青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应

文章编号:1000-694X(2000)03-0309-05

青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应X

刘志民,杨甲定,刘新民

(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃兰州　730000)

摘　要:青藏高原作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地,而且短波辐射比例大,光照时间长,不仅直接影响植物的光合作用、呼吸作用等重要代谢过程,而且不同光质对高原植物植株的生长高度、根系的萌生发育、叶绿素含量以及碳水化合物、蛋白质、脂肪等贮藏物质的积累等方面都有不同的影响。昼夜温差大这一环境特点与高原作物高产之间的关系尚存争议,但对作物的品质确实具有明显的影响作用。在高海拔、低气压(低CO2含量、低O2含量)条件下,植物表现出光合作用光饱和点升高、光补偿点降低、适温偏低,暗呼吸速率较低等特点,因而有利于植物充分利用光能,也有利于植物体内干物质的积累,而且高海拔对植物体内不同代谢成分的形成具有不同的影响作用。虽然青藏高原的多个环境因子,如太阳强辐射、蓝紫光成分多、昼夜温差大等,对高原小麦的高产来说不可缺少,但平均气温较低导致的高原地区小麦生育期明显延长是其干物质产量和籽粒产量高于平原地区的主要原因。

关键词:青藏高原;环境因子;植物生理;效应

中图分类号:Q945.79文献标识码:A

青藏高原号称世界屋脊,其南北跨度约1500km,东西跨度约3000km,海拔平均高度在4000m以上。由于青藏高原耸立在中纬度西风带中,受海拔高度、纬度、山脉、冰川积雪和多湖泊的影响,形成了其独特的高原气候特点,如太阳辐射强,日照时间长,气温低,昼夜温差大,气压低,氧气和二氧化碳含量少,湿度和降水量不均衡等[1～4]。这些特点对生长于青藏高原的植物,不仅能影响其形态结构[5～8],更对植物的生理代谢过程产生许多影响。本文拟就青藏高原生态条件中强辐射和光质、昼夜温差大、高海拔低气压等三个关键因子对高原植物(主要是小麦、牧草)生长发育中的已知主要影响分别作一简要综述,同时也涉及一些其他地域有关水稻、蔬菜的研究,以有助于进一步开展青藏高原植物生理的研究。

1　强辐射和光质对植物的生理效应

太阳辐射是植物进行光合作用的唯一能量来源,影响植物生物量的产生。从总辐射看,西藏各地多在586～795kJ・cm-2・a-1之间,在雅鲁藏布江河谷地带,雨日较少,且多夜雨,故辐射量更大,可达921kJ・cm-2・a-1[2,3]。植物在光合作用过程中,主要同化波长400～700nm的可见光能量,约占总辐射的一半左右,称为光合有效辐射。与植物有直接关系的是其生长期内的太阳辐射。西藏作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地的太阳辐射。1975年测得拉萨冬小麦(肥麦)剑叶最大光合强度达36mg CO2・dm-2・h-1,大约是上海的2倍,是河南的1.5倍[1]。虽然各地测得的结果会有一些差异,但也不难看出青藏高原麦类作物光合强度有高于内地其他地区的趋势,这与太阳辐射强有重要关系,而且在太阳辐射总量中,高原的短波辐射比例大,其中蓝紫光比海平面高78%,紫外线比平原地区多2倍,红光和红外线比海平面高15%[9]。另外,青藏高原的日照时间也长,拉萨年日照时数达3022h,高于北京(2757h)和南京(2196h)[1]。这样,能使作物在生育期内获得充足的光能,同时使因高海拔造成的气温偏低得到一定补偿,也有利于植物的光合作用。而且,光作为植物生长发育的主要环境因子,对光合作用之外的许多生理过程,也都有明显影响。

在以燕麦为材料的实验中[10],种子的发芽率以紫光最高,白光次之,蓝光最低。紫光下种子的发芽率是无色可见光全光谱对照的145%。这个结果是令人费解的,据实验者解释,可能是实验中滤光的紫色薄膜不仅透过了紫光,而且也有很大部分红光透过,因而主要是红光对种子的萌发起了促进作用。蓝光下燕麦种子的发芽率低,是蓝光加速了植物体内生长素的破坏,因而抑制了种子的萌发。另外,紫光和蓝光处理的植株高度较低,且比对照组生长整齐。这一点在牧草的实验中有相似的结果[11]。

