发育生物学模式生物

发育生物学模式生物发育生物学模式生物的概念

模式生物出现的背景

模式生物的发展和演变

模式生物的共同特征

模式生物的选取

典型的发育生物学模式生物

物种的进化关系

双子叶植物的合子胚胎发育脊椎动物的胚胎发育

单子叶植物的合子胚胎发育

基础问题可以在最简单和最容易获得的系统中寻找答案；在发育生物学研究的历史长河中，人们总是千方百计地寻

理想的研究系统是科学发展的关键

1.有利于回答研究者关注的问题，

噬菌体海胆（Sea urchin）是棘皮动物门下的一个纲，学名为“海胆纲”，是一种无脊椎

动物，生活在海洋浅水区，是地球上最长寿的海洋生物之一。海胆是生物科学史上最

早被使用的模式生物，它的卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。

早在1875年就开始以海胆为材料研究受精过

程中细胞核的作用。1891年，HansDriesch

（1876－1941年）在显微镜下把刚刚完成第

一次卵裂的海胆胚胎一分为二，结果发现，

分开后的两个细胞各自形成了一个完整的幼

虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整

发育的能力，为现代发育生物学奠定了第一

块观念里程碑。后因其易于得到大量受精卵，

同步发育，胚体透明，孵化速度快等特点成

为了生物学研究的模经典式生物。

卵裂球

囊胚卵裂腔

典型的发育生物学模式生物

秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans，C.elegans）是一种无毒无害、可以15

独立生存的线虫。其个体小，成体仅1.5mm长，为雌雄同体（hermaphrodites），雄性个体仅占群体的0.2%，可自体受精或双性生殖；在20℃下平均生活史为4天，平均繁殖力为300-350个；但若与雄虫交配，可产生多达1400个以上的后代。

C.elegans基本解剖构造包括一个口、咽、肠、性腺，及胶原蛋白角质层（collagenous cuticle）。有雄性及雌雄同体（hermaphrodite）两种性别，雄性有一个单叶性腺(single-lobed gonad），输精管，及一个特化为交配用的尾部。雌雄同体有两个卵巢、输卵管、藏精器，及单一子宫。

典型的发育生物学模式生物

雌雄同体个体产卵孵化后，经历四个幼虫期（L1-L4）。当族群拥挤或食物不足时，C. elegans会进入另一种幼虫期，叫做dauer幼虫。Dauer能对抗逆境，而且不会老化。雌雄同体个体在L4期生产精子，并在成虫期产卵。而雄性也能使雌雄同体受精，雌雄同体会优先选择雄性的精子。在20 °C的环境下，C. elegans平均寿命为2-3周，而发育一个世代仅约为4天。

秀丽线虫的研究历史

线虫在当今的生命科学研究中起着举足轻重的作用。20世纪60年代，Brenner在确立了分子遗传学的中心

法则以后，为探索个体及神经发育的遗传机制而最终

选择了秀丽线虫这一比果蝇更简单的生物。并于

1974年在Genetics上发表文章，在这篇文章中详细

描述了秀丽线虫的突变体筛选基因定位等遗传操作描述了秀丽线虫的突变体筛选、基因定位等遗传操作

方法(Brenner S.1974)。为秀丽线虫作为模式生物进

行个体发育的遗传研究奠定了基础。

秀丽线虫的特殊优势

在自然条件下，秀丽线虫是雌雄同体的，一生可以产生约300粒受精卵，可以快速大量繁殖。

同时在自然条件或诱导下，可以产生雄性个体来进行杂交实验，这一特征使得秀丽线虫在遗传学研究方面有着无可比拟的优势。

个细胞中有个细胞以一 在秀丽线虫的全部1090个细胞中，有131个细胞以种不变的方式在固定的发育时间和固定的位置消失。这一现象决定秀丽线虫在研究细胞凋亡方面的具有绝对优势(Qin FS，2006)。

细胞生物学方面

秀丽线虫的秀丽线虫的一生中，的贡献

的贡献。遗传与发育生物学遗传背景清楚、个体结

构简单、生活史短、基因组测序完成等

细胞凋亡行为与神经生物学衰老与寿命人类遗传性疾病

病原体与生物机体的相互作用药物筛选动物的应急反应环境生物学和信号传导

、、、、、

黑腹果蝇

(Drosophila melanogaster )属于昆虫纲的双翅目，20世纪初

M 选择黑腹果蝇作为研究对象建立了奠定了经典Morgan 选择黑腹果蝇作为研究对象，建立了遗传的染色体理论，奠定了经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。20世纪80年代以后针对果蝇的基因组操作取得重大进展，并发展出一系列的有效技术。

1.果蝇生活周期短，在实验室条件下一般10天就可以完

成一次世代交替；

2.个体小，成虫的长度一般为2 mm，给予很少的一点适

宜食物在实验室就可以饲养一大批果蝇；

3.易于遗传操作，具有几十个易于诱变分析的遗传特征，

并保持有大量的突变体；

4.有比较简单的染色体组成，且唾液腺细胞含有巨大的

多线染色体（染色体带型）；

5.卵子发生过程中已为早期胚胎发育积累了充分的养料，

且产出的卵子大，易于观察；

6.胚胎发育速度快，前13次卵裂每次只间隔9分钟，细胞

核成倍增加成为个合胞体，其胚胎发育过程是观察

核成倍增加成为一个合胞体其

分析卵裂、早期胚胎发育和躯体模式建成等发育调控

机制的绝佳材料；

7.幼虫存在变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理

想模型；

8.基因组序列已全部测序完成。果蝇的生活史（果蝇胚胎学）

果蝇成虫和幼虫各器官的对应关系（干细胞生物学）果蝇求偶及交配（果蝇神经和行为学）