青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应
增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系
618-629草 业 科 学第 38 卷第 4 期4/2021PRATACULTURAL SCIENCE Vol.38, No.4DOI: 10.11829/j.issn.1001-0629.2020-0694徐满厚，杨晓辉，杜荣，秦瑞敏，温静. 增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系. 草业科学, 2021, 38(4): 618-629.XU M H, YANG X H, DU R, QIN R M, WEN J. Effects of simulated warming on the allometric growth patterns of an alpine meadow community on the Qinghai-Tibet Plateau. Pratacultural Science, 2021, 38(4): 618-629.增温改变高寒草甸植物群落异速生长关系徐满厚，杨晓辉，杜 荣，秦瑞敏，温 静（太原师范学院地理科学学院，山西 晋中 030619）摘要：以青藏高原高寒草甸为研究对象，采用红外线辐射器进行模拟增温试验，于2011−2013年、2016−2018年植被生长季进行群落生长特征调查，选取指数函数、线性函数、对数函数和幂函数4种常用基本函数进行最优方程拟合，以确定不增温对照和增温处理下植物群落生长关系的类型，进而探讨增温对高寒草甸植物群落生长关系的影响。
结果表明：1)在不增温对照下，地上生物量与密度(P < 0.05)、高度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)均呈显著正相关关系，而在增温处理下，地上生物量与频度(P < 0.01)、盖度(P < 0.01)呈极显著正相关关系，根冠比与密度(P < 0.05)、盖度(P < 0.05)呈显著负相关关系；2)在增温处理下，盖度对地上生物量的影响增强(P < 0.01)，频度对地上生物量的影响由不显著(P > 0.05)变为显著正相关(P < 0.01)，密度和盖度对根冠比的影响也由不显著(P > 0.05)变为显著负相关(P < 0.05)；3)在4种常用基本函数中，幂函数更符合植被的生长关系，说明高寒草甸植被符合异速生长理论；在对照处理下，高寒草甸植被地上部分表现为等速生长，地下部分表现为异速生长关系，整体表现为异速生长关系；而在增温处理下，地上部分和地下部分均表现为异速生长关系，整体也体现为异速生长。
高原2种草本植物的光合作用和叶绿素荧光参数日动态
２ １ ０ ０调制叶绿素荧光 仪 ， 在夏季 ７月对其 光合速率 及叶绿素荧光 特性 的 １ ３动态进行测定 ． 结果 表明 ： 木里 苔草光合速率 （ Ｐ ） 和蒸腾速率（ ） 日动态均呈 双峰 曲线 ， 而 四川嵩草 的光合 速率和蒸 腾速率 日动态 表现 为单峰 曲线 ， 并且都 出现光合 “ 午休” 现象． 根据 Ｐ 胞间 Ｃ Ｏ ： 浓度（ ｃ ｉ ） 、 气孔限制值 （ Ｌ ） 的变化方 向， 推测 木里苔草 的光合“ 午休 ” 主要 受气 孔因素限制 ， 但 四川 嵩草主要 受非气孔 因素 限制． 清晨 ７ ： ０ ０ ， 木里苔 草和
四川嵩草的 Ｆ ／ Ｆ 都低于 ０ ． ８ ， 发生 了长期的光抑制． １ ９ ： ０ ０， ２种 草本 Ｆ ／ Ｆ 均未恢复 到 ７ ： ０ ０的水平 ， 表明
光系统 Ⅱ（ Ｐ Ｓ Ｉ Ｉ ） 反应 中心可能发生了不 可逆 失活 ， 或光合机构受到 了破坏或损伤． 影响 ２种草本 叶片 Ｐ 日 变化 的主要决 定因子是 ， 主要限制 因子是 叶温 （ ） ． 研究 表 明， 木里 苔草较低 的 和较高 的水分利 用 效率 （ ＷＵ Ｅ ） 显示 出在受水分胁 迫的高温低湿 环境 下 的适 应性 ； 但高寒 草甸 四川 嵩草实 际光化 学反应 效率
青藏高原属于气候变化的敏感 区和生态脆 弱 带， 在 全 球 气 候 变化 背 景面积 ４ ． ９×１ ０ ｋ ｍ ， 占整个 青
生理 过程 ． 因此 ， 深 入 研 究 高 寒 沼 泽 草 甸 的光 合 特 性是 当前 急 需 开展 的工 作 ． 近 年来 ， 高 寒 草 甸 植 物 光 合作 用 的研 究相 对 较少 Ｊ ， 并 且 尚未 见 到 系统 探讨 青藏 高原 高寒 沼泽 草甸 光合特 性 的报道 ． 川 西北 高寒 沼泽草 甸位 于 青 藏高 原 东 缘 ， 是 我 国主要牧 区之 一 ． 川 西北 高寒 沼泽 草甸 不 仅 是 四川
影响植物种子萌发的生物类因子
1．影响植物种子萌发的生物类因子生物因子包括微生物、动物、植物，其中微生物主要有细菌、真菌、放线菌等，动物则有哺乳动物、鸟类、啮齿类、昆虫等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。
1. 微生物微生物促进植物生长作用：一是，许多微生物可产生植物生长激素；二是，微生物可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收。
许多细菌能与植物根部建立共生关系，且大多都能促进植物的生长，因此也称“植物根际促生细菌”(PGPR)。
菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象，是植物与真菌共同进化的结果。
真菌可产生一些生化物质，从而打破种子休眠或抑制种子萌发。
内生真菌对宿主植物的种子发芽、幼苗存活均有促进作用。
由壳梭抱菌(Fusicoccumamygdali)产生的壳梭抱素可促进因ABA抑制的种子的萌发[41]。
2. 植物植物化感作用是自然普遍存在的一种现象，化感作用可作用于植物种子的萌发、幼苗生长等，从而影响植物的生长发育[61]。
欧洲蕨(Pteridumaquikinum)可通过挥发和淋溶两种途径释放化感物质，从而抑制欧洲山杨(Populustremula)和欧洲赤松(Pinussylvestris)种子的萌发。
植物更新过程中，由于种子自身条件包括种子自身结构、种子大小和系统发育、植物生活史周期等的不同，会影响种子的萌发。
种子自身结构包括种皮、颖、胚乳、胚等，会对种子的萌发产生抑制作用，当移除部分结构后，可明显促进种子的萌发[43,62]。
种子大小对种子萌发能力有不同影响。
