反刍动物瘤胃微生物及其作用

学号：TS09028

反刍动物瘤胃微生物及其作用

（动物消化道微生物考试论文）

耿文诚

微生物是动物消化道内不可缺少的重要组成成分。初生幼畜的消化道是无菌的，数小时后随着吮乳、采食等过程，在消化道内即出现了微生物，其中如大肠杆菌（Escherichia coli）便从此在动物肠道内与寄主共处终生。

1 反刍动物消化的主要特征

反刍动物是哺乳动物中比较特别的一个类群，他们的日粮主要由植物材料组成。反刍动物即使在不进食时也频繁地咀嚼，这一咀嚼活动称为“反刍”。反刍是反刍动物从植物细胞壁（即纤维）中获得能量过程的一个步骤。反刍减小了纤维颗粒的尺寸，暴露出糖以供微生物发酵；另外，唾液中缓冲物质（碳酸盐和磷酸盐）中和了微生物发酵产生的酸，以便维持一个有利于纤维降解和瘤胃微生物生长的中性偏酸的环境。

与单胃动物不同，反刍动物的胃由4部分组成，即网胃、瘤胃、瓣胃、真胃。瘤胃是反刍动物特有的消化器官，它是反刍动物体内的饲料处理工厂，饲料中约有70～85%可消化物质和50%粗纤维在瘤胃内消化，因此，瘤胃（包括网胃）消化在反刍动物整个消化过程中占有特别重要的地位。瘤胃和网胃是位于反刍动物消化道最前端的2个胃，网胃内含物几乎持续地与瘤胃内含物相混合（每分钟混合1次），这两个胃常又称为网-瘤胃，他们共同具有高密度的微生物群系（细菌、原生动物、真菌）。瓣胃是个具有极大吸收能力的小器官，水和矿物质如钠和磷在瓣胃中吸收，经唾液重回到瘤胃中。由于瘤胃和真胃的消化方式有极大的不同，瓣胃是一个连接瘤胃和真胃的过渡器官。真胃相当于非反刍动物的胃，分泌强酸和许多消化酶。非反刍动物摄取的食物首先在胃中被消化，但是进入反刍动物真胃中的食糜主要由未被发酵的饲料颗粒、一些微生物发酵终产物以及生长在瘤胃中的微生物有机体本身所构成。

反刍动物与非反刍动物另一个重要区别是反刍动物能大量利用纤维或半纤维并消化吸收，而非反刍动物在这方面的能力很有限（盲肠等器官可消化分解部分纤维）。存在于植物细胞壁中的复杂糖（纤维或半纤维）不能被非反刍动物利用，相反，在瘤胃和网胃中生活的微生物群系则可使反刍动物从纤维中获得能量。还有，非蛋白氮不能被非反刍动物利用，但可被瘤胃细菌用以合成蛋白质；瘤胃中合成的细菌蛋白是反刍动物所需氨基酸的主要来源。

2 瘤胃的主要特点

瘤胃是供厌氧性微生物繁殖的良好天然环境，是一个可容纳大量消化物的发酵罐。瘤胃内所进行的一系列复杂的消化代谢过程，微生物起着主导地位。

2.1瘤胃为微生物的生长和繁殖提供了丰富的食物。不断有食物和水分进入瘤胃，供给微生物所需的营养物质。

2.2节律性的瘤胃运动，将微生物和食物充分搅拌混合（瘤-网胃食物交换）。

2.3温度在38～40℃之间。由于微生物发酵作用产生大量的热，瘤胃内温度往往超过动物的体温，有时高达39～42℃。由于瘤胃微生物发酵产生的酸，被随唾液进入的大量碳酸氢盐和磷酸盐所中和，发酵产生的大量挥发性脂肪酸随时被吸收，以及瘤胃内容物和血液系统间的离子平衡，使得瘤胃内pH通常维持在6.0～7.0之间，并使瘤胃内容物保持和血液一样的渗透压。

2.4瘤胃具有高度厌氧条件，氧化还原电势保持在250～450毫伏之间。瘤胃背囊的气态，

50～70%，甲烷20～45%以及少量氮、氢、氧等。其中少量的氧迅即被需氧微生物通常含CO

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所利用。这些气体由微生物发酵所产生，一昼夜达600～700升，除了一部分气体为微生物所利用外，大部分通过嗳气排除，当气体产生量超过排除量时，就形成臌气。瘤胃的缺氧环境有利于一些特殊细菌种类生长，其中包括哪些可降解植物细胞壁（纤维）为简单糖类（葡萄糖）的菌株，微生物发酵葡萄糖从而获得能量以维持自身的生长，其发酵终产物为挥发性脂肪酸，挥发性脂肪酸通过瘤胃壁吸收成为反刍动物主要的能量来源。

