生理心理学第二章 感觉

二、感受器的兴奋

感受器的功能：在接受适宜刺激时发生兴奋，就 是把适宜刺激转变为传入纤维上的神经冲动。 刺激阈值：凡是刚能引起感觉神经元发出传导性 冲动的刺激强度称为刺激阈值。


阈下刺激：弱于阈值的刺激不足以引起传导性冲动 的发放，这种强度的刺激称为阈下刺激。
A 感受器冲动发放的频率 感觉的强弱， B 参予兴奋的感觉神经元的数量 取决于 C 大脑皮层的功能状态
第二章
第一节
感觉
感受器的一般生理特性
第二节
第三节 第四节
视觉的生理心理学
听觉的生理心理学 痛觉的生理心理学
第一节 感受器的一般生理特性
一、适宜刺激
二、感受器的兴奋 三、感受器的适应
四、感觉系统的基本功能
关于感觉……

感觉:是人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的 个别属性的反映（而不是把这些个别属性当作有 组织的整体来反映）。
第二节 视觉生理心理学
视觉系统由眼、视神经、视 束、皮层下中枢和视皮层等 部分组成，实现着视觉信息 的产生、传递和加工等3种 过程。
一、视觉信息的产生 二、视觉信息的传递 三、视觉信息的编码与提取（加工）
一、视觉信息的产生
（一）视网膜的折光成像机制－－物理性的
（二）视网膜的光感受机制－－化学性的
3、每一种感受器只对一种形式的能量特别敏感，这 适宜刺激 种能量就是这种感受器的__________。 感受器冲动发放的频率 4、感觉的强弱，除了受__________________ 和 参予兴奋的感觉神经元的数量 ______________________所左右外，最后还取决 大脑皮层的功能状态 于________________。
二、视觉信息的传递
(一)视网膜内的信息传递 (二)视觉通路与信息传递
(一)视网膜内的信息传递 （Question: 视网膜上有哪几种细胞？排 列方式及电传导方式？）
重点
有哪几种细胞：
横向 内层
视网膜 纵向
水平细胞
无足细胞 光感受细胞
双极细胞 神经节细胞 外层 ：色素细胞
排列方式：
细胞联系的一般规律是几个视感受细胞与1 个双极细胞联系，几个双极细胞又与1个神经节 细胞相关。因此，多个视感受细胞只引起1个神 经节细胞兴奋，故视敏度较差； 但在视网膜中央凹部只有视锥细胞。每个视 锥细胞只与1个双极细胞相联系，而这个双极细 胞又与1个神经节细胞相联系。因此，中央凹视 敏度最高。


生理心理学意义：使物像能最好地投射在视网膜上最灵敏 的部位――中央窝上，得到最清楚的视觉。
（2）非随意地眼动

观察一个复杂的客体时，眼睛会很快进行眼跳 (Saccades)，扫视的幅度可大可小，决定于景物的 特征和观察要求。每次扫视持续的时间可在10－80毫 秒之间。

在两次扫视之间，眼球不动，称注视(Fixation)，其 持续时间约在150－400毫秒之间。 注视期间，眼睛并非绝对不动；事实上此时眼睛发生 快速微颤(Microtremor)，其频率为20－150赫兹， 微颤幅度为1－3分弧度。 微颤的生理心理学意义：保证视网膜不断变换感 受细胞对注视目标进行反映，从而克服了每个光感受 细胞由于适应机制而引起的感受性降低。
（一）在视网膜上折光成像的生理心理学机制


感受器：视网膜的光感受细胞或眼肌的本体感受器等。
效应器：在视网膜上折光成像反射机制中的，就是这些 眼内外的肌肉装置。 高级中枢：视感觉皮质、上丘和顶盖前区。 非随意性折光成像机制的高级中枢主要位于顶盖前区和 上丘。 这种分工并不是绝对的，事实上脑的任何反射活动都是 在多层次脑中枢间相互作用下而实现的。


1．眼内折光装置及其反射活动
角膜 纤维膜 巩膜
虹膜
眼球
血管膜
睫状体 脉络膜 内层 ：神经层
光感受细胞 纵向 双极细胞 神经节细胞 水平细胞 横向 外层 ：色素上皮层 无足细胞
神经膜 ：即视网膜
(1)瞳孔反射(Pupillary reflex)

