第四章种群生活史
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生态学(山西师范大学) (4)
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个 新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发 育成新个体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
二、亲本投资
1.
2. 3.
4.
有机体在生产子代以及抚育和管护所消 耗的能量、时间、和资源量称为亲本投 资（parental investment）； 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 不同物种的亲本投资差异很大； 植物的亲本投资与生境有关；
三、繁殖成本
1.
2.
3.
4.
有机体在繁殖后代时对能量或资源的所 有消费称为繁殖成本； 成功的生活史是使能量协调使用的结果； 动物在繁殖期有较高的死亡危险； 植物在果实很多时减少木材生长； 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏 果，剪枝等；
K-对策者种群竞争性强，数量较稳定；但 一旦受危害造成数量下降，种群恢复比 较困难。
r-选择和K-选择的某些相关特征
三、 生境分类
A. B. C.
高繁殖付出（高—CR）生境：竞争激烈。 低繁殖付出（低—CR）生境：竞争弱。 “两面下注” （bet-hedging)理论： 如成体与幼体死亡率相比相对稳定，分配 给繁殖的能量就应该低 ，进行多次生殖； 如幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能 量就应该高 ，就进行单次生殖。
第四章 种群生活史
第一节 生活史概述 生活史：生物从出生到死亡所经历的 全部过程。生活史的关键组合是个 体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和 寿命（longevity）。
第四章 种群生活史
繁殖
繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所 有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性 生殖。 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一 个新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而 直接发育成新个体的繁殖方式； 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的 繁殖方式。 营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。
第四节 繁殖策略
理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两 个概念：适合度和权衡。
适合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各 种繁殖对策的价值，就决定于这一生活史 对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小， 即适合度的值（繁殖价值）。
权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。
生长与发育速度
生长
– 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
发育
– 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到 复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的 个体。
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物 个体几乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能 够通过逻辑斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
不同生物的繁殖成本
树木
轮虫
哺乳期雌鹿
果蝇
第三节 繁殖格局
一次繁殖和多次繁殖
– 一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物， 如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物 中的竹类等；
– 多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，如大多 数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、 鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。
生态学第4章 种群生活史
RVx=Mx+Σ (lx+1/lx)Mx+1
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
生态学：第四章 种群生活史
沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，有利于充分利用 两种繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
第四章种群生活史.
生物
二、生活年限与繁殖 生物体整个生活史所经历的时间称生活年限（生理 寿命生态寿命） 长寿与短寿（一次繁殖中的提前繁殖和延迟繁殖） 多次繁殖和一次繁殖 多次繁殖个体存活率高 一次繁殖个体数量多
8
r选择和k选择的区别 r选择和k选择是2个极端，大部分生物处于2个类型之间 二、R、C、S选择的生活史式样 英国生态学家J.P.Grime在r选择和k选择的基础上对生活史 式样的分类进行了补充 干扰型R（ruderal） 在资源丰富的临时性环境中的选择，等同于r选择物种。 其资源主要分配给生殖 竞争型C（competition） 在资源丰富的可预测环境中的选择，其资源主要分配给生 长 胁迫忍耐型S（stress） 在资源胁迫生境中的选择，植物将资源主要分配给维持存 活
气候
死亡 存活 数量 种内种间竞争
多变，不确定难预 测 灾变性，无规律 幼体存活率低 时间上变动大 远低于环境承载力 多变不紧张
稳定，可预测
比较有规律 幼体存活率高 时间上稳定临近K 保持紧张
选择倾向
寿命 最终结果
