(synusia)
• 群落中由相同生活型或相似生态要求的种的集 合
生态学 第八章 群落的组成和结构
第八章群落的组成和结构群落community：在相同时间内聚集在同一时间段上的各物种种群的集合。
群落的基本特征：①具有一定的种类组成②群落之间各物种是相互联系的③群里具有自己的内部环境④具有一定的结构⑤具有一定的动态特征⑥具有一定的分布范围⑦具有边界特征⑧群落中各个物种不具有同等的群落学重要性群落性质的两种对立观点：①机体论学派organismic school：将植物群落比拟为一个生物有机体，认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。
②个体论学派individualistic school：认为群落不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。
③相同点：都预测了生态梯度和地理梯度上物种的不同分布格局。
④不同点：机体论认为属于一个群落的物种相互紧密联系，持封闭群落观点；而个体论认为在一个特定群落中，每个物种与其共存物种都是独立分布的，持开放群落观点，且认为成员物种可能独立的将分布范围扩展到其他群落中。
最小面积：是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。
组成群落的种类越丰富，其最小面积最大。
通常以绘制种-面积曲线来确定最小面积的大小，具体做法为：逐渐扩大样方面积，随着样方面积的增大，样方内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，即新的物种增加已经很少。
通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。
优势种dominant species：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种，通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。
建群种constructive species：不同层次可以有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地表层存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种称建群种。
亚优势种subdominant species：指个体数量和作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。
群落的组成与结构
群落的组成与结构群落是指生态系统中按照一定空间范围内的生物种群组合而形成的一个相对稳定的生态单位。
群落包括各种物种，它们之间存在相互作用和相互依赖关系，共同构成了一个平衡的生态系统。
群落的组成与结构主要由物种组成、物种的数量和分布、物种的相互关系等因素决定。
群落的组成：群落由多种不同的物种组成，包括植物、动物、微生物等。
植物是群落中最重要的组成部分，它们通过光合作用从阳光中获取能量，并吸收土壤中的水分和营养物质。
不同植物的存在产生了不同的植物群落，比如森林、草原、沙漠等。
动物是群落中的消费者，它们通过摄取植物或其他动物来获取能量。
动物的存在可以反映群落的结构和稳定性，包括食物链、食物网、生态位等。
微生物是群落中微小但不可忽视的组成部分，它们包括细菌、真菌、病毒等，参与物质循环、分解有机物，对群落的生态功能具有重要影响。
群落的结构：群落的结构反映了物种在空间上的分布和数量的分布。
群落的结构包括不同生物种类的数量、比例、密度和分布等特征。
物种数量的分布通常遵循物种多样性的原则，即物种丰富度和物种均匀度。
物种丰富度指的是群落中存在的物种的种类数量，物种均匀度指的是物种在空间上的分布的均匀程度。
群落结构还与物种之间的空间竞争、资源利用、共生关系等因素相关。
群落的相互关系：群落中的生物种类之间存在多种相互作用和相互依赖关系。
其中包括竞争、共生、捕食、掠食等。
竞争是物种之间争夺有限资源的过程，包括光、水、营养物质、空间等。
共生是指两个物种之间相互依存、互惠互利的关系，如植物的根部与土壤中的微生物形成的共生关系。
捕食是指一个物种捕食另一个物种以获取能量和养分，如食草动物和肉食动物之间的关系。
掠食是指强者捕食弱者的关系，如食物链中的捕食者和被捕食者。
群落的稳定性：群落的稳定性是指群落在外界环境变化时保持相对稳定的能力。
群落的稳定性主要由物种多样性、物种丰富度和物种相互关系等因素决定。
物种多样性可以提高群落的稳定性，因为物种多样性可以减少一些物种灭绝对整个群落的影响。
生物群落的组成与结构
生物群落的组成与结构生物群落是指在特定地区相互关联的各种生物个体群体形成的一个生态系统。
它由不同物种的生物个体以及它们之间的相互作用组成。
生物群落的组成与结构在很大程度上决定了群落的功能、稳定性和物质能量流动。
下面将详细介绍生物群落的组成与结构。
首先，生物群落的组成主要由生态位相似的物种组成。
生态位是指一个生物在特定生境中的角色、地位和所占据的资源利用方式。
不同物种的生态位不同，它们通过对不同资源的利用来减少互相竞争，实现共存。
生态位相似的物种会聚集在一起，形成一个生物群落。
例如，在一个水体生态系统中，鱼类、藻类、浮游生物等生物会相互依存，形成一个完整的生物群落。
其次，生物群落的组成还受到环境条件的影响。
环境条件包括气候条件、水分条件、土壤条件等。
不同环境条件下的生物群落的组成和结构也不同。
例如，在热带雨林中，气候潮湿温暖，植物繁盛，动物种类多样，形成了一个丰富多样的生物群落。
而在沙漠地区，气候干燥，植被稀疏，生物种类相对较少。
此外，生物群落的组成还受到物种之间的相互作用的影响。
相互作用包括捕食与被捕食、竞争、共生、拮抗等。