植物的根系虽未直接受光线照射,但对不同光质也有不同的反应。燕麦[10]中,蓝光和紫光照射的植株虽然较矮,其根系却比对照组发达,发根数分别是对照组的111.4%和117.1%。春小麦[12]分蘖期不同光质照射处理,其根系脱氢酶活性有较大差异,蓝光处理平均比对照高12.05%,蓝紫光处理高13.69%,红光处理高5.97%。而且根活力强弱也有不同程度的反应,短波光下培养的麦苗,其根活力均略高于对照,其中蓝紫光比对照平均高4%,蓝光高5%,红光与对照之间无明显差异。这一点在倪文水稻实验[13]中也得到相似结果。即强光或蓝光照射培育的稻苗根系对A-萘胺的氧化力或根系本身的过氧化氢酶活性均高于弱光或红光和无色光培育的稻苗根系。实验表明,稻苗根系的伸长生长,随光量的减弱而促进;蓝光下培育的稻苗根系,其伸长生长比红光或无色光更有明显的促进作用。正如Ohno等[14]观察到,无色光(白光)会抑制稻苗根细胞的伸长;蓝光则有促进细胞伸长的作用。同

第20卷　第3期

2000年9月

中　国　沙　漠

JOU R N AL O F D ESER T RESEA RCH

Vol.20　No.3

S ep.2000

X收稿日期:1999-09-20;改回日期:1999-12-01

　基金项目:中国科学院1996年度“西部之光”资助项目

　作者简介:刘志民(1965—),男(汉族),内蒙古敖汉旗人,副研究员,主要从事治沙造林生态学等研究。

时,水稻实验[13]表明,稻苗的发根能力在强光下为强,弱光下为弱;根系生长量在强光下较大,在弱光下较小;不同光质中,蓝光培育的稻苗根系发根数多,根系粗壮,根干大,发根能力强。另外强光或蓝光均能提高稻苗根系和小麦幼苗根系对N H4+或N O3-的吸收速率[13,15]。实验表明[13],强光或蓝光照射培育的稻苗,根系内积累的蛋白质氮含量高,非蛋白氮含量低,蛋白质氮/总氮的比值高,总氮量亦高。可见,强光或蓝光能提高稻苗氮化合物的合成,产生蛋白质在根系内积累。

光质对植物体内叶绿素的含量也有明显的影响。实验[16]表明,在蓝色短波光中培育的稻苗,叶绿素形成迅速,叶绿素含量比无色混合光中培育的高10%左右,尤以叶绿素a的绝对含量高,而在红色长波光下培育的稻苗叶绿素含量低;而且蓝光下培育的稻苗,其离体叶片叶绿素的保持能力也较强。其他实验[11,17]同样表明,蓝光和蓝紫光对叶绿素的形成和积累有明显的促进作用。这也正好解释了青藏高原大多数植物的叶片颜色呈深绿色的形态特点。

大多数高山植物对较强的日辐射表现出明显的适应性,它们有相对高的光合作用光饱和点,例如G lag o lev a[18]在帕米尔地区测得的光合作用光饱和点相当于最大光强的50%～60%;青海矮蒿草[19]的光饱和点约为光合有效辐射最大光强的50%。这表明高山植物一般都能够有效地利用日辐射能。而且高原植物的光合作用、呼吸作用等代谢过程对不同光质也有不同的反应。韩发等[17]发现,春小麦抽穗期,生长在红光和蓝紫光下的各品种,其光合速率比对照高,尤以红光显著,蓝光下的则比对照低7.0%左右。而倪文[16]水稻苗中的实验表明,光合速率以蓝色短波光培育的稻苗高于无色混合光(对照)和红色长波光下培育的稻苗,特别在光强度较弱时差异更为明显。这两种结论的不一致很可能是物种不同或实验条件不同造成的,说明在不同的光质下,植物的光合速率会有明显的不同。同时,三种光处理(红光、蓝紫光和蓝光)情况下[17],植物暗呼吸强度均高于白光对照,其中生长在蓝光下的植株叶片暗呼吸明显的高于对照,可达80%,蓝紫光次之,红光下叶片暗呼吸最低。倪文[16]在8万lux光强度下,检测稻苗的光呼吸强度与CO2补偿点(ppm)表明,在蓝色短波光下培育的稻苗光呼吸低,CO2补偿点也低,而无色混合光(对照)与红色长波光下培育的稻苗光呼吸强度与CO2补偿点都比较高。K o wallik[20]认为蓝光对植物呼吸作用有两个显著影响,低强度时加强,高强度时则抑制。可见植物的呼吸作用(暗呼吸和光呼吸)与不同的光质及其光强度都有明显关系。