发育快，增长力高， 发育缓慢，竞争力 体形小 高，体形大
短 高繁殖力 长 高存活率
14
4
第二节 繁殖成效
一、繁殖价值 相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖 贡献 繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成
RVx=Mx + ∑(lx+i/lx)Mx+i RRVx= ∑(lx+i/lx)Mx+i
结论 大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的 增长而升高，然后再随衰老而下降
6
三、繁殖成本
有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称繁 殖成本。 生物体分配为代价，分配原理 植物和动物在进行繁殖时生长速度和生存几率都将 降低
第4章 种群生活史
（2）动物的扩散 多为主动扩散（可动性） 原因：食物资源不足、社会结构及领域性、自然环 境与气候季节性变化、躲避天敌、追寻配偶、生境 突变、环境污染等。 形式：迁出emigration、迁入immigration、迁移 migration (外因性迁移：环境变化; 内因性迁移：繁 殖、密度控制等) 动植物扩散的意义 1）可以使种群内和种群间个体得以交换、防止近亲繁殖。 2）可以补充或维持在正常分布区以外暂时性分布区域的 种群数量； 3）扩大种群分布区。
2、动物的性选择 主要以外表与行为作为选择的依据。 由于选择一般只对雄性发生作用，结果必然导致雌 雄二形现象。 雌性的婚配选择及雄性为争取交配机会而进行内部 斗争的原因，可以通过亲本投资的不平衡及繁殖成 效来加以解释。 雄性繁殖能力正比于交配次数。 雌性除产卵数，还与孵育成活及以后的存活率有关， 雌性只有精心选择才能提高繁殖成效。 避免近亲繁殖在动物中也有广泛的证据。 性征有时也不利于生存，如态显眼而招致危险性。
3、繁殖成本 Code(1966)的分配原理：生活史的各个环节都要分享 有限资源，增加某一环节能量分配，必然要以减少其 它环节能量的分配为代价。 reproductive costs：有机体在繁殖后代时对能量或资 源的所有消耗。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖 繁殖 生长：树木产种量与年轮成反比 存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
思考题
♦如何认识生态对策的多样性，有没有“完美的”生态对策？ ♦不同繁殖方式各有什么生态适应价值？ ♦分析动、植物性选择的生态学意义。 ♦不同的婚配制度与资源状况有何关系？ ♦r-、K-对策者各有什么特征？ ♦Ｃ-、S-、R-对策者各有什么生态特征？
1、r-选择、K-选择 r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是 机会主义者。 K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们 的种群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。 若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H 则：T/H<<1 K-对策者；T/H>>1 r-对策者
第四章 种群生活史
繁殖成本
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代 时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高
植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
不同生物的繁殖成本
树木
轮虫
哺乳期雌鹿
果蝇
第三节 繁殖格局
一次繁殖和多次繁殖
– 一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物， 如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物 中的竹类等；
– 多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，如大多 数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、 鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。
纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。
温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。
热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
– 具抚育习性的生物
产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育， 确保子代有较高存活率； 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育， 因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。
– 不具抚育习性的生物
子代个体较小，但数目较多； 子代个体较大，但数量较少。
雌镖鲈大小与产 卵数量的关系
种群生活史
繁殖生物。
• 如：一年生植物、二年生植物、绝大多数昆虫以及 竹类。 • 特点：无论生活史长短，在个体发育过程中，每个 阶段只出现一次，没有重复过程。
多次繁殖：一生中能够繁殖多次的生物。
• 大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树种、 高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类以
及鱼类等。
• 特点：在性成熟以前的各个阶段只出现一次，
鸡在胚胎与卵出后期生长曲线
占成体质量的百分数
鸡的质量
100 80
120
60 40
0
1000
1500
2000
20 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
30 40 50 60 70 80 90 20 10 0
500
鸡生长相对速度图
鸡生长绝对速度图
生长天数
生长天数
10 0 11 0 12 0 13 0 14 0 15 0 16 0 17 0 18 0 19 0 20 0
71
71.4
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个体大小与生物的内禀增长率的关系
个体体积小其世代更新更快。