捕食者与被捕食者之间的相互作用可以调节个体数量，维持群落的稳定性。
竞争可以限制物种数量，避免物种过度繁殖。
共生关系有助于物种之间的互助互利，促进生物多样性的形成。
拮抗关系则通过互相抑制的方式控制物种数量。
这些相互作用使得生物群落中的不同物种之间形成了复杂的网络关系。
此外，生物群落的结构也是一个重要的方面。
生物群落的结构指的是各个物种在群落中的数量、分布和相互关系等。
影响生物群落结构的因素主要有物种多样性、种群密度、物种丰富度和生物群落的演替等。
物种多样性指的是群落中物种的种类数目和丰富度。
物种多样性越高，生物群落的稳定性越强。
种群密度指的是单位面积或者单位体积内的个体数量。
种群密度越高，物种之间的竞争会增强，影响群落的稳定性。
物种丰富度指的是群落中不同物种的个体数量分布情况。
第八章群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
一、生物群落的概念
对群落概念的不同认识 特定的外貌，对生境因素的综合反应 ; 一定的种组成的天然群聚； 不同植物有机体的特定组合，存在着有机体之间及其与环境 之间相互影响 ; 具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 ; 种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、 生命部分 ;
Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0 EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081
Pielou均匀度指数：
四、物种多样性的时空变化
物种多样性指数——介绍2种
反映丰富度和均匀度的综合指标。
1. 辛普森指数：在一个无限大小的群落中，随机抽
取的二个个体不是同一物种的概率。
D=1-ΣPi2
(P161)
2. 香农-威纳（Shannon-Weiner）指数：
用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越 高，多样性就越高。
H =-ΣPilog2Pi
“生活型”由丹麦植物学家瑙基耶尔（C.Raunkiaer）于1903年提出，其分类系统得到普遍应用； 根据植物在不利的生长季节中，其复苏芽离地面的 高度及受到保护的程度和方式，他将高等植物分为5 类生活型，各类又分若干亚型。
分类(应用最广的Raunkiaer系统— 5大生活型类群）
高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于离地面较高处的枝条 上，完全受气候的影响。在温暖和潮湿地区很多， 不需要保护。如乔木、灌木和热带高草等。 地上芽植物：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处， 一般不高出20—30厘米，因而受到枯枝落叶和冬季 积雪的保护。 地面芽植物：在不利季节，植物体的地上部分死亡， 只有被残落物和土壤保护的地下部分还活着，并在 地面处有芽。 地下芽植物：这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或 水体。 一年生植物：只能在良好季节生长，以种子渡过不良 季节。
群落的组成与结构讲解
群落的组成与结构讲解群落是生态学的一个重要概念，指的是一定地理范围内的物种组成和群体结构。
群落是生物多样性的集中表现，研究群落能够揭示不同物种间的相互关系，以及生态系统中的能量流和物质循环过程。
在这篇文章中，我将对群落的组成和结构进行详细讲解。
一、群落的组成1.物种丰富度物种丰富度是指群落中物种的数量，较高的物种丰富度表示群落中存在更多的物种。
物种丰富度的高低受到各种因素的影响，如环境条件和生态位等。
高物种丰富度能够提高群落的稳定性和生态系统功能。
2.物种均匀度物种均匀度是指群落中各个物种的丰度是否均衡。
在均匀度较高的群落中，各个物种的生态位相似，资源分配相对平均，物种间的竞争较小。
物种均匀度的高低会影响群落的竞争关系和物种多样性。
3.物种多样性物种多样性是指群落内各个物种的丰度和多样性程度的综合指标。
物种多样性既包括的物种数量（物种丰富度），也包括物种之间的相对数量分布（物种均匀度）。
高物种多样性的群落具有更好的适应性和抵抗力，能够更好地响应环境变化。
二、群落的结构群落的结构指的是群落中各个物种之间的组织形式和关系网络。
群落的结构包括生物量结构、种间关系、物种组合和空间格局等。
1.生物量结构生物量结构反映了群落内各个物种数量和体积的相对大小。
在一个群落中，物种的生物量通常呈指数分布，少数物种占据大部分的生物量。
这些物种被称为优势种，它们对群落的结构和功能有着重要的影响。
2.种间关系种间关系是指不同物种之间的相互作用方式。
常见的种间关系有竞争关系、捕食-被捕食关系、共生关系等。
这些种间关系决定了群落内物种的分布和相对丰度，进而影响着群落的结构和稳定性。
3.物种组合物种组合是指群落中各个物种之间的协同或排斥关系，常常与环境因素相互作用。
物种组合反映了群落对环境变化的适应力和稳定性。
合适的物种组合能够提高群落的生态位利用率和资源利用效率。
4.空间格局空间格局是指群落内各个物种的空间分布形式。
常见的空间格局有随机分布、均匀分布和聚集分布等。
群落生物学填空选择
第三部分群落生态学第八章群落的组成与结构、填空1生物群落都具有 ____________ 组成，这是区分不同群落的首要特征；调查群落中的__________ 是研究群落特征的第一步；____________ 可以反映群落结构特征。
2、群落研究必须确定__________ 关系，它是研究群落分析的基础；群落的数量特征指标-般包括物种_____________________ 、____________ 、 _________ 、____________ 等。
