发育生物学模式生物

发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念模式生物出现的背景模式生物的发展和演变模式生物的共同特征模式生物的选取典型的发育生物学模式生物物种的进化关系双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育单子叶植物的合子胚胎发育基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻理想的研究系统是科学发展的关键1.有利于回答研究者关注的问题，噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。

海胆是生物科学史上最早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。

早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用。

1891年，HansDriesch（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼虫。

这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一块观念里程碑。

后因其易于得到大量受精卵，同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成为了生物学研究的模经典式生物。

卵裂球囊胚卵裂腔典型的发育生物学模式生物秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15独立生存的线虫。

其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。

C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。

有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。

雌雄同体有两个卵巢、输卵管、藏精器，及单一子宫。

典型的发育生物学模式生物雌雄同体个体产卵孵化后，经历四个幼虫期（L1-L4）。

当族群拥挤或食物不足时，C. elegans会进入另一种幼虫期，叫做dauer幼虫。

Dauer能对抗逆境，而且不会老化。

雌雄同体个体在L4期生产精子，并在成虫期产卵。

而雄性也能使雌雄同体受精，雌雄同体会优先选择雄性的精子。

在20 °C的环境下，C. elegans平均寿命为2-3周，而发育一个世代仅约为4天。

秀丽线虫的研究历史线虫在当今的生命科学研究中起着举足轻重的作用。

20世纪60年代，Brenner在确立了分子遗传学的中心法则以后，为探索个体及神经发育的遗传机制而最终选择了秀丽线虫这一比果蝇更简单的生物。

并于1974年在Genetics上发表文章，在这篇文章中详细描述了秀丽线虫的突变体筛选基因定位等遗传操作描述了秀丽线虫的突变体筛选、基因定位等遗传操作方法(Brenner S.1974)。

为秀丽线虫作为模式生物进行个体发育的遗传研究奠定了基础。

秀丽线虫的特殊优势在自然条件下，秀丽线虫是雌雄同体的，一生可以产生约300粒受精卵，可以快速大量繁殖。

同时在自然条件或诱导下，可以产生雄性个体来进行杂交实验，这一特征使得秀丽线虫在遗传学研究方面有着无可比拟的优势。

个细胞中有个细胞以一 在秀丽线虫的全部1090个细胞中，有131个细胞以种不变的方式在固定的发育时间和固定的位置消失。

这一现象决定秀丽线虫在研究细胞凋亡方面的具有绝对优势(Qin FS，2006)。

细胞生物学方面秀丽线虫的秀丽线虫的一生中，的贡献的贡献。

遗传与发育生物学遗传背景清楚、个体结构简单、生活史短、基因组测序完成等细胞凋亡行为与神经生物学衰老与寿命人类遗传性疾病病原体与生物机体的相互作用药物筛选动物的应急反应环境生物学和信号传导、、、、、黑腹果蝇(Drosophila melanogaster )属于昆虫纲的双翅目，20世纪初M 选择黑腹果蝇作为研究对象建立了奠定了经典Morgan 选择黑腹果蝇作为研究对象，建立了遗传的染色体理论，奠定了经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。

20世纪80年代以后针对果蝇的基因组操作取得重大进展，并发展出一系列的有效技术。

1.果蝇生活周期短，在实验室条件下一般10天就可以完成一次世代交替；2.个体小，成虫的长度一般为2 mm，给予很少的一点适宜食物在实验室就可以饲养一大批果蝇；3.易于遗传操作，具有几十个易于诱变分析的遗传特征，并保持有大量的突变体；4.有比较简单的染色体组成，且唾液腺细胞含有巨大的多线染色体（染色体带型）；5.卵子发生过程中已为早期胚胎发育积累了充分的养料，且产出的卵子大，易于观察；6.胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9分钟，细胞核成倍增加成为个合胞体，其胚胎发育过程是观察核成倍增加成为一个合胞体其分析卵裂、早期胚胎发育和躯体模式建成等发育调控机制的绝佳材料；7.幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型；8.基因组序列已全部测序完成。

果蝇的生活史（果蝇胚胎学）果蝇成虫和幼虫各器官的对应关系（干细胞生物学）果蝇求偶及交配（果蝇神经和行为学）果蝇翅膀的突变（果蝇遗传学）果蝇眼睛的突变果蝇腿部的突变果蝇背部的突变摩尔根色体上直线排列以及1946勒，证明1995科学家。

果蝇为进一步阐明近一个世纪以来，果蝇遗传学在各个层次的研究中积累了十分丰富的资料。

作为经典的模式生物，果蝇在在要的角色，是十分活跃的模型生物。

遗传学的研究、发育的基因调控的研究、各类神经疾病的研究、帕金森氏病、老年痴呆症、药物成瘾和酒精中毒、衰老与长寿、学习记忆与某些认知行为斑马鱼(Danio rerio)是属于辐鳍亚纲鲤科短担尼鱼属的一种硬骨鱼，体型纤细，成体长3-4cm，对水质要求不高。