原因分析：生物个体体型变小→其单位重
量代谢率升高→能耗增大→因而寿命缩短
→导致生殖时间不足→从而只有提高内禀 增长率加以补偿。
• 2000年调查结果显示：世界人口平均预期寿命66
岁（发达国家76岁，发展中国家64岁），我国
第四章种群生活史
发育快，增长力高， 发育缓慢，竞争力 体形小 高，体形大 短 高繁殖力 长 高存活率
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竞争种（桦树）在低环境扰动低胁迫的条件下占优势；杂草 在高环境扰动低胁迫的条件下占优势；胁迫忍耐型在低环境 扰动高胁迫的条件下占优势
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第二节 繁殖成效
一、繁殖价值 相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖 贡献 繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成
RVx=Mx + ∑(lx+i/lx)Mx+i RRVx= ∑(lx+i/lx)Mx+i
结论 大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的 增长而升高，然后再随衰老而下降
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四、扩散
（一）植物的扩散 植物繁殖体的传播距离决定于3个方面的因素 可动性 可动性决定于繁殖体的重量、大小、体积、有无特殊 构造 传播因子 风力传播、流水传播、动物传播 地形传播 地形对传播产生间接影响
3
（二）动物的扩散
动物扩散有3种形式 迁出和迁入 分离出去不再归来的单方向移动称为迁出；进入的单 方向移动称为迁入 迁移 周期性的离开和返回称为迁移（回游、迁徙） 迁移进一步分为外因性迁移和 内因性迁移
11
第五节 性选择
一、植物的选择受精 许多植物授粉的过程中会发生自交现象，选择 性受精是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞 优先受精的现象 自交不亲和现象发生在植物性器官的各个部分 二、动物的性选择 雄性动物通过自身色彩、争斗等方式表现出自 身优秀的遗择的某些特征 r－选择 气候 死亡 存活 数量 种内种间竞争 选择倾向 寿命 最终结果 多变，不确定难预 测 灾变性，无规律 幼体存活率低 时间上变动大 远低于环境承载力 多变不紧张 K－选择 稳定，可预测 比较有规律 幼体存活率高 时间上稳定临近K 保持紧张
第四章种群生活史
同种不同个体，不同种不同个体的共性
第四章 种群生活史
第一节 生活史概述 第二节 繁殖成效（自学） 第三节 繁殖格局（自学） 第四节 繁殖策略 第五节 性选择（自学）
第一节 生活史概述
一、生活史 1、定义：
生物从出生到死亡所经历的全部过程。
第一节 生活史概述
2.生活史性状 ①生长形式——曲线 ②成熟年龄
伴随着生长过程,生物体的结构和功能由简单 到复杂,从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个 体,这个总的转变过程称发育。
第一节 生活史概述
生物在不同时刻的生长状况绘制成图， 几乎所有的生物都有相同的生长曲线
－S形生长曲线 数学关系式称为逻辑斯谛方程
第一节 生活史概述
生物在不同时刻的生长状况绘制成图， 几乎所有的生物都有相同的生长曲线
生活史研究的主 要内容及意义
（1）研究生活史的 相似性与相异性及其 与特定生境或形成背 景的联系。
（2）比较不同生活 史类群的生活史性状 的生物学意义及其生 态学解释。
第一节 生活史概述
二、个体大小
有机体最明显的表面形状。 不同种群个体大小各异。
Frequency distributions of number of species with respect to log body mass for North American mammals (a), birds(b), and freshwater fish
第一节 生活史概述
3.生活史性状的影响因素 （1）生物的遗传特性——不能改变 （2）外界环境的影响——生态可塑性 （3）一些遗传特性受另一些遗传特性的制约
第一节 生活史概述
同一物种生活在不同环境中，由于不同生 态因子影响，生物必须有一定的适应机制才能 生存。
第四章 种群生活史
第一节 生活史概述 第二节 繁殖成效（自学） 第三节 繁殖格局（自学） 第四节 繁殖策略 第五节 性选择（自学）
第一节 生活史概述
一、生活史 1、定义：
生物从出生到死亡所经历的全部过程。
第一节 生活史概述
2.生活史性状 ①生长形式——曲线 ②成熟年龄
伴随着生长过程,生物体的结构和功能由简单 到复杂,从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个 体,这个总的转变过程称发育。
第一节 生活史概述
生物在不同时刻的生长状况绘制成图， 几乎所有的生物都有相同的生长曲线
－S形生长曲线 数学关系式称为逻辑斯谛方程
第一节 生活史概述
生物在不同时刻的生长状况绘制成图， 几乎所有的生物都有相同的生长曲线
生活史研究的主 要内容及意义
（1）研究生活史的 相似性与相异性及其 与特定生境或形成背 景的联系。
（2）比较不同生活 史类群的生活史性状 的生物学意义及其生 态学解释。
第一节 生活史概述
二、个体大小
有机体最明显的表面形状。 不同种群个体大小各异。
Frequency distributions of number of species with respect to log body mass for North American mammals (a), birds(b), and freshwater fish
第一节 生活史概述
3.生活史性状的影响因素 （1）生物的遗传特性——不能改变 （2）外界环境的影响——生态可塑性 （3）一些遗传特性受另一些遗传特性的制约
第一节 生活史概述
同一物种生活在不同环境中，由于不同生 态因子影响，生物必须有一定的适应机制才能 生存。
第四章种群生活史
有机体在繁殖后代时对能量和资源的所有消费。
分配原理(principle of allocation)：
生活史中的各个生命环节(例如，维持生命、生长和繁殖， 乃至各种竞争)，都要分享有限资源。如果增加某一生命环 节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价， 这就是Cody(1966)所称谓的“分配原理”。
（2）还可用绝对生长速度和相对生长速度，前者 是指单位时间内个体的增长量。后者指单位时间 单位质量（重量）的增长量，相对生长速度可成 为生物体之间相对生长性能比较的有效定量指标。