3、在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用分为______________ 、__________ 、4、影响群落结构的因素有__________ 、__________ 、__________ ，前者主要包括__________和__________ 。
5、物种多样性是__________ 、 __________ 的综合指标，通常用____________ 来表示，该指可分为__________ 、__________ 、___________ ，常用的多样性系数公式有 ____________ 、6、群落的形成过程可简单分为三个阶段：_____________ 、_______7、_________ 是区别植物群落的基础，也是不同植被类型的主要标志。
8、中等程度的干扰可使群落物种多样性维持在_____________ 。
9、陆地植物群落的分层与__________ 的利用有关。
11、生物群落结构形成的重要因素是___________ 。
12、_________ 对于自然保护区的设计与管理有重要的意义。
13、_________ 决定着群落的外貌和分布，及其结构与功能。
14、森林减少的影响和危害是____________ ； _________ ；______15、森林减少的主要原因有_________ 、__________ 、___________ 、_________ 、________等16、生物多样性包括______ 、 _______ 、_______ 和景观多样性四个水平。
基础生态学：第八章 群落的结构与组成
抽象的、人为
群落比拟 有机体、生物的“种”群落比拟为有机体欠妥
群落边界 明显的
逐渐过渡
群落分布 代表人物
间断分布
Clements(1916， 1928)
连续分布 H．A．Gleason（ 1926 ）
就内部组织的紧密程度，群落可能处于沿 “机体论-个体论”轴上广大变化范围中的 任何一段。一些群落或群落的一部分，物 种种群间结合更紧密，靠近机体论所描述 的一端；另一些群落或群落的一部分则更 靠近个体论所描述的一端。群落性质的 “折衷观念”。
但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称 为群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。
8.群落中各物种不具有同等的群落 学重要性
群落中的有些物种对群落的结构、功能及稳定性 具有重大的贡献，而有些却处于次要和附属地位。 群落中的物种可划分为优势种、建群种、亚优势 种、伴生种以及偶见种或罕见种等。
2.群落中各物种有机联系
群落并非种群的简单集合，种群能构成群落 由两方面决定：首先是对环境的共同适应；然 后是种群内部的相互协调取得平衡。
3.形成群落环境
生物群落对其居住环境具有适应作用，而且对群 落环境具有改造作用。不同群落，其群落环境存 在明显的差异。
4.具有一定的结构
生物群落是生态系统的一个结构单元，它 本身除具有一定的种类组成外，还具有一 系列结构特点.例如，生活型组成、种的分 布格局、成层性、季相、捕食者和被食者 的关系等。(空间格局和时间格局)
(二)、群落的基本特征
1.具有一定的种类组成 2.群落的物种之间是相互联系的 3.具有自己的内部环境 4.具有一定的结构 5.具有一定的动态特征 6.具有一定的分布范围 7.具有边界特征 8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性
第八章群落的组成与结构
（二）种类组成的数量特征
–种的个体数量：多度、密度、盖度、 频度、高度、重量、体积
–种的综合数量特征：优势度、重要值、 综合优势比
–群落的综合特征：存在度、恒有度、 群落相似系数
1、多度（abundance）与密度（density）
多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群
• 通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积， 作为最小面积。
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版 纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400 M2，落叶 阔叶林为100 M2，草原灌丛为25～100 M2，草原为1～4 M2。
2、群落成员类型
1）优势种和建群种
对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植 物种称为优势种(dominant species)，它们通常是那些 个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活 能力较强，即优势度较大的种。
（三）对群落性质的两种对立观点
1、机体论学派(Organismic school) 该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨
（Clements )，他将植物群落比拟为一个生物 有机体，看成是一个自然单位。
他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生 、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些 不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不 同发育时期。
7、存在度：在同一类型的各个群落中，某一种植 物所存在的群落数。
8、恒有度：某物种在各个具有相同面积的群落出 现的次数。
