动物学作业

动物学作业（文献阅读）

题：文昌鱼肝盲囊与脊椎动物肝脏同源的依据是什么？

答：肝脏是脊椎动物特有的器官，其中有颌类脊椎动物肝脏由2叶组成，无颌

类的肝脏为单一管状腺体。而肝盲囊则为文昌鱼消化管前端三分之一处腹面向右前方凸出形成的盲管。基于文昌鱼肝盲囊和脊椎动物肝脏在胚胎发育中都来自内胚层，都是消化道凸出的盲管，且位置相同等特点，Hammer于1898年提出文昌鱼肝盲囊代表动物肝脏前体的假设，即文昌鱼肝盲囊与动物肝脏同源。如今经过一百多年研究，已有众多依据表明此假设的正确性：

1.Welsch于1975年据电镜观察发现文昌鱼肝盲囊细胞含丰富糖元颗粒，与动

物肝脏细胞中的肝糖元相比较，从而从亚细胞水平证明文昌鱼肝盲囊与脊椎动物肝脏存在同源性。

2.Han等通过免疫学组织化学方法证明文昌鱼肝盲囊是合成卵黄蛋白原（Vg）

的主要组织；Liang等、Lun等利用免疫组织化学定位技术，证明文昌鱼肝盲囊是合成转氨酶（AAT）、抗凝血酶（AT）和纤溶酶原（Pg）的主要组织。而上述特异性蛋白脊椎动物肝脏均能合成，由此可见两者的同源性。

3.脊椎动物中，胞浆GST和B因子基因表达的主要器官是肝脏，而文昌鱼肝盲

囊也是胞浆GST和B因子基因表达的主要器官。此结果从基因表达方面证明了两者的同源性。

4.文昌鱼存在类似脊椎动物的GH／IGF信号通路：

生长激素(Growth hormone，GH)是脊椎动物脑垂体分泌的多肽，能促进生长，调节体内的蛋白、脂肪和糖代谢。生长激素一个主要靶器官是肝脏。在肝内，GH 和GH 受体结合，刺激胰岛素样生长因子(Insulin—like growth factor，IGF)释放。IGF是和前胰岛素原(Prepro．insulin)结构相似的多肽，主要调节细胞增殖、分化和凋亡。整个调节的通信系统就称为GH／IGF信号通路。上世纪80年代起，多方研究表明文昌鱼哈氏窝与脊椎动物垂体具有同源性。新近，Guo等成功从青岛文昌鱼中克隆到IGF基因，它主要在肝盲囊表达；如同脊椎动物IGF一样，体外表达的文昌鱼IGF重组蛋白可以促进牙鲆鳃细胞增殖；

用鼠重组生长激素处理文昌鱼，可以诱导肝盲囊内IGF基因显著表达；免疫印迹实验证明，文昌鱼肝盲囊中存在GHR。这些结果说明文昌鱼存在类似脊椎动物的GH／IGF信号通路。由上可推出，文昌鱼哈氏窝和肝盲囊分别与脊椎动物脑垂体和肝脏同源。

5.文昌鱼存在类似脊椎动物的TH／THR 信号通路：

甲状腺激素(Thyroid hormones；THs)包括T4和T3，是存在于所有脊椎动物、由甲状腺分泌的含碘酪氨酸，在脊椎动物中，THs的一个主要靶器官是肝脏。

在肝脏内，THs进入肝细胞和甲状腺素受体(THRs)结合。THRs属于核受体超家族，由THR0和THR基因编码。THs和THRs结合形成TH．THR复合体，直接作用于靶基因并调节其转录。肝脏中这种由THs介导的基因表达调节通路称为TH／

THR信号通路。它相当保守，存在于包括七鳃鳗在内的所有脊椎动物中。20世纪50年代至80年代，生物化学研究结果表明：文昌鱼内柱可以固定碘，并含有T3和T4，文昌鱼内柱还具有过氧化物酶和脱碘酶。这些都表明文昌鱼内柱和脊椎动物甲状腺具有同源性。新近, Wang 等分别克隆了文昌鱼TH和THR 基因, 发现T4、T3 及其衍生物TRIAC 都能显著提升肝盲囊内C/EBPα/β基因表达；重组表达的文昌鱼THR 能够与T3 和TRIAC 结合。这表明文昌鱼中存在由内柱到肝盲囊的TH/THR 信号通路。由上可推出，文昌鱼内柱和肝盲囊分别与脊椎动物脑甲状腺和肝脏同源。

思考：脊椎动物中垂体与甲状腺之间也存在复杂而特定的信号通路，那么若文昌鱼的哈氏窝和内柱分别与脊椎动物垂体和甲状腺同源，则其两者之间是否也有类似信号通路？又如脊椎动物垂体，甲状腺，肝脏三者之间的更加复杂相互作用的调节通路，文昌鱼的哈氏窝，内柱，肝盲囊三者之间是否存在？运用已知的脊椎动物各器官与文昌鱼各器官之间的相似性，能否或如何找到两者间可能存在的其它同源器官，并以此表明脊椎动物极有可能由头索动物进化而来，从而解决动物演化史上一大难题？

10111900111 孙仁强 11级非师（1）班