（3）一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比 例的生长称为异速生长。异速生长是将生长中的 整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。
3．生长的测量方法：生长的测度可以用
有机体的重量、长度、面积或体积，也可 以通过测定原生质中经常保持恒定比例的 某些成分(如氮和蛋白质的含量)，来估计 生物体总生物物质含量增加的幅度。
（1）在个体生长中，可以用生物体的绝对 测度和相对测度来加以分析，前者是不同 生长时间个体的测定值（图4-1a）；后者 是个体对达到成体的百分比(图4-1b)。
一、繁殖价值： 又称生殖价（reprodutive value），是指某一特定年龄个体 未来产子数的期望值。换句话说是指该个体马上要生产的 后代数，加上那些预期在以后的生命过程中要生产后代的 数量及未来的繁殖输出。
繁殖价值包括现时繁殖价值或称当年繁殖
价值(present reproductive value)和剩余繁 殖价值(residual reproductive value)两部分。
2．个体大小与生物不同的生长阶段有关
系，并有较大的生态可塑性。
三、生长与发育
1．生长（growth）：生物体在物质和体
第四章种群生活史 《生态学》课件
5
二、生长与发育速度
生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长 过程。生长（growth）这一术语有两种含义，一 种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞 数量的增加。值得注意的是，细胞数量与生物物 质并不总是一起增加的。
6
有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目
稳定，较确定 ，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
通常临近K值
经常保持紧张 1.发育缓慢 2.竞争力高 3.延迟生育 4.体型大 5.多次繁殖 长，通常多于一年 高存活力
31
图 4-5 体重与内禀增长率的关系
(Fenchel , 1974)
32
二、R-、C-和S-选择的生活史式样
不同生物的繁殖成本如图4-4所示。
23
图 4-4 不同生物的繁殖成本
(a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965)
(b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983)
(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977)
(d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983)
24
第三节 繁殖格局
1
一次繁殖 和
多次繁殖
2
生活年限 与
繁殖
25
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为 一次繁殖生物（semelparity），而一生中能 够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （i teroparity）。一次繁殖生物无论生活史长短 ，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次， 没有重复过程。
二、生长与发育速度
生物在其生活史中，都要经过从小到大的生长 过程。生长（growth）这一术语有两种含义，一 种为生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞 数量的增加。值得注意的是，细胞数量与生物物 质并不总是一起增加的。
6
有机体是如何生长的？ 各种生物的生长有无共同的规律？ 这是100余年来生物学中一直引人注目
稳定，较确定 ，可预测 比较有规律 密度制约 幼体存活率高 时间上稳定
通常临近K值
经常保持紧张 1.发育缓慢 2.竞争力高 3.延迟生育 4.体型大 5.多次繁殖 长，通常多于一年 高存活力
31
图 4-5 体重与内禀增长率的关系
(Fenchel , 1974)
32
二、R-、C-和S-选择的生活史式样
不同生物的繁殖成本如图4-4所示。
23
图 4-4 不同生物的繁殖成本
(a)花旗松的球果生产与木材生长的关系(Eis et al, 1965)
(b)哺乳期雌鹿与同龄待生育雌鹿死亡率的比较(Clutton-Brock et al, 1983)
(c)轮虫的现时生育力与未来存活的关系(Snell & King, 1977)
(d)果蝇飞行对生育力的影响(Inglesfield & Begon ,1983)
24
第三节 繁殖格局
1
一次繁殖 和
多次繁殖
2
生活年限 与
繁殖
25
一、一次繁殖和多次繁殖
在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为 一次繁殖生物（semelparity），而一生中能 够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物 （i teroparity）。一次繁殖生物无论生活史长短 ，在个体发育中，每个阶段只循序出现一次， 没有重复过程。
第四章 种群生活史对策
（生理寿命）与生态可塑性（生态寿命）。
存活与繁殖：
一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。 一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖 优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。
第四节 繁殖策略
生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。 D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种 对立的进化趋势，一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育 力但有亲代抚育。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的 能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。 R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论，提出了r-K选 择的自然选择理论，推动了生活史的研究。