9、群落相似系数：各样方单位共有种的百分比。 Jaccard相似系数 c/（a＋ b － c）
10、确限度：一个种局限于某一植物群丛的程度。
基础生态学——群落的组成与结构
一般概念
在相同时间聚集在同一地段 上的各物种种群的集合
生物群落
植物群落 + 动物群落+ 微生物群落
群落生态学
研究内容
群落的组成、结构
群落的动态及其与环境的关系
研究特点
以植物群落研究为主
植物群落学
地植物学 植被生态学 植物社会学
群落的基本特征
例如：
新大陆田鼠属起源主要是通过白令海峡由古北界迁移而形成的 学说（ Conroy and cook, 2000） Aars等2006年利用了12对微卫星位点发现Arvicola terrestris种 群动态与大型哺乳动物更为相似（Stewart et al. 1998；Aars et al.,2006）。 阿尔卑斯的Alpine marmot 的11个种群中，至少有1个种群是从 阿尔卑斯山西部传入并生存至今 ( Kruckenhauser and Pinsker 2004; Tarik and Thales., 2004） 。 对姬鼠进化的研究旁证第三纪的森林在冰川时代仍保留在东亚 中部包括日本等地，它的建群者(founder)也许生活在欧洲内或 亚洲靠近欧洲的边缘，近代向西迁移，从而开始了种的分化 （Mielke,1989） 等等
maniculatus, Pteromys volans, Tamiasciurus hudsonicus, Marmota caligata, Nectomys squamipes等(Schroeder et al.,2000;Chirhart et al., 2000;Painter et al., 2004;Melissa et al., 2005;Kyle et al., 2004;Almeida et al., 2000; LYNNE et al., 2006 ; Mullen et al., 2006;Nutt，2003;Kyle et al., 2004; Painter et al., 2004;Barker et al.,2005;Gunn et al., 2005; Wang and Shi, 2006;Jaarola et al., 2007; Raveendran et al., 2008; Radespiel et al., 2008; Wandeler et al., 2008 )，并利用已分离的微卫星 引物来分析研究种群内及种群间的关系，涉及内容包括遗传图谱构建(Dietrich et al.,1992;Brien et al., 1999; Van Etten et al., 1999;Eileen et al., 1999;Sakai T et al.,2004)；群体遗传结构及遗传多样性 (Gerlach & Musolf 200;Ehrich et al. 2001;Mossman & Waser 2001;Goossens et al. 2001Ehrich et al., 2001a,b; Berthier et al. 2005; Ehrich and Jorde 2005; Neumann et al.,2005 ;Berthier et al., 2006; Koike et al., 2008 )；过去和现在种群大小的变化(Rooney et al . , 1999;Ehrich et al.,2001;Stewart et al. 1998；Aars et al.,2006;Trizio et al., 2005;Tarik and Thales., 2004;Kruckenhauser and Pinsker , 2004 Richard et al., 2008; Dadi et al., 2008; Finnegan and Stevens, 2008 )；亲缘识别(Ishibashi et al.,1997;Cutrera ,2005;Waser et al.,2006; Bartmann and Gerlach,2001; Albrecht et al.,2000; Albrecht et al., 2001; Dobson, 1994;Peacock & Smith, 1997) 等 。
生态学：第8章 群落的组成与结构
✓ γ 多样性：区域（包含多个生态系统类型）范围内的物种多样性。
γ 多样性
α 多样性
β 多样性
8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律
✓ 多样性随纬度的变化：在纬度上，从赤道往两极，随着纬度的增加，无论是陆地生态系统 还是海洋生态系统，物种数目会出现有规律降低的现象。
✓ 多样性随海拔的变化：海拔高度也与纬度相似，即生物多样性随海拔升高而降低，但受水 热分布的影响。
③ 生态系统多样性（ecosystem diversity）：是指生态系统中生境类型、生物群落和 生态过程的丰富程度。
物种多样性的两种涵义 ① 物种丰富度（species richness）：一个生态系统中物种的数目。 ② 物种均匀度（species evenness）：生态系统中所有物种的分配状况。
个体论观点
✓ 定义：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续 变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。
✓ 理论依据：因为群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在 空间与时间上都是不断变化的，环境的逐渐变化而引起的群落的差异性是连续 的。因此群落之间不具有明显的边界。
频度： 1%一20% （A级） 21%一40% （B级） 41%～60% （C级） 61%一80% （D级） 80%一100%（E级）