对欧洲防风(Pastinacasativa)的研究表明，较小种子的萌发率较高，萌发更快[63]；对鸡脚草（Dactylisglomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2013届硕士学位论文通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土壤中的乙烯浓度达到18PPmv时，就会刺激种子萌发42。
自然资源学复习重点
1、自然资源的概念。
是指人类可以利用的、自然生成的物质和能量，是人类生存与发展的物质基础。
主要包括土地、水、矿产、生物、气候和海洋六大资源。
3、试述自然资源的基本属性及其意义。
①稀缺性（指其相对于人类的需要在数量上的不足）意义：迫使人们不断发掘新资源，寻求替代资源，人类在开发利用资源时必须从长计议，绝不能只顾眼前利益，掠夺式卡发资源，要珍惜一切自然资源，合理开发利用和保护资源②整体性（对资源的开发利用要充分利用其整体性特点，做到资源综合开发利用和综合科学管理）③地域性④多用性（任何一种资源都有多种功能、多用途、多效益特性）⑤动态性（指自然资源的质量和数量特征）⑥社会性意义：不断发展科学技术，发展经济，提高资源利用率，发现新能源替代资源）4、解释概念：光能生产潜力：在热、水、CO2等外界环境条件和作物的群体结构、长势、以及农业技术措施等都处于最适宜状态时，由作物的光合效应所形成的群体最高产量。
光温生产潜力：在农业生产条件得到充分保障，水分、CO2供应充足，其他环境条件最适宜情况下，农作物在当地光温条件下所能达到的最高产量。
气候生产潜力：在当地实际光、温、水作用下，在其他条件均处于最适宜时，单位面积内农作物的最高产量。
5、干热风的概念：是指春末夏初出现的一种高温、低湿并常伴有一定风力的天气。
类型：高温低湿型、雨后热枯型。
防御措施：1、营造农田防护林网和林带是防御干热风的战略性措施，他可降低田间风速和温度、增加农田空气相对湿度。
2、适时灌溉可天界农田水热状况，有利于小麦生理机能的正常进行，增强灌浆速度，减轻干热风的危害。
3、配置抗干热风的优良品种，进行作物布局调整。
4、化学防御措施5、运用综合农林技术措施，如改革种植制度、调整播期、合理施肥。
6、我国气候资源的合理利用与保护的措施。
合理利用：1、东部季风地区已建成优质高产的粮棉油果林等商品基地;2、西北干旱区水资源的有限性与农牧业发展方向 3、西南部低纬高原地形地貌的复杂性，因地制宜的发展农林牧业生产。
青藏高原地区植被稀疏的原因
青藏高原地区植被稀疏的原因
其次，土壤贫瘠也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
高原
地区的土壤通常贫瘠，缺乏养分，土层较薄，这使得植物的生长受
到限制。
同时，高原地区的土壤还存在着盐碱化和风蚀等问题，这
些都对植被的生长造成了不利影响。
此外，人类活动也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
随着
人口的增加和经济的发展，人类对青藏高原地区的开发利用日益增加，过度放牧、滥伐植被、开垦耕地等行为导致了植被破坏和退化，加剧了植被稀疏化的程度。
最后，自然灾害也是造成青藏高原植被稀疏的原因之一。
高原
地区常常发生的雪崩、泥石流、干旱等自然灾害对植被的破坏是不
可忽视的，这些灾害给植被的生长带来了极大的影响。
综上所述，青藏高原地区植被稀疏的原因主要包括气候条件恶劣、土壤贫瘠、人类活动和自然灾害等多个方面的因素。
这些因素
相互作用，共同导致了青藏高原地区植被的稀疏化现象。
青藏高原东部高寒草甸植物δ 13C年间变化及其环境分析
摘要： 植物有机体稳定碳 同位 素组成受植物生长 期间气候 环境因子 的影响 ，包含 了大量的环境信息 。要真正理解植物体 同位
素组成 所包 含的环境信息首先要研究植物体 同位素组成与环境之 间的关 系。 章通 过分析 ２ ０ 文 ０ ２年 和 ２ ０ ０ ３年青藏高原东部青 海 省门源县境内隶属于 ｌ ４ 属 ５ 种植物 叶片的 ６３ ９科 ｌ １ １ Ｃ值 ， 研究高寒草甸植物稳定碳 同位素组成的年问变化及其与环境 因
植 物 光 合作 用 过 程 中普 遍 发 生 了稳 定 碳 同 位 素分馏 ，使光合作用 产物明显富集碳 的轻同位素 （ Ｃ） １］ 利 用这 种分 馏效 应 可 以指示植 物 长期 的 ［２， － 水分 利用 效率 ，揭示 植 物重 要 的生理 生 态学 过程 。 它 在 生 态 学 及 全球 变 化 研究 中得 到 了 广 泛 的关 注 和应用【 Ｊ ３。 植物稳定碳 同位素组成受其光合作用类 型控 制 ，同时又 受气 候环 境 因子 的影 响 ，从而 越 Ｊ 来越 广泛 的应 用 于气候 环境 变 化 的研究 中 。 全球 变 化 研 究 的一 种 重 要 方 法 就 是 从 古 植 被 及 古 土 壤 有机 质 ８３ １ Ｃ值 的变化 中提取 当时 的环境 信息 ， 是 但
Ｐ＜０Ｏ １ 均能达到显著性水平，表明多年生植物水分利用效率显著高 于一年生植 物 ，能更好 的适应该地 区寒 冷干燥 的低 温 ． ） Ｏ
环境 。两年问植物 ６ ｃ值有明显不同 ，２ ０ Ｂ ０ ３年显著低 于 ２ ０ ０ ２年 （ ＝６７ ６ 尸＜０Ｏ １ 。通过分析两年 问环境 囚子的变化认 ｔ ．８ ， ．Ｏ ） 为植物叶片 ６ ｃ值 的年间变化主要是 由于降水 的变化 引起 的，随 降雨量 的增加 而降低。不同植物 种 ５３ Ｂ １ Ｃ值 年问变化差别很
生态学课程考试复习资料
生态学课程考试复习资料生态学是研究有机体及其周围环境相互关系的科学。
生态学的研究对象有4个组织层次，分别是：个体种群，群落和生态系统。
生态学的研究方法分为野外的、实验的、和理论的三大类。
环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。
生态因子是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物的。
生态因子作用特征：（1）综合作用：环境中的每个生态因子不是孤立的、单独的存在，总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。
（2）主导因子作用：对生物起作用的众多因子并非等价的，其中有一个是起决定性作用的，它的改变会引起其他生态因子发生变化，使生物的生长发育发生变化，这个因子称主导因子。
（3）阶段性作用：由于生态因子规律性变化导致生物生长发育出现阶段性，在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同强度，因此生态因子对生物的作用也具有阶段性。