孵出后约3个月达到性成熟，成熟鱼每隔几天可产卵一次。

卵子体外受精，体外发育，胚胎发育同步且速度快，胚体透明。

发育温度要求在25-31℃之间。

斑马鱼由于个体小，养殖花费少，能大规模繁育，且具许多优点，吸引了众多研究者的注意。

斑马鱼的生长繁殖斑马鱼属卵生鱼类，月龄进入性成熟期，一般用5月龄鱼繁殖较好。

繁殖用25-26摄氏度。

喜在水族箱底部产卵，斑月龄的亲鱼，在25厘米X25厘米X25厘米的方形缸底铺一层尼龙网板，或铺些鹅卵石，繁殖时产出后即落入网板下面对亲鱼，同时放入繁殖缸中，一般在黎时左右产卵结束，将亲鱼捞出。

其卵无粘性，直接落入缸时左右，没有受精的鱼卵发白，可用吸管吸出。

繁殖水温24℃时，受精卵经36小时孵出仔鱼。

雌水温时的仔鱼食余枚，最多可达上千枚。

水温25℃时，7~8天的仔鱼开食，此时投喂蛋黄灰水，以后再投喂小鱼虫。

斑马鱼的繁殖周期约7天左右，年可连续繁殖6-7次，而且产卵量高。

斑马鱼由于养殖方便、繁殖周期短、产卵量大、胚胎体外受精、体外发育、胚体透明，使其成为生命科学研究的新宠。

斑马鱼的发育分为6个阶段：卵裂期，囊胚期，原肠胚期、分裂期、成形期和孵化期。

斑马鱼作为模式生物的优势斑马鱼具有繁殖能力强、体外受精和发育、胚胎透明性成熟周期短个体小易养殖等诸多特点特明、性成熟周期短、个体小易养殖等诸多特点，特别是可以进行大规模的正向基因饱和突变与筛选。

斑马鱼的细胞标记技术、组织移植技术、突变技术、单倍体育种技术、转基因技术、基因活性抑制技术等已经成熟且有数以千计的斑马鱼胚胎突变技术等已经成熟，且有数以千计的斑马鱼胚胎突变体，是研究胚胎发育分子机制的优良资源，有的还可做为人类疾病模型。

斑马鱼属于低等的脊椎动物，使其成为最受重视的由于斑马鱼基因与人类基因的相似度达到20世纪在国际上，斑马鱼模式生物的使用正逐渐拓展和深入到鱼的优点，并开始研究其养殖方法、胚胎发育等，并发展鱼的优点，并开始研究其养殖方法、胚胎发育等，并发展一1996)目前全球范围内有超过可以研究生命科学的基础问题，揭示在生物学方面的研究小鼠(mus musculus)属于哺育纲啮齿母鼠科小鼠属，目前在生物医学研究鼠科小鼠属目前在生物医学究领域广泛使用的是小家鼠。

1902年哈佛大学的Castle在孟德尔遗传学研究的影响下开始小鼠的遗传学研究，并对小鼠的遗传和基因变化进行了系统的分析。

1982年首次报道了携带有外源基因的转基因鼠，1998年在克隆羊Dolly出生后1年，克隆小鼠在夏威夷诞生，2002年小鼠基因组全序列测序完成，从2005年开始，大规模的基因删除研究开始在美国、欧盟和加拿大实施。

小鼠体型小，饲养方便，性情温顺易于控制，生产繁殖快，有明小鼠6-7周龄时性成熟；性周期为4-5天，妊娠期为19-21天；哺乳期为20-22天；特别有产后发情（Post Partum Oestrus）便于繁殖的特点，一次排卵10-23个（视品种而定），每胎产仔数为8-15只，一年产仔胎数6-10胎，属全年、多发情性动物，繁殖率很高，生育期为一年。

试验类型：安全性和毒性试验；生物效应测定和药物效价比较药物筛选：疾病防治、微生物、寄生虫病学研究、病毒学研究、血清学利用果蝇和小鼠等模式动物建立的疾病模型具有重大理论和运用价值。

肿瘤和放射学研究：肿瘤、白血病研究、照射剂量、辐射效应检测肿瘤白血病究射剂辐射效应检测胚胎和生育研究：抗生育、抗着床、抗早孕、抗排卵实验、避孕药镇咳药研究：小鼠有咳嗽反应遗传性疾病研究：黑色素病，白化病，家族性肥胖，遗传性贫血免疫学研究：免疫机理和免疫缺陷病老年病学研究：抗衰老药物的研究行为学和神经病学研究拟南芥(Arabidopsis thaliana)属十字花科，被子植物门，双子叶植物纲。

优点是生长周期短，植株小，结子多。

拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。

拟南芥是自花授粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。

拟南获得各种代谢功能的缺陷型拟南芥在植物学中所扮演的角色正仿佛小白鼠在医学和果蝇在遗传学中一样。

是在植物科学，包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。

拟南芥生活史拟南芥的研究历史在植物形态建成研究中，经典的拟南芥与白菜、油菜、甘蓝等经济作物一样属于显的经济价值。

历史上对拟南芥的研究可以追溯到拟南芥作为模式生物的优势，并促成了拟南芥会议。

但真正作为模式生物进行研究还是近1986年，Meyerowitz实验室首次报道了对拟南芥一个基因的克隆C,1986)1988年发表了拟南芥基因组的首个,)，年发表了拟南芥年中，相继报道了T-DNA插入突变基因的克隆、基于基因图谱的基因克隆等。

并在2000年完成了基因组全序列的测序工作Genome Initiative.2000)，成为第一个被完整测序的植物。