Raunkiaer 频度定律： A>B>C≥D<E
（二）种的综合数量指标 ✓ 优势度（dominance）：表示一个种在群落中的地位与作用。具体定义和测度指
标目前尚不统一。 ✓ 重要值（importance value, IV）：表示一个种在群落中的地位与作用的综合数量
多样性指数（diversity index）：是丰富度、均匀度的综合指标。
基础生态学：第八章 群落的结构与组成
结论：群落中低频度种的物种数目较高频 度种的物种数目多。
(6). 高度（Height）: 高度比=某物种的高 度/最高物种的高度X 100%
(四)、群落的性质
关于群落的性质，长期以来一直存在着两种 对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一 个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集 合？
1.机体论观点
2.个体论观点
二. 群落的种类组成
(一)、种类组成的性质分析 (二)、种类组成的数量特征 (三)、种的多样性
(四)、 群落物种多样性的梯度变化
(一)定义: 生物群落（biotic community）为在特定空
间或特定生境下，具有一定的生物种类组成 及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有 一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结 构，并具特定的功能的生物集合体。也可以 说是在相同时间聚集在同一地段上的各物种 种群的集合。
生物群落=植物群落+动物群落+微生物群落
➢不同林型树冠层蜘蛛的物种积累曲线
人工纯林
橡胶林
山地常绿阔叶林
石灰山季节雨林 沟谷雨林
物种数量
个体数量
❖物种数量由高到低的顺序为：石灰山季节雨林、沟谷雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林；
❖个体数量由高到低的顺序为：沟谷雨林、石灰山季节雨林、山地常绿 阔叶林、人工纯林、橡胶林。
(一)、种类组成的性质分析
5.一定的动态特征
生物群落是生态系统中具生命的部分，生 命的特征是不停地运动，群落也是如此。 其运动形式包括季节动态、年际动态、演 替与演化。
第08章 群落组成与结构2012
稀树草原群落
内蒙呼盟针茅草原
长白山针阔叶混交林
高山冻原 （青海湖畔退化的高山草甸）
百米顶层望天树 西双版纳热带雨林 支持高大乔木的板状根
（二）生物群落的基本特征
具有一定的种类组成 群落中各物种之间相互联系
基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同 一物种的概率是多少这样的假设而推导出来
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种概率 = 1-随机取样的两个个体属于同种的概率
假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。将群落中全部种的概率合起来，即得到辛普森 指数
-0.322
3
5
0.20 -1.609
-0.322
4
5
0.20 -1.609
-0.322
5
5
0.20 -1.609
-0.322
Total 25 1.00
-1.610
H=-∑PilogePi=1.610 E= H／Hmax＝1.610/3.219=0.500
（四）物种多样性在空间上的变化规律
1.多样性随纬度的变化 从热带到两极，随纬度的增加，多样性有减少的趋势
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种， 其数目也较多，所以占有的比例也较高。
%
60
53
50
40
30
20
14
9
10
0
A
B
C
16 8
D
E
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生物圈 景观
生态科学
生态系统 群落
经典生态学种群个体
生分子
一、生物群落的概念
（一）生物群落的概念
1. 概念产生与变迁
Alexander Humboldt：《植物地理知识》（1807）： 揭示植物分布与气候条件之间相互关系的规律，并指出每
个群落都有其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应。 Warming（1807）：《植物生态学》：一定的种所组成的天然
内部相互关系必须取得协调与平 衡；随群落的发展而不断发展完 善 群落具有自己的内部环境 具有一定的结构 (空间上的成层性、形态结构 、生态结构、营养结构、季相变 化等)
季节相——温带阔叶林
具有一定的动态特征 (季节动态、年际动态、演替 与演化)
具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境 具有边界特征：边界明确/不明确/群落交错区
个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据
• 生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群 不会因植物群落的衰亡而消失；
• 植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现 在物种的更替与种群数量的消长方面；
• 与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁 殖并保持其一致性；
• 相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落 类型之间却无遗传上的任何联系。