（4）不可替代性和补偿性作用：对生物作用的诸多生态因子虽然非等价，但都很重要，一个都不能缺少，不能由另一个因子来替代。
但在一定条件下，当某一因子的数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿，而获得相似的生态效应。
.（5）直接作用和间接作用生态因子对生物的行为生长繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是剑姬的，有时还要经过几个中间因子。
利比希最小因子定律：指低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。
形态上来自寒冷气候的内温动物往往比来自温暖气候的嫩微动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体重的热散失减少，有利于抗寒力，如东北虎的颅骨长331~345毫米，而华南虎的仅283~318毫米长，这种现象称为贝格曼规律。
然而冷地区内温动物体身体的突出部分，如四指尾巴和外耳却有变小变短的趋势，这是阿伦规律。
生态幅（生态价）：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点，在最低点和最高点之间的范围。
植物生理生态学研究进展
植物生理生态学研究进展杨锐铣;黄小波;吴昊;胡滨;谷勇【摘要】植物生理生态学是植物生态学的分支.它主要结合了植物生理学和植物生态学2门学科的优势来分析生态学现象和解决所面临的环境问题.该研究着重从光合、逆境以及实验仪器的研究方面综述了国内外有关植物生理生态的研究进展,并展望研究趋势,为我国的相关研究提供资料.%Plant ecophysiology is a branch of plant ecology, it combines the advantages of two disciplines of plant ecophysiology and plant ecology to analyze the, ecological phenomena and solve the environmental problems. This paper reviews the research progress of plant ecophysiology from the studies of photosynthesis, adversity and laboratory instruments both at home and abroad, and forecasts its future research trends, which provides information for the related studies in China.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(040)029【总页数】3页(P14165-14166,14194)【关键词】植物生理生态学;光合生理生态;逆境【作者】杨锐铣;黄小波;吴昊;胡滨;谷勇【作者单位】云南省大理农业学校,云南大理671000;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224;西南林业大学环境科学与工程学院,云南昆明650224;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224;怒江州林业局,云南怒江673100;中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南昆明650224【正文语种】中文【中图分类】S601近年来，由于人类不断追逐经济利益的最大化，人与生态环境之间的矛盾越来越尖锐。
高原训练的应用与研究
2.高原环境对运动成绩影响
高原环境下， 由于气压、 空气密度、 重力、 空气阻力等方面的影响， 经常给 不同项目带来不同的影响。这里主要有以下几种情况： （1）由于海拔的升高， 大气压和空气密度降低，地心引力减小， 因而运动时阻力 较小。 这对肌肉不直接受摄氧状况影响，而且依赖于机体的无氧供能能力的短距离、 田赛、场地自行车、速度滑雪和滑冰以及爆发用力的项目有利。1968 年在墨西哥城 举行的第十九届奥运会比赛也证实了这一点。 本届奥运会上， 短距离跑、 跳跃、 投掷项目的运动成绩超出了前几届奥运会， 而耐力性项目成绩明显下降。如美国运 动员占· 海尼斯以 9.9 秒的成绩夺得百米冠军，首次突破 10 秒大关；比蒙在跳远中跃 过 8.90 米， 伊万斯 400 米比赛中创造了 43 秒 86 的骄人成绩。根据有关学者的研 究计算，在墨西哥城（2240 米）进行比赛，百米可增快 0.1 秒，200 米可增快 0.3 秒，400 米增快 0.8 秒；跳远成绩可提高 2%，铅球成绩可提高 6 厘米，链球可提高 53 厘米，标枪可提高 69 厘米，铁饼可提高 162 厘米。 （2） 由于氧分压下降， 对以有氧供能为主的滑雪、 中长跑、 马拉松、 划船、 游 泳（200 米以上长距离） 等项目来说， 虽然在同样速度条件下消耗的能量比平原地 带要少， 但气体动力阻力的减少不能抵消血氧过少的不良影响，因而这些项目的成 绩通常要比平原地带下降 3%～10%。而且距离越长（如马拉松、竞走）， 影响越大。 如在十九届墨西哥奥运会上，由于受高原影响， 1500米跑成绩约下降 3%， 5000 米 和 10000 米跑的成绩约下降 8%， 马拉松成绩下降 17～22%左右。游泳项目中 100
2.高原地理环境主要影响因素 高原地理环境主要取决于纬度地带性规律、 垂直地带性规律、 大气环流、 地形 结构等， 这些因素又直接造成高原地区的气压、气温、湿度、气流、辐射和电离等 因素的变化。 纬度地带性规律是地域分异规律的基础， 其实质也就是南北差异。 在水平状态下， 南北相差1 纬度，气温相差 1℃。气候、土壤、动植物、陆地景观、 海洋水文等方面都有明显的纬度地带性。 气候， 特别是温度， 是纬度地带性的渊 源， 决定其它地理因素的地带变化。 垂直地带性的前提是地球表面的垂直高差。 在自然界， 垂直地带性具有叠加性、 分界性和复杂性等特色。 垂直地带性的主要 成因是高度差别。 高度差别引起温度、 日照、 降水、 气压等要素的差别， 山体只 要有500 米左右高度，就会出现比较明显的垂直地带性现象。总之，垂直地带是在 纬度地带和经度地带基础上发生作用的， 是在纬度地带和经度地带上的叠加。 任何 一个地点都有纬度、 经度和高度，都受纬度地带、 经度地带和垂直地带的影响。 目前人们所认同的斯查勒气候分类法(按纬度划分)，即在同一气候带内， 气候的某 些主要方面有相似特征。 如高纬度气候带的特点是全年低温、 长冬无夏、 多风少 雨； 低纬度则是全年高温、 长夏无冬、 多雨潮湿。 气候纬度地带性决定了全球各 地区的大气候， 而垂直地带性则对局部气候产生重要影响。 在高原训练理论中， 主要涉及纬度地带性规律和垂直地带性规律。