• 竞争对策（competitive strategy） 有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下， 可通过营养器官的调节来适应生境的变化。 • 耐逆境对策（stress-tolerant strategy） 多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既 不繁多又不规则的常绿植物。 • 杂草对策（ruderal strategy） 以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。 在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分 的分配，保证大量种子的产生。
lnR 0 r T
r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机 会主义者。 K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种 群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。 若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H 则：T/H<<1K-对策者；T/H>>1r-对策者
r
1 1 单位体重代谢率 Tc 个体大小
C Compition CS CR SR
Disturbanc
存活与繁殖：
一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。 一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖 优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。
第四节 繁殖策略
生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。 D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种 对立的进化趋势，一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育 力但有亲代抚育。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的 能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。 R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论，提出了r-K选 择的自然选择理论，推动了生活史的研究。
• 竞争对策（competitive strategy） 有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下， 可通过营养器官的调节来适应生境的变化。 • 耐逆境对策（stress-tolerant strategy） 多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既 不繁多又不规则的常绿植物。 • 杂草对策（ruderal strategy） 以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。 在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分 的分配，保证大量种子的产生。
lnR 0 r T
r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机 会主义者。 K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种 群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。 若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H 则：T/H<<1K-对策者；T/H>>1r-对策者
r
1 1 单位体重代谢率 Tc 个体大小
C Compition CS CR SR
Disturbanc
4第四章种群生活史参考资料
第四章种群生活史本次课的重点1 种群生活史2 种群的繁殖3 繁殖格局4 繁殖策略5 性选择生活史概述生活史概念生活史是一个生物一生中从出生到死亡所经历的全部过程，生长和繁殖的模式。
任何生物都具有出生、生长、分化、繁殖、衰老和死亡的过程。
生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。
不同种类其生活史类型存在巨大变异。
生物的生活史为遗传物质所决定，但受环境影响具在一定范围内具有一定的可塑性。
一、个体大小个体大，寿命长，繁殖率低，个体小，寿命短，繁殖率高。
蚂蚁鲸二、生长与发育速度生长：生物从小到大的过程。
生长有两种含义：一种是生物物质的增加；另一种是生物细胞数量的增加。
发育：生物从幼体形成与亲代相似的性成熟个体的转变过程。
生长与发育是两个不同的概念，但在生活史中是相辅相成的平行过程。
发育是生长的最高阶段，生物发育和生育之后渐渐趋向衰老。
有机体的生长规律“S”形生长曲线——逻辑斯谛方程1、停滞期2、指数期3、静止期绝对生长测度与相对生长测度。
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。
某些昆虫的发育过程:变态发育：卵、幼虫、蛹、成虫蝶？还是蛾？蝴蝶蝴蝶变态前是只毛毛虫变态发育过程三、繁殖繁殖：是有机体生产出与自己相似的后代的现象。
繁殖包括：营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。
营养繁殖：生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式－如竹与笋；块茎植物。
孢子生殖：生殖细胞不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式－如真菌类、蕨类。
有性生殖：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式－如大多数动植物。
无性繁殖营养繁殖与孢子生殖一并称为无性繁殖。
无性繁殖比有性繁殖具有优势：1、不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段；2、子代来自同一基因的亲体；3、扩散性、繁殖速度和繁殖潜力更强。
四、扩散扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，是生物个体从一个生境转移到另一个生境的过程。
第四章 种群生活史
aging, degeneration, and death.