瞳孔反射：也称光反射(Light reflex)，在黑暗 中瞳孔扩大，光照时瞳孔缩小的反应，就是瞳孔反 射。 （直接瞳孔反射 间接瞳孔反射 ）
视紫红质＝11-顺视黄醛 ＋ 视蛋白 视紫红质漂白: 反视黄醛 … 视蛋白
1．光生物化学反应
(2)光化学效应放大反应 ：
一级放大过程 二级放大过程 通过上述两级光生化效应的放大过程，将光分解 反应的生化效应放大5万倍左右。

2．光生物物理学反应

光感受器电位变化是一种级量反应，随光强度增加， 感受器电位幅值增大。 光感觉器电位与光刺激强度的对数成比例。

是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理 机制。
2．眼动的生理心理学机制
（1）随意性眼动
（2）非随意性眼动
内直肌－外直肌 ：水平运动 眼外肌 上直肌－下直肌 ：垂直活动(上内侧、下内侧)
上斜肌－下斜肌 ：下外侧、上外侧
(1)随意性眼动 (Question: 眼睛的随意运动有哪几种方式？它 的生理心理学意义是什么？)
三、感受器的适应

感受器的适应：当感受器受持续刺激时，刺激强度未变但引 起的神经冲动却越来越少，这种现象叫感受器的适应。 感受器的适应并非疲劳现象。 适应与疲劳间的区别在于它的发生比疲劳快得多，而且 停止刺激后几乎马上就恢复过来了。


适应作用不仅同刺激的持续时间有关，还以刺激强度为转移； 刺激物愈强烈．适应作用发生得愈快。 有些感受器是快适应的（如触觉），而有些感受器则适应很 慢（如深部感觉的感受器，角膜痛觉的感受器）。
感受器电位对强光和弱光反应的非线性表明，它对 光刺激进行着有效的信息压缩。


3．颜色视觉信息的光生物化学基础

视杆细胞感知明度，视锥细胞感知颜色。
上述光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中， 是产生明暗视觉信息的基础。

颜色视觉的光生物化学基础在于： 视锥细胞内的视蛋白结构不同。现已知3种结 构不同的视蛋白，与11－顺视黄醛结合的3种视蛋 白对不同波长光的敏感性不同。

四、感觉系统的基本功能
1、区别不同形式的能量
我们是通过辨别刺激的能量形式或类型来获得信息的。
2、反应刺激的Fra Baidu bibliotek同强度和质量
任何一种感觉系统不仅应当反应刺激的能量变化，而且还应当能够反应 刺激的质量的变化。
3、反应的信度
一个感觉系统的信度或可靠性指的是它们的反应和内外环境中的任何信 号之间有一致的关系。
重点
感受野 （receptive field）: 在神经系统中，每一个神经元在它的感受 器都有其代表区（范围），只要这个代表区 受到刺激，这个神经元就产生反应。这个代 表区就称为该神经元的感受野。
实验一：
1938年，H.K.哈特兰，宾西法尼亚大 学，研究蛙的神经节细胞的感受野，第一次 在视觉系统中成功地测绘了细胞的感受野。

(3)眼动中枢
眼动的神经中枢主要位于脑干网状结构，
大脑皮层和小脑也存在眼动的高级中枢。
有许多方法可以记录和研究眼动的规律：
眼电图描记术(Electrooculography) 眼动仪
（二）视网膜的光感受机制
1．光生物化学反应
2．光生物物理反应
1．光生物化学反应
(1)光分解反应：视紫红质的漂白
电传导方式：
横向
水平细胞 无足细胞 光感受细胞 级量反应
内层
视网膜 纵向
双极细胞 神经节细胞 外层 ：色素细胞
全或无
重点
(二)视觉通路与信息传递
视觉的传导通路： 始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经， 末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交 叉到对侧外侧膝状体；而来自两眼颞侧的视神经，不 发生交叉投射到同侧外侧膝状体。 外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层 的初级视皮层（ V1 ），继而与二级（ V2 ）、三 级（ V3 ）和四级（ V4 ）等次级视皮层发生联系。 V1 区与简单视感觉有关， V2 区与图形或客体的 轮廓或运动感知有关， V4 区主要与颜色觉有关。 颞上沟深部的一些皮层细胞与人物面孔识别功能有关。
人体有五种主要的感觉器官：眼、耳、鼻、舌、 身。 人的感觉也主要有五类：视觉、听觉、嗅觉、味 觉和躯体感觉。