水热因子对青海海南州高寒草甸、草原牧草产量的影响分析
ｙ ＝ Ｃ ＋ （ ￡ ） （ ｃ Ｊ （ ｔ ） ｄ ｔ
０
式中， ｙ 为牧草产量 的估算值 ， Ｃ为待定常数 ， （ ） ｄ ｔ 为到 ＋ Ａｔ 时 段 内 的平 均气温 （ ℃） 或降水量 （ ｍ ｍ） ； Ⅱ （ ） ＝
育期分为 １ ７ 个 时段 。本试验 为 了定量 分析各 生育 时段
之间， 平均 海拔 高度 ３ ５ ０ ０ ｍ， 年 均气 温一 ４ ． ６ ～ ２ ＿ ３ ｃ 【 ＝ ， 年降
水量 ３ ０ ６ ． ９ １ ～ ４ ５ ０ ． ５ ２ ｍ ｍ， 年 蒸 发量 ２ １ ３ ４ ． ４ ５ ｍｍ， 无霜 期 １ ２ ０ ｄ 。属 高原大陆型气候 ， 昼夜温差大 ， 干旱少雨 ， 风大 沙多， 日照充 足 ， 受高海 拔条 件制 约 ， 气 温低 ， 无 明显 四 季之分 。主要草地类 型有 高寒 草甸类 、 高寒干草原类 、 山 地干 草原 类 、 温性 荒漠草 原类 和低 平地 草甸 类 ， 分别 占
产力 随年均 温 的降低 而升高 ； 高寒干草 原在水 分基本满 足 的条件 下热量 因子对牧草产量起 主要作 用 ］ 。 通过分
析青 海省海南 州高寒 草地牧草 产量与 降水 、 温 度因子 的
关 系 ，为今后 探讨草 地生态和科 学估算 草地载 畜量 ， 以
期指 导牧业 生产 ， 使气 候无形 生产与畜 牧有形 生产有机 配合 ， 恢复 草原生态植 被 ， 大 大提高畜 产品生产 能力 ， 增
个 以牧为 主 ， 半农半 牧的北方典 型农牧交错 区域 。草
地畜牧 业是 国 民经济 的主体 ， 在全 州经济发 展 中占有 举
足轻重 的地位 。
ＡＹ ／ ｏ ） （ ｔ ） 为ｔ 时间的平均气温或降水量与牧草生长 高度之
一、青藏铁路对青藏高原环境的影响
青藏铁路对青藏高原环境的影响广州大学美术与设计学院环境设计132班1311390008 何丽珊青藏高原的环境可用八个字来形容“原始、独特、高寒、脆弱”。
钢铁巨龙跃上世界屋脊，带来巨大人流物流，亦必然给青藏高原生态环境带来压力。
青藏高原经受着冰川融化、雪线上升、草原退化、河流污染、野生动植物锐减的威胁，已非一块完全意义上的“净土”.由于经济发展落后,青藏高原缺乏污水处理厂和垃圾处理场,铁路通车后,西藏每天新增大量游客，环保压力势必增加。
青藏铁路对青藏高原带来的影响有以下几点：(一）破坏当地的湿地青藏铁路沿线的湿地分布较多，其类型主要有河床型，沼泽型和湖泊型三类。
青藏铁路断续穿越小片,不连续分布河床型，沼泽型湿地50多处,累计长度15km;穿越分布面积大,发育的沼泽湿地累计长度40km。
（二）破坏当地冻土环境人为活动和环境植被的破坏，将改变青藏线多年冻土的热量平衡状态,其最直接的效应就是季节融化深度加深和次年回冻深度减薄，致使多年冻土上限逐渐下降,导致路基不均匀下沉,破坏其上得建筑物；另外，冻土层破坏最终会导致区内草场退化、土地沙化、水土流失严重、生态环境变劣，形成生态环境的恶性循环。
（三）破坏野生生物的生活规律地表植被的减少以及自然环境的逐渐退换，加上人类不合理的经济活动，野生动物的适生分布范围日趋缩小，数量剧减,个别种类还面临灭绝之灾。
铁路工程对动物生活的破坏主要表现在铁路建设中挖填方破坏动物的自然栖息、生长和繁殖、活动的场所，以及铁路修建造成对动物活动领域的分割.此外，铁路运行时，噪声将对人们的工作和生活带来一定的影响,由于青藏铁路开通后列车运行对数很少，且沿线大都人口密度小,或为无人区，铁路运营时期的噪声将不会给沿线居民带来显著地影响。
但因为沿线分布有自然保护区，因此青藏铁路运营期间产生的噪声对生态环境的影响主要表现为对野生动物生理活动造成的影响。
（四）对当地大气、水体的污染铁路施工时的二次扬尘、燃油燃煤作业机械排放尾气会增加大气污染。
青藏高原地域分异规律
青藏高原地域分异规律
青藏高原地域分异规律，指的是在青藏高原地区，由于地形、气候、土壤、植被等多种因素的影响，地表景观呈现出明显的地域性差异。
这些差异不仅表现在不同地区之间，也表现在同一地区的不同高度和坡向之间。
青藏高原地域分异规律的形成，主要是由于以下几个方面的原因：
1. 地形地貌的影响：青藏高原是一个高原地带，地形起伏大，高原面被许多深沟峡谷切割成许多块体。
这些地形地貌特征对气候、水文、土壤和植被等自然要素产生了深刻的影响，形成了不同的地域分异规律。
2. 气候的影响：青藏高原气候条件十分复杂，包括了亚热带、温带、寒带等多种气候带。
这些气候带的形成和分布，受到了地形、海拔高度和大气环流等多种因素的影响，从而形成了不同的地域分异规律。
3. 土壤的影响：土壤是地表自然环境中各种因素的综合产物。
青藏高原的土壤类型多样，从高原东南部的黄壤到西北部的灰漠土，从南部的砖红壤到北部的灰钙土等。
这些土壤类型的形成和分布，也受到了地形地貌、气候和植被等多种因素的影响，形成了不同的地域分异规律。
4. 植被的影响：植被是地表自然环境中最重要的因素之一。
青藏高原的植被类型多样，从东南部的热带雨林到西北部的荒漠草原，从南部的亚热带常绿阔叶林到北部的温带草原等。
这些植被类型的形成和分布，也受到了地形地貌、气候和土壤等多种因素的影响，形成了不同的地域分异规律。
青藏高原植被物候变化及气象因素影响
青藏高原植被物候变化及气象因素影响一、本文概述本文旨在探讨青藏高原植被物候变化及其与气象因素之间的关联。
青藏高原，作为全球海拔最高、面积最大的高原，其独特的地理环境和气候条件对植被的生长和发育具有重要影响。
近年来，随着全球气候变暖，青藏高原的植被物候也发生了一系列变化，这些变化不仅影响了当地的生态环境，还可能对全球气候变化产生深远影响。
本文将首先概述青藏高原的地理和气候特征，以便更好地理解植被物候变化及其与气象因素之间的关系。
随后，我们将分析青藏高原植被物候的变化趋势，包括生长季的延长、物候期的提前等。
在此基础上，我们将探讨气象因素，如温度、降水和日照时数等，如何影响植被的生长和发育。
本文还将评估这些变化对青藏高原生态系统服务功能和人类活动的影响，并提出相应的应对策略。
我们将总结当前研究的不足和未来研究的方向，以期为青藏高原植被物候变化及气象因素影响的研究提供有益的参考。
二、青藏高原植被物候变化的特征与趋势青藏高原，被誉为“世界屋脊”，是我国乃至全球气候变化最为敏感和脆弱的地区之一。