普
1.3 繁 殖
通生 态➢ Nhomakorabea繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现象。
学 ① 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一个新
个体。
② 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接
发育为新个体。
③ 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体。
雄鹿 雌鹿
Clutton-Brock.1984. American Naturalist.
2.2 繁殖成本
普
通 生
➢ 繁殖要使生长和存活付出成本 (代价), 生活史的每个环节
态 学
都要分享有限资源（分配原理）。
➢ 成功的生活史是使能量或资源协调使用：
如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“果树大小年” 结实过多的果树，抵御病虫危 害的能力就要极大地减弱；
普
第四章 种群生活史
通
生
态
学
鲑，大麻哈鱼
普 通 生 态 学
• 不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是如
何进化而来的是生态学的一个关键问题。
• 生活史有关繁殖部分是生态学研究中特别活跃的领域。
普
通 生
第四章 种群生活史
态
学
§1 生活史概述
§2 繁殖成效
§3 性选择
§4 繁殖策略
普
§1 生活史概述
➢ 个体的大小是生物生活史的适应特征，最终是选择的产 物。
➢ 个体大小不同的物种具有各自的优势，是自然选择的结 果。
普
个体大小的一般作用规律
通
生
态 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性；
课件4 种群的生活史
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随着年龄
的增长而升高，然后再随着衰老而下降(图4—3)。
一年生植物小兰绣球不同年龄繁殖价值的变化
雌灰松鼠不同年龄繁殖价值的变化
二、亲本投资
有机体在生产子代以及抚育和管护时所
消耗的能量、时间和资源量称亲本投资 (parental investment)。
三、繁殖成本
二、生长与发育速度
生物在其生活史中从小到大的生长过 程，包括： ——生物体生物物质的增加； ——生物细胞数量的增加。 伴随着生长过程，生物体的结构和功 能从 简单到复杂，从幼体形成一个与亲代 相似的性成熟的个体，这个总的转变 过程叫做发育（development）。“生 长”和“发育”是两个不同的概念。
——所有一年生植物和二年生植物、绝大多数昆 虫种类以及多年生植物中的竹类、某些具有顶生 花序的棕榈科植物都属于一次繁殖类型。 ——大多数多年生草本植物、全部乔木和灌木树 种、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类 以及鱼类的绝大多数种类，都属于多次繁殖类型。
二、生活年限与繁殖
生物学上习惯用年表达生物在整个生活史所 经历的时间，把植物划分为一年生植物、二 年生植物和多年生植物；把动物按类群分别 划分为短命型、中等寿命型和长寿型。用以 表征各组存活时间的相对长短。有机体的生 活年限(life span)或寿命(life time)既具 有遗传性,也具有较大的生态可塑性，通常 称前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态 寿命。
应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两 个基本类型。实际上，在同一地区，同一 生态条件下都能找到许多不同的类型，大 多数物种则是以“一个、几个或大部分特 征居于这两个类型之间。因此，将这两个 类型看作是连续变化的两个极端更为恰当。 正如英国生态学家 T.Southwood(1976)、P. M. Gadgil和O.Sobrig(1972)所理解的，生 物界的种类存在着“r-K策略连续统” (rK Continuum of strategies)，这种思想 得到了大量认证。
生态学：第四章 种群生活史
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
有性繁殖的优势：有利于加强基因交流和变异，为自然 选择提供更多的素材；种子比营养繁殖体更利于散布； 种子具有坚硬的种皮，对胚有较好的保护作用。
例子：许多蚜虫营兼性孤雌生殖。在春夏 季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的 全是雌虫。当秋季不良气候来临时，蚜虫 产生有性世代，度过不良气候的冬季。
实例：为什么自然条件下沙地柏种群以无性更新为主?（何维明，2002）
营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义
野外调查发现，营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。 这是因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，提高沙地柏对 逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生 苗。在半干旱的毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物 的定居具有重要贡献 。
即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率仅1.12%； 而在其它生境中沙地柏种子的有胚率更低。说明沙地柏 种子的质量非常差。而且实生苗的萌发率和存活率低。
从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更可能保 持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期 占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功 率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。
从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快， 从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度， 从而使进化速度更快。
扩散的形式：主动扩散和被动扩散
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20121125
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11
生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）
前胸节后 边的长 头的宽度
眼的直径
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12
生物体的异速生长（冬小麦）
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在异速生长模型中,环 境条件对根、冠关系的 影响是通过方程中斜率 和截距的变化来反映的， 除土壤水分因素外，土 壤营养状况、土壤温度、 日照强度等其他环境因 素以及植物的生长发育 阶段、植株密度、大小 等因素也会影响其异速 生长关系。
13
繁殖
繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所有方 式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。
营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一个新 个体的繁殖方式；
孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接 发育成新个体的繁殖方式；
有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖 方式。
营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。