一、适宜刺激
（一）感受器：是指能够灵敏地接受外界（或体内） 的刺激，并将刺激转变为神经冲动的结构。 （二）适宜刺激：每一种感受器只对一种形式的能量 特别敏感，这种能量就是这种感受器的适宜刺激。 各种不同感受器对于它的适宜刺激的感觉能力是 很高的，也就是感受性是很高的。 亦即，在一定的适宜刺激强度和范围内，才能产 生感觉。达不到一定的强度，或者强度因过感觉器 官所能承受的强度，都不能产生感觉。
实验二：
1953年，S.W.库弗勒，发现猫视网 膜的神经节细胞的感受野是以同心圆方式组 织的。
视网膜神经节细胞在没有刺激时，也能呈现一种频率稳 定的自发放电。当光线照在网膜上时，上述自发放电会因此 加强或减弱。
＋ ＋
＋ ＋ ＋
开反应：对感觉野施予光刺激引起 神经节细胞单位发放频率的增加 的现象。
一、视觉信息的产生
（一）视网膜的折光成像机制
1、眼内折光装置及其反射活动
（1）瞳孔反射（Pupillary reflex） （2）瞳孔皮肤反射(Pupillary-skin reflex) （3）调节反射（Accommodation reflex）
2、眼动的生理心理学机制
（1）随意性眼动 （2）非随意地眼动 （3）眼动中枢
4、反应的速度
对于环境的最佳适应需要感觉信息的迅速传送和加工。在一定程度上 兼顾速度和信度。
5、抑制无关的信息
各种的感觉系统都具有抑制少变或不变的无关信息的特性。
关于感觉系统……
感觉系统由感觉器官（感官）、传入神经、感
觉通路和感觉中枢构成。
距离感觉系统：视、听感觉系统的共同特点在
于可对一定距离的事物产生感觉。 化学感觉系统：嗅、味感觉系统均对物质的分 子及其化学性质产生反映。 躯体感觉系统：其他种感觉系统。
侧抑制＆下行性抑制
在各种感觉系统中，不但存在着从外周向
中枢和从低级中枢向高级中枢的传递过程； 每一级中枢神经元之间还通过轴突侧支发 生横向作用的侧抑制机制。
此外还存在着高级中枢对低级中枢乃至对
感官的下行性抑制影响，调节着感觉系统 的兴奋性水平。
练习题
1、感觉是人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的 个别属性 ___________的反映。 2、感受器的功能，是在接受适宜刺激时发生兴奋， 适宜刺激 传入纤维上的神经冲动 就是把________转变为_________________。
三、视觉信息编码与提取（即加工）
编码 视觉信息的加工 提取 ：亦即译码
（一）视觉信息的编码
（二）视觉信息的提取（译码）
（一）视觉信息的编码 1、感觉野
2、空间编码理论
1、感觉野
（视觉）感受野： 视觉中枢的每一个细 胞和网膜上的一些感 受细胞有对应关系， 刺激网膜上的一些细 胞，就要引起视觉中 枢某一细胞的兴奋或 抑制。这样网膜上的 这些感受细胞就是该 神经细胞的感受野。

重点
共轭运动(Conjugate eyemovement)：当我们观
察位于视野一侧的景物又不允许头动时，两眼共同转向一 侧。两眼视轴发生同方向性运动，称为共轭运动。 辐辏运动 (Vergence movement)：辐合与分散的 共同特点是两眼视轴总是反方向运动，称为辐辏运动 。
正前方的物体从远处移向眼前时，为使其在视网膜上成像，两 眼视轴均向鼻侧靠近，称为辐合(Convergence)； 相反，物体由眼前近处移向远处时，双眼视轴均向两颞侧分开， 称为分散(Divergence)。
皮肤痛觉感受小体是这一反应的感受部分，
传入部分由痛觉上行传导通路组成。
（3）调节反射（Accommodation reflex）

调节反射:
人们从凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时， 为使近物体能在视网膜上清晰成像，首先通过两眼内直 肌收缩使视轴改变，称之为辐辏；睫状肌收缩引起晶状 体曲率增大，从而使其折光率增大，瞳孔括约肌收缩引 起瞳孔缩小。视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活 动就是调节反射。
瞳孔反射的感受器是视网膜的视杆及视锥细胞。 视觉信息经双极细胞、神经节细胞沿视神经、视交 叉、视束和上丘臂到达顶盖前区，这里是瞳孔反射 的中枢。

（2）瞳孔皮肤反射(Pupillary—skinreflex)
瞳孔－皮肤反射：身体任一部分的皮肤受
到强刺激引起疼痛感，就会反射性地引起 瞳孔扩大。