其植被物候变化不仅反映了该地区生态系统的动态响应，也是评估全球气候变化影响的重要指标。
近年来，随着遥感技术的飞速发展和生态学研究的不断深入，青藏高原植被物候变化的特征与趋势逐渐明晰。
从总体趋势来看，青藏高原植被的物候期呈现出明显的提前趋势。
春季植被返青期提前，秋季叶片黄枯期延后，使得植被生长季延长。
这种变化在高原东部和南部尤为显著，与全球气候变暖的大背景密切相关。
不同植被类型的物候变化也存在差异，例如，草地植被的物候变化通常早于森林植被。
在植被物候变化的特征方面，青藏高原不同区域的植被对气候变化的响应存在空间异质性。
高原东部和南部由于降水增加和温度升高，植被生长更加旺盛，而高原西部和北部由于水资源短缺和气候变化的不确定性，植被生长受到一定程度的限制。
青藏高原植被物候变化还表现出明显的年际波动，这与高原地区复杂的气候系统和生态环境密切相关。
2023届辽宁省抚顺市普通高中第一次模拟考试生物及答案
2023年抚顺市普通高中高三模拟考试生物学注意事项:1.答卷前，考生务必将自己的姓名、准考证号填写在答题卡上。
2.答选择题时，选出每小题答案后，用铅笔把答题卡对应题目的答案标号涂黑。
如需改动，用橡皮擦干净后，再选涂其它答案标号。
答非选择题时，将答案写在答题卡上。
写在本试卷上无效。
3.考试结束后，将本试卷和答题卡一并交回。
一、选择题:本题共15小题，每小题2分，共30分。
在每小题给出的四个选项中，只有一项是符合题目要求的。
1.下列关于生物种群的叙述，正确的是A.不同种群的生物之间均存在生殖隔离B.年龄结构能直接决定种群密度C.种群中个体的迁入与迁出会影响种群的基因频率D.使用农药有利于将害虫种群数量长期控制在较低水平2.下列关于生命物质和生命活动的叙述，正确的是A.酶和核酸都是含有氮元素的生物大分子，脱氧核苷酸控制酶的合成B.高等植物细胞间不能进行信息交流，因其表面是细胞壁，没有糖蛋白C.抗体、受体、酶和tRNA都具有专一识别的特点，其中只有抗体在内环境中发挥作用D.给正常小鼠饲喂添加了甲状腺激素的饲料后，小鼠的代谢水平会上升3.下列关于遗传物质基础的叙述，正确的是A.格里菲思通过肺炎链球菌转化实验证明了使R型菌转化成S型菌的“转化因子”是DNAB.赫尔希和蔡斯做的T2噬菌体侵染大肠杆菌的实验属于对比实验C.科学家运用了同位素标记和差速离心的方法，证明了DNA的半保留复制D.人类基因组计划测定的是23条染色体上DNA的碱基序列4.光作为一种信号，能影响、调控植物生长和发育的全过程。
下列相关叙述正确的是A.植物的种子萌发都需要在有光的条件下才能进行B.光敏色素是一类蛋白质，分布在植物的各个部位，其中在叶肉细胞内比较丰富C.在受到光照射时，光敏色素的结构会发生变化，这一变化的信息最终会传导到细胞核内，影响特定基因的表达D.光敏色素主要吸收红光和蓝紫光，所以环境中的红光和蓝光，对于植物的生长发育非常关键5.下丘脑既是神经系统重要组成部分，又是联系神经调节和体液调节的枢纽，它在维持内环境稳态中起着非常重要的作用。
青藏高原高寒草地退化对土壤微生物影响研究进展
50卷第6期Vol.50,No.6青海畜牧兽医杂志Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences4312/2020青藏高原高寒草地退化对土壤微生物影响研究进展贺有龙1,张骞2,张中华2,周华坤2(1.青海省果洛州草原站，大武814000；.青海省寒区恢复生态学重N实验室中国科学院西北高原生物研究所，西宁810008)摘要:土壤微生物在生态系统中发挥着极为重要的作用，对土壤的形成发育、物质循环和肥力演变等均有重大影响。
近年来，在全球气候变化与人为干扰等因素的影响下，青藏高原高寒草地退化呈加剧趋势。
高寒草地退化引起的植被多样性下降,土壤结构改变等对土壤微生物产生了很大影响。
本文在综述青藏高原高寒草地退化的现状，高寒草地退化对土壤理化性质影响的相关研究进展的基础上，针对高寒草地退化对土壤微生物群落多样性、土壤微生物量及土壤酶的影响进行了进一步的分析评述。
得出：高寒草地的退化通过改变地上植被与地下生境对土壤微生物产生影响。
一方面改变了土壤微生物在地下的丰富度以及分布格局，另一方面改变了土壤微生物过程。
指出高寒草地土壤微生物研究中还应考虑气候变化的影响和对于土壤微生物微观层面的研究。
以期为不同退化程度的高寒草地土壤微生物特性的研究提供参考，同时为退化草地的微生物功能修复提供理论依据。
关键词:高寒草地退化；土壤理化性质；土壤微生物群落多样性;土壤微生物量;土壤酶中图分类号:S812.2文献标识码:A文章编号：1003-7950(2020)06-0043-091引言土壤微生物是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌、藻类的总称，其生命周期短，对生存的微环境十分敏感，能对土壤生态变化和环境胁迫做出快速反应[1-3]，它们在土壤结构形成、有机质和矿物质分解、固氮、降解土壤中残留的污染物等方面发挥着重要的作用⑷，是土壤质量和土壤性能评价的一项重要指标[5]0作为草地生态系统的重要组成部分，土壤微生物的组成直接影响生态系统过程，对地球化学过程起重要调节作用，在草地土壤肥力演变和养分循环中具有重要意义，与草地生态系统的健康密切相关[6]0此外，来源于土壤中微生物、动植物分泌物及残体的土壤酶是土壤最活跃的有机成分之一，用于表征土壤生物学活性和维持土壤肥力切0土壤微生物和土壤酶往往共同参与土壤物质循环和能量转化过程[8]0因而土壤微生物的分布与活动既反映了植物群落、土壤养分及外因干扰等各因素对微生物的影响，也反映了土壤的肥力水平和吸收状况[9]0同时,研究也发现土壤微生物和土壤酶活性高低代表着土壤中物质分解代谢的旺盛程度[10]0目前关于土壤微生物与土壤酶的相关研究主要集中在特定酶活性高低和微生物分布，不同地区土壤肥力及生化代谢现状,酶活性、微生物与土壤环境、人为因素之间的互作效应等方面[11]0青藏高原是我国主要牧草资源地，天然草地约1.5亿hm2，约占我国草地面积的1/30其中，高寒草地面积约有0.7亿hm2，约占青藏高原草地面积的49%0近年来，由于高寒草地生态系统所固有的脆弱性和不稳定性使其对外在干扰具有高度的敏感tt[12-14]0加之全球性的气候变暖、人类不合理的草地利用与管理模式，以及一些大型工程的建设等的破坏,导致高寒草地生态系统出现不同程度的退化[15-18]0草地退化不仅导致草原面积锐减、草地资源日趋枯竭、载畜能力降低、饲草供需矛盾加剧，更为严重的是造成气候旱化、水土流失、沙尘暴等环境问题,导致草原生态系统严重失调，其稳定性、抗干扰能力及其生态功能下降，脆弱性增强，物种多样性丧失和生态系统功能下降等一系列严重后果[12-14]0此外，高寒草地处于恶劣的自然环境中，生态系统自收稿日期:2020-11-02基金项目：青海省创新平台建设专项(2017-ZJ-Y20)青海省重点研发与转化计划(2016-NK-A7-BA-02；2019-SF-A12)作者简介:贺有龙(1976-),高级畜牧草原师，主要从事高寒草地生态保护与退化草地修复方面的研究工作°E-mail：924216626@ 442020年第50卷第6期（总第270期）青海畜牧兽医杂志愈能力有限，土壤环境极为脆弱，且成土过程相当缓慢。