3 瘤胃主要微生物

瘤胃微生物的区系十分复杂，且常因饲料种类、给饲时间、个体差异等因素而变化。瘤胃微生物主要为细菌、原生动物（主要包括鞭毛虫、纤毛虫）、真菌，但在消化中以厌氧性纤毛虫和细菌为主，他们的种类和数量也最多。1g瘤胃内容物中，约含细菌150～250亿和纤毛虫60～100万，其总容积约占瘤胃液的3.6%，其中细菌和纤毛虫各约占50%（按容积计）。但就代谢活动的强度和其作用的重要性来说，则细菌远远超过纤毛虫。

3.1纤毛虫类瘤胃纤毛虫种类繁多，至今没有统一的分类标准，一般将其分成全毛目（Holotticha）和内毛目（Entodinimorphoda）两大类。厌氧性纤毛虫主要有：全毛虫科（Holotrichs）的均毛虫属（Isotricha）和绒毛虫属（Dasytricha）以及头毛虫科（Ophryoscolecidae）的两腰虫属（Diplodinium）、内腰虫属（Entodinium）和头毛虫属（Ophryoscolex）。其中以内腰虫和两腰虫为最多，约占纤毛虫总数的58～98%，能分解纤维素的主要为两腰虫。

3.2细菌类瘤胃细菌的种类很多，其中能分解纤维素的主要有：琥珀色拟杆菌（

Bacteroides succinogenes）、小生纤维梭菌（Cl. Cellobioparus）、黄色瘤胃球菌（Ruminococcus flavefaciens）、白色瘤胃球菌（Ruminococcus albus）、小瘤胃杆菌（Ruminobacter parvum）等；发酵淀粉和糖的主要有：牛链球菌（Str. Bovis）、丁酸梭菌（Clostridium butyricum）、丁酸弧菌属的一个种（Butyrivibrio sp.）、瘤胃新月单胞菌（Selenomobas ruminantium）等；合成蛋白质的主要有：淀粉球菌（Amylococci）、淀粉八叠球菌（Amylosarcinae）、淀粉螺旋菌（Amylospirillae）和另外一些嗜碘微生物；合成维生素的主要有：瘤胃黄杆菌（Flavobacterium vitarumen）、丁酸梭菌等。

3.3甲烷菌甲烷菌属古细菌，从系统发生学角度讲，它不同于“真细菌”，其严格厌氧，细胞壁组成中不含肽聚糖，细胞膜内含有假胞壁质、蛋白质、糖蛋白或杂多糖，拥有特殊的。目前通过比较甲烷菌细胞内16S rRNA碱基序列的相似性（即同源性）的辅酶如CoM和F

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大小即SAB值，将甲烷菌分为5大类，甲烷杆菌（Mechanobacteriales）、甲烷球菌（Methanococcales）、甲烷八叠球菌（Mechanosarcinales）、甲烷微菌（Mechanomicrobiales）和Mechanopyrales。

3.4鞭毛虫鞭毛虫多存在于出生不久的反刍动物中，随着动物日龄的增加，采食饲料类型和组成的改变，鞭毛虫的数量减少。

3.5真菌自1975年Orpin等首先证明瘤胃中有真菌存在以来，人们对其进行了更深入的研究。截止2000年，瘤胃中已有15种厌氧真菌被分离出来。根据游离孢子的形态和菌丝的形成方式，将它们分为两个类型，即多中心类型真菌和单中心类型真菌。多中心类型真菌主要包括Orpinomyces和Anaeromyesl两个属，单中心类型真菌主要包括Neocallimastix、Promyces和Caeomyces三个属。

3.6瘤胃微生物间的相互关系瘤胃内多种细菌之间和细菌与纤毛虫之间，彼此存在着相互共生，共同作用，组成微生物区系。在各类微生物协同作用下，完成饲料营养物的分解和利用。例如，纤毛虫生长必需利用瘤胃细菌的代谢产物，另一方面纤毛虫所产生的刺激素能提高细菌分解纤维素的能力。甲烷菌寄生在纤毛虫体上。瘤胃微生物的共生关系对粗纤维的分解甚为重要。

4 瘤胃微生物的主要作用

4.1纤维素的分解反刍动物最主要的特征之一就是能广泛利用高纤维饲料，这一特征得益于瘤胃微生物。动物没有纤维素酶，反刍动物饲料中的纤维素，主要依靠瘤胃内的细菌、纤毛虫和真菌来分解；在纤维素的分解消化中，细菌和真菌发挥80%的作用，纤毛虫起平衡控制作用。在瘤胃微生物协同作用下，纤维素逐段被分解，最终产生挥发性脂肪酸，被反刍动