2　昼夜温差大对植物的生理效应

高原气候的另一个显著特点是气温的日变化(日较差)大[1,2,4]。日较差全年比同纬度的东部平原地区高出3～10℃。雅鲁藏布江中段、藏南以及藏北草原地区,气温日较差的季节变化特别大,1月份在17℃以上,定日和那曲甚至超过20℃; 7月份这些地区的日较差有所降低,但仍在8～12℃。人们一般笼统地认为,由于白天温度高,光合作用速率高,合成代谢强,而夜间温度低,呼吸作用强度低,物质消耗少,因而昼夜温差大有利于植物体内积累营养成分,提高产量。

但实际情况却并非如此简单。韩发[21]以麦苗和牧草为材料,发现夜间低温处理比昼夜恒温的对照,植物的总叶绿素含量要高19.63%～25.27%,这也与在高原农田和天然草场所观察到的现象一致。另外,处理组叶绿素b含量高于叶绿素a 含量,导致了叶绿素a/b比值的变小。我们知道[22],叶绿素a 的最大吸收在长波红光区(680nm),叶绿素b的最大吸收在短波蓝光区(460nm),因而叶绿素a/b比值变小反映了植物对外界短波光吸收量增多,这也是植物对高原环境富含短波光的适应表现。在对处理组和对照组干物质积累的测定中,发现处理组麦苗和牧草的干物质量都高于对照,可溶性糖含量明显增加,在牧草中甚至能比对照提高59.41%,这是令人吃惊的提高,说明低夜温对植物体内的物质积累影响较大。另外,他们还发现处理组中根系的活力都比对照有所提高;处理组叶片中过氧化物酶活性比对照组高25%以上,而且处理组同工酶谱带数目有所增加,谱带宽,染色也深。他们由此认为,生长季节里青藏高原上的这种低夜温,是青藏高原地区作物牧草高产优质必不可少的气象因素。这一结论在吴东兵等[23] 1982—1985年的拉萨小麦实验中得到印证,认为拉萨5～8月的昼夜温差大,是小麦生长在拉萨其千粒重高的一个原因。

但在刘东海等[24]的遮光实验中,他们以冬小麦为材料,得到的结果是冬小麦植株干物质和千粒重随光照强度的减弱而降低,并不随温差大小而发生变化。由此他们认为,干物质积累、千粒重的高低与日较差的大小没有必然的联系。这一种观点也有相似的论述。有文献[1]认为,把气温日较差大作为高原作物高产重要原因的笼统说法并不是十分恰当的。因为从麦类作物抽穗到成熟这一重要生育阶段来看,拉萨气温日较差11.9℃,仅比同纬度长江下游的南京(9.3℃)稍大,而比北京(13.5℃)小。同时,西藏地区最大日较差出现在冬春季节,对冬小麦越冬度春并不利,是死苗的原因之一。所以离开作物品种,离开作物生育期,离开温度对作物的适宜程度,笼统地谈日较差是没有意义的。因此认为不能简单地以日较差大小来评价一地温度对农作物产量形成的有利与否,必须结合其对某种农作物光合作用及呼吸作用、对产量的总的影响加以分析。

3　高海拔低气压对植物的生理效应

青藏高原植物分布区的海拔高度大都在2000～5000m 之间,由于气压和大气中的O2和CO2含量均随海拔升高而降低,因而形成青藏高原的另一气候生态特点,即高海拔、低O2含量、低CO2含量[2,4]。

研究表明,植物一般在高海拔条件下,其光饱和点升高,适温偏低。苏悌之等[25]根据灌浆期的测定,发现青海香日德各类麦田的光饱和点均非常高,达6.5～7.5万lux,相当于同期最强光照的2/3。张树源等[26]发现,与我国东部低海拔地区的C3植物比较,高寒草甸不同C3植物同一叶片的光饱和点与表观量子需要量较高,光补偿点、暗呼吸速率和表观量子产额较低。净光合速率就其强度而言,一般也较低海拔地区的C3植物为低。而光补偿点较低、光饱和点较高,表明高寒草甸不同C3植物从低光强到高光强都能进行光合作用,因而光合时间长,且无明显的光抑制现象,不出现在平原大田条件下,净光合速率明显的“中午降低”现象。加上呼吸速率较低,都有

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