影响西藏高原草地植物AM真菌分布的环境因子研究
ｌ 研 究 区域 与研 究 方法
１１ 研 究 区 域 概 况 ． 研 究 区 位 于 北 纬 ２ 。３ 。 ８～ １、东 经 ８ 。９ 。 间 的 西 ７～ ３之
（９ ９ 、 １９ ）吴铁航 （９ ５ 等 、 １９ ） 盖京苹 （００ ２０ ） ２ ０ ，０ ３ 等研究证
实 土 壤 类 型 及 其 理 化 性 质 是 影 响 Ａ 真 菌 侵 染 、孢 子 Ｍ
密度 和种 、 分布的重要 生态 因子口 属 。迄今 为止 ， 尚无 有关西 藏高原 Ａ Ｍ真 菌的研究 。本研 究就草地 土壤 类
维普资讯
《 农业网络信息》０６ ２０ 年第 ６ 农 业实验 与 产业化 期
影响西藏 高原草地植物 ＡＭ 真菌分布的环境 因子研 究
彭岳林 ， 晓布 ， 蔡 薛会英 ， 张永 清
（ 西藏农 牧学 院 农 学 系 ， 藏 林 芝 ８０ ０ ） 西 ６ ０ｏ
藏 中部地 区 ， 由一 系列的河谷 与山地 组成 ， 草地 面积 占
区域 土 地 总 面 积 的 ８ ％ 右 ； ０左 谷地 海拔 ３ ０ ￣０ ０ 山 ５ ０ ４ ５ ｍ， 原面平均海拔 ５０～４０ ２０ ５ ０ ｍ；谷 地 气 候 类 型 属 高 原季 风
温带半干旱 气候 ．年平均气温 ７１２ ．１，年均降水量 ３４ ＇ ０～
５ ２ ｍ： ４ ｍ 自河 谷 至 高 山依 次 分 布 着 山地 灌 丛 草 原 、 山 高 草原 和高 寒 草 甸 ．土壤 类 型分 别 为 山地 灌 丛 草 原 土 、 高 山草 原 土 和 高 寒 草 甸 土 。 山地 灌 丛 草 原建 群 种 植 物 主 要
作物栽培学试题及答案
一、填空题1小麦属于（ A ）。
A谷类作物 B豆类作物 C纤维作物 D油料作物2小麦春化阶段要求的首要条件是（ B ）A高温条件 B低温条件C高压条件 D低压条件4水稻结实期追施的是（ D ）A送嫁肥 B分蘖期 C穗肥 D粒肥6根外追肥是（ D ）A基肥 B种肥 C追肥 D叶面肥7耕地的目的（ D ）A改良土壤 B增加土壤酸性 C增加土壤碱性 D抗旱保湿8深松的深度（ C ）A 10—20厘米B 10—30厘米C 30—60厘米D 60—90厘米10秋施肥是（ A ）。
A基肥 B种肥 C追肥 D叶面肥11中耕的目的是（ A ）。
A松土除草 B增加土壤酸性 C增加土壤碱性 D加深耕层14尿素必须在（ C ）才能保持不结块。
A常压下 B高压下 C密封下 D常温下19根据水稻品种的“三性”，一般讲来，南种北引，宜选用什么类型的品种，容易获得成功。
（ A ）。
A早熟早稻组 B晚熟晚稻组 C中熟中稻组 D晚稻中稻组27水稻一生中吸收的矿质营养一部分来自土壤释放，另一部分季的施用，一般来自土壤的占稻株吸收总量的（ C ）A 40%B 50—60%C 65—70%D 80%以上42水稻籽粒谷壳大小主要决定于（ A ）。
A减数分裂盛期 B穗轴分化期 C花粉充实完成 D抽穗期43我省稻田的主体复种方式是（ A ）。
A稻麦两熟B麦=大豆-晚稻，三熟制 C麦-稻-稻 D油-稻-稻46粳稻稻谷发芽朗朗的饱和含水量为其谷重的（ B ）。
A 25%B 30%C 35%D 40% 49一般说来，晚稻组的感光性与早稻相比（ B ）。
A一样 B比早稻强C比早稻弱 D相差不大56在我国，丁颖是最早系统观察研究稻穗分化的，他把整个幼穗发育划分为几个时期（ D ）。
A 6个时期B 7个时期C 9个时期D 8个时期58 单季晚稻出现“一黄”的最佳时期是（ C ）。
A分蘖盛期 B分蘖末期 C拔节期 D幼穗分化期60水稻的种子根有（ A ）。
2020生物高考热点：细胞感知和适应氧气供应机制(2019诺贝尔生理学或医学奖)
2020生物高考热点：细胞感知和适应氧气供应机制（2019诺贝尔生理学或医学奖）一、单选题1．（2020·江西省高三一模）氧气感应机制使细胞能够调节新陈代谢以适应低氧水平，细胞中低氧调节基因表达调控的机理如图所示。
下列相关分析正确的是（）A．当氧含量较低时，进入细胞核中的H蛋白量较少B．V蛋白功能丧失可能会导致低氧调节基因表达增强C．低氧调节基因转录的调控只与H蛋白和A蛋白有关D．H蛋白的氧依赖性降解从细胞水平调控了某因表达2．（2020·湖南省高三一模）2019年诺贝尔生理学或医学奖获得者发现了一种蛋白质——缺氧诱导因子（HIF）在细胞感知和适应氧气供应中的作用。
当体内氧含量正常时，细胞中几乎不含HIF；当氧含量减少时，HIF的含量增多。
HIF能促进肾脏细胞中促红细胞生成素基因的表达，从而促进红细胞的生成。
下列关于细胞感知和适应氧气含量变化机制的叙述错误的是（）A．从进化的角度看是长期自然选择的结果B．从基因表达来看是氧气含量变化调控基因选择性表达，导致细胞中HIF的含量变化C．从细胞内信息传递来看是一系列信号分子进行信号转导调节细胞生理生化的过程D．从组织器官或个体水平来看使人体不仅能适应剧烈运动、胎儿生长发育、癌变组织等代谢旺盛需氧多的情况，还能适应高海拔地区活动、慢性肾衰竭引起的贫血等缺氧情况3．（2020·江西省高三一模）2019年诺贝尔生理学或医学奖颁给了三位科学家以表彰他们在揭示细胞感知和适应氧气供应机制中所做的贡献。
缺氧条件下缺氧诱导因子（HIF-1）与缺氧反应元件（HRE）结合后调控基因表达使细胞适应低氧环境。
HIF-1由两种不同的DNA结合蛋白HIF-1a和ARNT组成，在正常氧气条件下，HIF-1a会被蛋白酶体降解而无法发挥作用（如图所示）。
下列说法错误的是（）A．组成HIF-1a的单体是氨基酸，在常氧条件下，人体的HIF-1a的含量会降低B．HIF-1a的降解过程中仅需蛋白酶体C．研究发现缺氧时HIF-1a含量会升高，但HIF-1a的mRNA表达量较常氧时并未增加，由此推测可能是缺氧使HIF-1a稳定性增强D．研究发现肿瘤细胞能利用低氧调节机制增加细胞内氧气含量，提高代谢效率，从而使肿瘤细胞增殖，故可研制药物降低肿瘤细胞内HIF-1a的含量，抑制肿瘤细胞增殖达到治疗的目的4．（2020·齐齐哈尔市第八中学校高三一模）2019年诺贝尔生理学或医学奖获奖者发现了“细胞能够调节相关基因表达以适应不同氧浓度的分子机制”。