3. 现实的自然群落
可能处于自个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一 点，或称Gleason－Clements轴中的任何一点
二 群落的种类组成
(一) 种类组成的性质分析
1. 种类组成的调查
最小面积法：基本上能够表现出某群落 具类体型作植法：物种类的最小面积
逐渐扩大样地面积，随着样地面 积的增大，样地内植物的种数也 在增加，但当物种增加到一定程 度时，曲线则有明显变缓的趋势 －把曲线陡度开始变缓处所对应 的面积
类相似。植物群落是植被分类的基本单位
Tansley(1920) ： 在植物群落中，有些种群是独立的，有些种群却具有强烈的依附
性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。 植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。
动物生态学家Elton与Möbius:支持机体论的观点。
2. 个体论学派（Individualistic school） 群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连
2. 生物群落定义
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
3. 群落生态学（synecology）
研究群落与环境相互关系的科学。
植物群落学 已形成比较完整的理论体系，群落学许多原理多来自植物 群落学研究
动物群落学 生态锥体、营养级间能量传递效率等原理；捕食、食草、 竞争、寄生等生态学原理；近代重要原理，如中度干扰说 对形成群落结构的意义、竞争压力对物种多样性的影响等
池塘
我国大兴安岭森林边缘，呈狭带状分布的林缘草甸
• 群落中各物种不具有同等的群落学重要性： • 优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等
（三）对群落性质的两种对立观点
1. 机体论学派(organismic school)
密
群落是客观存在的实体， 度 是一个有组织的生物系统， 像有机体与种群那样，被称 为机体论学派。
• 建群种(constructive species)（优势层的优势种-单建群种 群落/单优种群落”； 共建种群落/共优种群落
• 亚优势种 ：个体数量与作用都决于优势种，但在决定群落性质和 控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中常居 于下层
• 伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作 用
群聚即群落”。 俄国学派（1908）：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，
在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影 响”。
Shelford（1911年）：具一致的种类组成且外貌一 致的生物聚集体” Odum（1957）：《生态学基础》，除种类组成与外 貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”， “它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的 部分”。
A
C
B D
环境梯度
美国生态学家克莱门茨（Clements ): 将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶
段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(1909): 将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大
我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为 2500M2， 北方针叶林为400 M2， 落叶阔叶林为100 M2 草原灌丛为25～100 M2 草原为1～4 M2。
2. 植物群落研究中常用的群落成员类型
• 优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用 的植物种，（个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、 生活能力较强）
• 偶见种或罕见种 可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变 而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种（生态指示意义，地方
（二） 种类组成的数量特征
1. 多度（abundance）与密度（density）
多度：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标
动物、植物以及微生物群落研究的有机结合 食物网理论、生态系统的能流与物流等规律
稀树草原群落
内蒙呼盟针茅草原
长白山针阔叶混交林
高山冻原 （青海湖畔退化的高山草甸）
百米顶层望天树 西双版纳热带雨林 支持高大乔木的板状根
（二）生物群落的基本特征
具有一定的种类组成 群落中各物种之间相互联系 共同适应所处的无机环境；
续体中人为确定的一组物种的组合（Gleason,1926）
群落存在依赖于特定的生境与不 同物种的组合，但是环境条件在空 间与时间上都是不断变化的，因此 每一个群落都不具有明显的边界。 密
环境的连续变化使人们无法划分 度 出一个个独立的群落实体。群落只 是科学家为了研究方便，而抽象出 来的一个概念。
A B CD 环境梯度