《动物遗传学》教学课件：第五章-连锁遗传规律
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第五章 连锁遗传规律
Thomas Hunt Morgan
Drosophila melanogaster- “fruit fly”
内容
第一节 连锁遗传规律 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。
三、交换值及其测定：
重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
确定位置、距离，基因位于染色体上； 二点测验、三点测验； 连锁群、连锁遗传图。
第一节 连锁遗传规律
1900年孟德尔遗传规律被重新发现后， 生物界广泛重视，进行了大量实验
连锁的本质 连锁关系的基因位于同一染色体上。由
于生物的基因有成千上万，而染色体只有几 十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。
自由组合的两对基因
完全连锁的两对基因
不完全连锁的两对基因
自由组合的两对基因（在同一染色体上）
Crossing over 两对基因的互换
3. 连锁遗传的细胞学基础
染色体交换假说 ：
实验二：互斥相：
紫花圆花粉 ⅹ 红花长花粉
（PPll）
（ppLL）
紫花长花粉 （PpLl）
不符合9:3:3:1
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（226） （95）
（97）
（1）
W. Bateson and Punnett (1906)
完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg.仅见于 雄果蝇、雌家蚕。
实验一：互引相
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉粒
（PPLL）
（ppll）
紫花ห้องสมุดไป่ตู้花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（4831） （390） （393）
（1338）
亲本型偏多，重组型 偏少
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型 重组型:与两亲本不同的性状表现型
段发生交换的频率，一般利用重组型配子 数占总配子数的百分率进行估算。又称重
组率（percentage of recombination），或
者重组频率（recombination frequency），
用Rf表示。
重组型配子数 Rf 配子总数 100%
交换值（cross-over value）：指 不完全连锁的两基因间发生交换的 频率。
重组（recombination）：产生新基因组合或 染色体组合的过程。
第二节 连锁与交换的遗传分析
重组率和交换值的提出
减数分裂时同源染色体片段发
生交换，不完全连锁导致重组型 配子的产生，于是就产生了重组
率的概念，根据重组率可以估计
连锁基因间的遗传距离。
一、重组值（重组率）
重组值（recombination value ）:指同源染 色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片
在减数分裂同源染色体间相互配对 时，配对染色体的部分片段偶尔会 发生交换 ，交换导致相互连锁的基 因组合重新排列产生非亲本型配子。
(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色
体的两个不同成员上；
(3)．同源染色体上有两对处于不 同位置上的非等位基因；
(4)．减数分裂前期I的偶线期中 各对同源染色体配对(联会)， 粗线期已形成四分体并发生非 姐妹染色
♂
完全连锁遗传的染色体图解
不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性 状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连 锁遗传。
不完全连锁遗传的染色体图解
2. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
位于同一对同源染色体的非等位基因所决定的 性状，其遗传行为趋向于连锁在一起。
研究者发现其中某些属于两对性状的遗 传结果不符合独立分配规律，摩尔根 以 果蝇为材料进行深入细致的研究，提出 了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在 F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括 互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。
单体的交换，随机分配到子细胞内，发育成 配子。
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉的关系
交换：遗传学上将等位基因交换座位称为交换， 表现为连锁基因的重组。
交叉：是指细胞学观察到的染色体交叉现象，这 种现象只有在双线期同源染色体互斥，交叉点 端化过程中才能观察到，实际上这时基因已经 交换。交叉并不一定产生基因交换。
生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基 因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称 为连锁。在生殖细胞形成时，一对同源染色体 上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为 交换或互换。
2. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
连锁遗传的特征
（1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔 自由组合定律的补充； （2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性 排列； （3）连锁基因处在同一对同源染色体上； （4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单 体间的互换是形成重组型的分子基础； （5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越 弱； （6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁 情形
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染 色技术）
交换型（crossover type）：因交换形成的新 基因组合，也称为重组型。 （intrachromosomal recombinant），是同 源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。
亲本型(parent type)：和亲本染色体上基 因组合相同的类型。来自未发生交换的 染色单体。
通常把重组值称为交换值，实际上， 交换值≠重组值，因为多重交换的存 在，用重组值代表交换值会造成偏 低的估计。
二、重组率的测定
（一）测交法
最简单，最准确
测交后代中重组表型就是F1重组型配子数
三、基因间的距离与交换值、遗传距 离、连锁强度间的关系
Thomas Hunt Morgan