4《森林生态学基础(本科)》4复习题
森林生态学基础总复习题一、名词解释1、生态学：研究有机体与其周围环境间相互关系的科学。
2、环境：指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。
3、主导因子：指诸多的环境因子中，对生物起决定性作用的那个生态因子。
4、生态幅：亦称生态价，即每一个种对环境因子适应范围的大小。
5、种群：在同一时期内占据一定空间的同种个体的集合。
6、他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象，也称异株克生。
7、生态因子：指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
8、光补偿点：当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。
9、温周期现象：生物生长与昼夜温度变化的关系为温周期现象。
10、生活史：指从生物出生到死亡所经历的全部过程。
11、生态对策：生物在进化过程中，长期对环境和竞争所产生的总的适应对策。
12、种间竞争：是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而直接或间接地抑制对方的现象。
13、限制因子：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物的生存和繁殖的关键性因子叫限制因子。
14、光饱和点：在一定范围内,光合作用的效率与光强成正比，但是到达一定强度，倘若继续增加光强，光合作用的效率不仅不会提高,反而下降，这点称为光饱和点。
15、光周期现象：指生物对日照长短的规律性变化所产生的反应。
16、警戒色：动物能在身体內储存有毒物质时即具有自我保护的能力，同时以较鲜艳的色彩來告知捕食者。
如马蜂。
17、互利共生：互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利。
18、演替：是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。
19、频度：指群落中某物种出现的样方数占整个样方数的百分比，即在调查范围内出现的频率。
20、休眠：生物的潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵御不利环境的一种有效的生理机制。
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文章编号:1000-694X(2000)03-0309-05青藏高原几个主要环境因子对植物的生理效应X刘志民,杨甲定,刘新民(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,甘肃兰州 730000)摘 要:青藏高原作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地,而且短波辐射比例大,光照时间长,不仅直接影响植物的光合作用、呼吸作用等重要代谢过程,而且不同光质对高原植物植株的生长高度、根系的萌生发育、叶绿素含量以及碳水化合物、蛋白质、脂肪等贮藏物质的积累等方面都有不同的影响。
昼夜温差大这一环境特点与高原作物高产之间的关系尚存争议,但对作物的品质确实具有明显的影响作用。
在高海拔、低气压(低CO2含量、低O2含量)条件下,植物表现出光合作用光饱和点升高、光补偿点降低、适温偏低,暗呼吸速率较低等特点,因而有利于植物充分利用光能,也有利于植物体内干物质的积累,而且高海拔对植物体内不同代谢成分的形成具有不同的影响作用。
虽然青藏高原的多个环境因子,如太阳强辐射、蓝紫光成分多、昼夜温差大等,对高原小麦的高产来说不可缺少,但平均气温较低导致的高原地区小麦生育期明显延长是其干物质产量和籽粒产量高于平原地区的主要原因。
关键词:青藏高原;环境因子;植物生理;效应中图分类号:Q945.79文献标识码:A 青藏高原号称世界屋脊,其南北跨度约1500km,东西跨度约3000km,海拔平均高度在4000m以上。
由于青藏高原耸立在中纬度西风带中,受海拔高度、纬度、山脉、冰川积雪和多湖泊的影响,形成了其独特的高原气候特点,如太阳辐射强,日照时间长,气温低,昼夜温差大,气压低,氧气和二氧化碳含量少,湿度和降水量不均衡等[1～4]。
这些特点对生长于青藏高原的植物,不仅能影响其形态结构[5～8],更对植物的生理代谢过程产生许多影响。
本文拟就青藏高原生态条件中强辐射和光质、昼夜温差大、高海拔低气压等三个关键因子对高原植物(主要是小麦、牧草)生长发育中的已知主要影响分别作一简要综述,同时也涉及一些其他地域有关水稻、蔬菜的研究,以有助于进一步开展青藏高原植物生理的研究。
1 强辐射和光质对植物的生理效应太阳辐射是植物进行光合作用的唯一能量来源,影响植物生物量的产生。
从总辐射看,西藏各地多在586～795kJ・cm-2・a-1之间,在雅鲁藏布江河谷地带,雨日较少,且多夜雨,故辐射量更大,可达921kJ・cm-2・a-1[2,3]。
植物在光合作用过程中,主要同化波长400～700nm的可见光能量,约占总辐射的一半左右,称为光合有效辐射。
与植物有直接关系的是其生长期内的太阳辐射。
西藏作物生育期间的太阳辐射及其强度,均高于我国内地的太阳辐射。
1975年测得拉萨冬小麦(肥麦)剑叶最大光合强度达36mg CO2・dm-2・h-1,大约是上海的2倍,是河南的1.5倍[1]。
虽然各地测得的结果会有一些差异,但也不难看出青藏高原麦类作物光合强度有高于内地其他地区的趋势,这与太阳辐射强有重要关系,而且在太阳辐射总量中,高原的短波辐射比例大,其中蓝紫光比海平面高78%,紫外线比平原地区多2倍,红光和红外线比海平面高15%[9]。
另外,青藏高原的日照时间也长,拉萨年日照时数达3022h,高于北京(2757h)和南京(2196h)[1]。
这样,能使作物在生育期内获得充足的光能,同时使因高海拔造成的气温偏低得到一定补偿,也有利于植物的光合作用。
而且,光作为植物生长发育的主要环境因子,对光合作用之外的许多生理过程,也都有明显影响。
在以燕麦为材料的实验中[10],种子的发芽率以紫光最高,白光次之,蓝光最低。
紫光下种子的发芽率是无色可见光全光谱对照的145%。
这个结果是令人费解的,据实验者解释,可能是实验中滤光的紫色薄膜不仅透过了紫光,而且也有很大部分红光透过,因而主要是红光对种子的萌发起了促进作用。
蓝光下燕麦种子的发芽率低,是蓝光加速了植物体内生长素的破坏,因而抑制了种子的萌发。