即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率也仅有1.12%；而在其它生 境中沙地柏种子的有胚率更低。这说明沙地柏种子的质量非常差。
野外调查发现,营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。这与沙地柏是克隆 植物有关，因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，“风险分摊”(Riskspreading) 和“整合作用”( Integration) 可以提高克隆分株对逆境的忍耐 性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生苗。在半干旱的毛乌素沙地， 营养生长对沙生克隆植物的定居具有重要贡献 。
从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。
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7
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几 乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑斯 谛增长模型拟合。
生长过程包括三个阶段：
– 停滞期：生物体的准备生长期； – 指数期：真正生长期； – 静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达到平
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研究生活史的意义
对于揭示物种的相似性和相异性，进而联系其栖 息地环境条件，分析各物种的生态功能，探讨各 种类型和亚类型生活史的适应等具有重要意义。 生活史对策研究是现代生态学的一个重要任务。
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4
第一节 生活史概述
个体大小 生长与发育速度 繁殖 扩散
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生物繁殖方式的生态学意义
在现存环境条件下的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 在自然选择压力下的进化速度。
无性繁殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段， 因而在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖 更具优势。
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第四章种群生活史
第六章 种群生活史对策
第一节 第二节 第三节 第四节
生活史概述 繁殖成效 繁殖格局 繁殖策略
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2
第一节 生活史概述
生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历 的全部过程。又称为生活周期。例如： 一年生、二年生和多年生； 一年中只生殖一次的和多次的； 休眠、无休眠； 卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段完全变态昆虫； 多寄生和复杂生活史的寄生虫； 改变栖息地的候鸟等等。
有性繁殖有利于加强基因交流和变异，为自然选择提供更多的素材；种子 比营养繁殖体更利于散布； 种子具有坚硬的种皮,对胚有较好的保护作用。 沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，这有利于它充分利用两种繁殖方式 的优势，产生新个体补充到种群更新中。
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扩散
扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，它是指生 物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。 种群内个体的内分布格局是从静态型来考查其格局 的，而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间关 系研究。 扩散的形式：主动扩散和被动扩散
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9
生长与发育速度——生物体的S形生长曲线
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多细胞生物的异速生长
有些器官依靠细胞分裂而生长，有些器官只是细 胞大小的增加，并无细胞分裂的现象 各器官细胞形状千差万别，所以各器官按照自己 特有的生长率生长
异速生长：一般把生物体各部分器官的不均匀和不 成比例的生长称为～
从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快， 从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度， 从而使进化速度更快。
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生长与发育速度
生长
– 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
发育
– 生物体生物质量的增加； – 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，
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沙地柏 Sabina vulgris
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营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义
沙地柏的匍匐茎上具有发达的不定根系。只要沙地柏的茎一旦被适量沙子 覆盖，即可产生大量的不定根。根原基在适当条件下转化成不定根，这是 沙地柏能够进行营养繁殖的重要前提和基础。
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5
个体大小
个体大小与生活周期长短有很好的相关性，随着物种个 体的增大，寿命增长。
从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更可能保 持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期 占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功 率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。
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几种常见扩散形式
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植物的扩散
除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可动性，大 多数繁殖体的扩散需借助于某种媒介，属被动扩散。 因此植物的扩散又称为繁殖体的传播。 繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块 茎、根茎以及能够繁殖的植物体任何部分（如某些 种类的叶和老根）。
衡呈静止状态。
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生长测定：
有机体的重量、长度、面积或体积；或原生质中恒定比 例的某些成分（如氮和蛋白质含量）； 可用绝对测度（不同生长时期个体的测量值）和相对 测度（个体对达到成体的百分比）表示；
相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)
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