Drosophila melanogaster- “fruit fly”
内容
第一节 连锁遗传规律 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 连锁交换规律的理论与实践意义
本章重点
一、连锁遗传：
二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：
粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。
三、交换值及其测定：
重组配子数/总配子数； 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。
四、基因定位和连锁遗传图：
确定位置、距离，基因位于染色体上； 二点测验、三点测验； 连锁群、连锁遗传图。
第一节 连锁遗传规律
1900年孟德尔遗传规律被重新发现后， 生物界广泛重视，进行了大量实验
连锁的本质 连锁关系的基因位于同一染色体上。由
于生物的基因有成千上万，而染色体只有几 十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。
自由组合的两对基因
完全连锁的两对基因
不完全连锁的两对基因
自由组合的两对基因（在同一染色体上）
Crossing over 两对基因的互换
3. 连锁遗传的细胞学基础
染色体交换假说 ：
实验二：互斥相：
紫花圆花粉 ⅹ 红花长花粉
（PPll）
（ppLL）
紫花长花粉 （PpLl）
不符合9:3:3:1
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（226） （95）
（97）
（1）
W. Bateson and Punnett (1906)
完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg.仅见于 雄果蝇、雌家蚕。
实验一：互引相
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉粒
（PPLL）
（ppll）
紫花ห้องสมุดไป่ตู้花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（4831） （390） （393）
（1338）
亲本型偏多，重组型 偏少
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型 重组型:与两亲本不同的性状表现型
段发生交换的频率，一般利用重组型配子 数占总配子数的百分率进行估算。又称重
组率（percentage of recombination），或
者重组频率（recombination frequency），
用Rf表示。
重组型配子数 Rf 配子总数 100%
交换值（cross-over value）：指 不完全连锁的两基因间发生交换的 频率。
重组（recombination）：产生新基因组合或 染色体组合的过程。
第二节 连锁与交换的遗传分析
重组率和交换值的提出
减数分裂时同源染色体片段发
生交换，不完全连锁导致重组型 配子的产生，于是就产生了重组
率的概念，根据重组率可以估计
连锁基因间的遗传距离。
一、重组值（重组率）
重组值（recombination value ）:指同源染 色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片
在减数分裂同源染色体间相互配对 时，配对染色体的部分片段偶尔会 发生交换 ，交换导致相互连锁的基 因组合重新排列产生非亲本型配子。
(1)．基因在染色体上呈直线排列； (2)．等位基因位于一对同源染色
体的两个不同成员上；
(3)．同源染色体上有两对处于不 同位置上的非等位基因；
(4)．减数分裂前期I的偶线期中 各对同源染色体配对(联会)， 粗线期已形成四分体并发生非 姐妹染色
♂
完全连锁遗传的染色体图解
不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性 状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连 锁遗传。
不完全连锁遗传的染色体图解
2. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
位于同一对同源染色体的非等位基因所决定的 性状，其遗传行为趋向于连锁在一起。
研究者发现其中某些属于两对性状的遗 传结果不符合独立分配规律，摩尔根 以 果蝇为材料进行深入细致的研究，提出 了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在 F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括 互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。
单体的交换，随机分配到子细胞内，发育成 配子。
细胞学证据：交换后的交叉
交换与交叉的关系
交换：遗传学上将等位基因交换座位称为交换， 表现为连锁基因的重组。
交叉：是指细胞学观察到的染色体交叉现象，这 种现象只有在双线期同源染色体互斥，交叉点 端化过程中才能观察到，实际上这时基因已经 交换。交叉并不一定产生基因交换。
生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基 因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称 为连锁。在生殖细胞形成时，一对同源染色体 上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为 交换或互换。
2. 基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）
连锁遗传的特征
（1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔 自由组合定律的补充； （2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性 排列； （3）连锁基因处在同一对同源染色体上； （4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单 体间的互换是形成重组型的分子基础； （5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越 弱； （6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁 情形
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染 色技术）
交换型（crossover type）：因交换形成的新 基因组合，也称为重组型。 （intrachromosomal recombinant），是同 源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。
亲本型(parent type)：和亲本染色体上基 因组合相同的类型。来自未发生交换的 染色单体。
通常把重组值称为交换值，实际上， 交换值≠重组值，因为多重交换的存 在，用重组值代表交换值会造成偏 低的估计。
二、重组率的测定
（一）测交法
最简单，最准确
测交后代中重组表型就是F1重组型配子数
三、基因间的距离与交换值、遗传距 离、连锁强度间的关系