另外,紫光和蓝光处理的植株高度较低,且比对照组生长整齐。
这一点在牧草的实验中有相似的结果[11]。
植物的根系虽未直接受光线照射,但对不同光质也有不同的反应。
燕麦[10]中,蓝光和紫光照射的植株虽然较矮,其根系却比对照组发达,发根数分别是对照组的111.4%和117.1%。
春小麦[12]分蘖期不同光质照射处理,其根系脱氢酶活性有较大差异,蓝光处理平均比对照高12.05%,蓝紫光处理高13.69%,红光处理高5.97%。
而且根活力强弱也有不同程度的反应,短波光下培养的麦苗,其根活力均略高于对照,其中蓝紫光比对照平均高4%,蓝光高5%,红光与对照之间无明显差异。
这一点在倪文水稻实验[13]中也得到相似结果。
即强光或蓝光照射培育的稻苗根系对A-萘胺的氧化力或根系本身的过氧化氢酶活性均高于弱光或红光和无色光培育的稻苗根系。
实验表明,稻苗根系的伸长生长,随光量的减弱而促进;蓝光下培育的稻苗根系,其伸长生长比红光或无色光更有明显的促进作用。
正如Ohno等[14]观察到,无色光(白光)会抑制稻苗根细胞的伸长;蓝光则有促进细胞伸长的作用。
同第20卷 第3期2000年9月 中 国 沙 漠JOU R N AL O F D ESER T RESEA RCH Vol.20 No.3S ep.2000X收稿日期:1999-09-20;改回日期:1999-12-01 基金项目:中国科学院1996年度“西部之光”资助项目 作者简介:刘志民(1965—),男(汉族),内蒙古敖汉旗人,副研究员,主要从事治沙造林生态学等研究。
时,水稻实验[13]表明,稻苗的发根能力在强光下为强,弱光下为弱;根系生长量在强光下较大,在弱光下较小;不同光质中,蓝光培育的稻苗根系发根数多,根系粗壮,根干大,发根能力强。
另外强光或蓝光均能提高稻苗根系和小麦幼苗根系对N H4+或N O3-的吸收速率[13,15]。
实验表明[13],强光或蓝光照射培育的稻苗,根系内积累的蛋白质氮含量高,非蛋白氮含量低,蛋白质氮/总氮的比值高,总氮量亦高。
可见,强光或蓝光能提高稻苗氮化合物的合成,产生蛋白质在根系内积累。
光质对植物体内叶绿素的含量也有明显的影响。
实验[16]表明,在蓝色短波光中培育的稻苗,叶绿素形成迅速,叶绿素含量比无色混合光中培育的高10%左右,尤以叶绿素a的绝对含量高,而在红色长波光下培育的稻苗叶绿素含量低;而且蓝光下培育的稻苗,其离体叶片叶绿素的保持能力也较强。
其他实验[11,17]同样表明,蓝光和蓝紫光对叶绿素的形成和积累有明显的促进作用。
这也正好解释了青藏高原大多数植物的叶片颜色呈深绿色的形态特点。
大多数高山植物对较强的日辐射表现出明显的适应性,它们有相对高的光合作用光饱和点,例如G lag o lev a[18]在帕米尔地区测得的光合作用光饱和点相当于最大光强的50%～60%;青海矮蒿草[19]的光饱和点约为光合有效辐射最大光强的50%。
这表明高山植物一般都能够有效地利用日辐射能。
而且高原植物的光合作用、呼吸作用等代谢过程对不同光质也有不同的反应。
韩发等[17]发现,春小麦抽穗期,生长在红光和蓝紫光下的各品种,其光合速率比对照高,尤以红光显著,蓝光下的则比对照低7.0%左右。
而倪文[16]水稻苗中的实验表明,光合速率以蓝色短波光培育的稻苗高于无色混合光(对照)和红色长波光下培育的稻苗,特别在光强度较弱时差异更为明显。
这两种结论的不一致很可能是物种不同或实验条件不同造成的,说明在不同的光质下,植物的光合速率会有明显的不同。
同时,三种光处理(红光、蓝紫光和蓝光)情况下[17],植物暗呼吸强度均高于白光对照,其中生长在蓝光下的植株叶片暗呼吸明显的高于对照,可达80%,蓝紫光次之,红光下叶片暗呼吸最低。
倪文[16]在8万lux光强度下,检测稻苗的光呼吸强度与CO2补偿点(ppm)表明,在蓝色短波光下培育的稻苗光呼吸低,CO2补偿点也低,而无色混合光(对照)与红色长波光下培育的稻苗光呼吸强度与CO2补偿点都比较高。
K o wallik[20]认为蓝光对植物呼吸作用有两个显著影响,低强度时加强,高强度时则抑制。
可见植物的呼吸作用(暗呼吸和光呼吸)与不同的光质及其光强度都有明显关系。
2 昼夜温差大对植物的生理效应高原气候的另一个显著特点是气温的日变化(日较差)大[1,2,4]。
日较差全年比同纬度的东部平原地区高出3～10℃。
雅鲁藏布江中段、藏南以及藏北草原地区,气温日较差的季节变化特别大,1月份在17℃以上,定日和那曲甚至超过20℃; 7月份这些地区的日较差有所降低,但仍在8～12℃。
人们一般笼统地认为,由于白天温度高,光合作用速率高,合成代谢强,而夜间温度低,呼吸作用强度低,物质消耗少,因而昼夜温差大有利于植物体内积累营养成分,提高产量。
但实际情况却并非如此简单。
韩发[21]以麦苗和牧草为材料,发现夜间低温处理比昼夜恒温的对照,植物的总叶绿素含量要高19.63%～25.27%,这也与在高原农田和天然草场所观察到的现象一致。
另外,处理组叶绿素b含量高于叶绿素a 含量,导致了叶绿素a/b比值的变小。
我们知道[22],叶绿素a 的最大吸收在长波红光区(680nm),叶绿素b的最大吸收在短波蓝光区(460nm),因而叶绿素a/b比值变小反映了植物对外界短波光吸收量增多,这也是植物对高原环境富含短波光的适应表现。
在对处理组和对照组干物质积累的测定中,发现处理组麦苗和牧草的干物质量都高于对照,可溶性糖含量明显增加,在牧草中甚至能比对照提高59.41%,这是令人吃惊的提高,说明低夜温对植物体内的物质积累影响较大。
另外,他们还发现处理组中根系的活力都比对照有所提高;处理组叶片中过氧化物酶活性比对照组高25%以上,而且处理组同工酶谱带数目有所增加,谱带宽,染色也深。
他们由此认为,生长季节里青藏高原上的这种低夜温,是青藏高原地区作物牧草高产优质必不可少的气象因素。
这一结论在吴东兵等[23] 1982—1985年的拉萨小麦实验中得到印证,认为拉萨5～8月的昼夜温差大,是小麦生长在拉萨其千粒重高的一个原因。
但在刘东海等[24]的遮光实验中,他们以冬小麦为材料,得到的结果是冬小麦植株干物质和千粒重随光照强度的减弱而降低,并不随温差大小而发生变化。
由此他们认为,干物质积累、千粒重的高低与日较差的大小没有必然的联系。
这一种观点也有相似的论述。
有文献[1]认为,把气温日较差大作为高原作物高产重要原因的笼统说法并不是十分恰当的。
因为从麦类作物抽穗到成熟这一重要生育阶段来看,拉萨气温日较差11.9℃,仅比同纬度长江下游的南京(9.3℃)稍大,而比北京(13.5℃)小。
同时,西藏地区最大日较差出现在冬春季节,对冬小麦越冬度春并不利,是死苗的原因之一。
所以离开作物品种,离开作物生育期,离开温度对作物的适宜程度,笼统地谈日较差是没有意义的。