第四章细胞环境与互作 细胞生物学(王金发版)章节总结
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第四章细胞环境与互作
细胞相互间以及细胞与细胞环境的相互作用调节着细胞的迁移、生长以及组 织的三维结构。 4.1 细胞表面
细胞通过表面发生细胞识别、细胞黏着、细胞连接、细胞通讯。包括细胞被 与细胞壁。 4.2 细胞外基质（环境）
细胞外基质主要由成纤维细胞和其它组织特化细胞合成分泌。 4.2.1 细胞外基质的组成
结构图：
糖蛋白，两个亚基组成的二聚体，C 端由两个二硫键交联。 亚基组成不同，但由同一基因编码。每个亚单位的蛋白组成若干个球形结构 域，可与胶原、细胞表面受体、蛋白多糖等结合，各结构域之间由对胰蛋白酶敏 感的肽链连接。 （2）功能 ①含 RGD 序列，同细胞表面结合，介导细胞的黏着。 ②影响细胞的迁移，为细胞的运动提供轨道。 4.2.1.3.2 层黏连蛋白 （1）结构 3 个亚单位（α，β1，β2）组成十字形结构，各个分支具有与胶原、细胞表 面受体等结合的位点。 （2）功能 ①基膜的主要成分。 ②影响细胞的生长、迁移、分化。 4.2.2 细胞外基质的功能 ①对细胞的形态和活性具有重要作用。 ②帮助某些细胞完成特有的功能。 4.3 细胞的相应结构 4.3.1 基膜 细胞分泌至细胞表膜外的一层蛋白分子网络结构。 （1） 组成 LN（层黏连蛋白），IV 型胶原，糖蛋白等。 LN 作为组织者能够与 IV 型胶原结合，构成网状结构，并与细胞表面受体相 连。 （2） 功能
细胞外基质主要由三大类物质组成：蛋白聚糖、结构蛋白（胶原纤维等）、 黏着蛋白。 4.2.1.1 蛋白聚糖 （1）分子结构
糖胺聚糖：重复二糖单位构成的无分支长链多糖。如硫酸角质素等，二糖都 带有负电荷。
蛋白聚糖：大多数糖胺聚糖都与核心蛋白的丝氨酸残基共价结合形成糖和蛋 白质的复合物。糖占绝大部分。
透明质酸：可以单独存在，也可参与蛋白聚糖的形成，还可以同蛋白聚糖结 合，透明质酸作为主干，连接很多蛋白聚糖，形成透明质酸-蛋白聚糖复合物。
（2）功能 ① 细胞外基质的填充物。直接与胶原纤维连接形成动物细胞外的网络结构。 ②由于蛋白聚糖具有丰富的负电荷，因此能够结合阳离子、水分，形成多孔的 水合胶，使细胞表面具有较大的可塑性，同时具有很强的抗压能力。因此，细胞 外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团就决定了细胞外基质的物理性质。 ③蛋白聚糖对细胞黏着、细胞迁移、细胞分化都起到一个支架作用。 4.2.1.2 胶原和弹性蛋白 4.2.1.2.1 胶原 （1）分子结构 基本结构单位是原胶原，一级结构具有（Gly-X-Y）n 重复单位(X,Y 常为脯氨 酸和羟脯氨酸)，原胶原是由三条α肽链螺旋组成。进一步装配为胶原（见下）。 不同类型胶原由不同的胶原蛋白氨基酸组成。 （2）胶原合成与装配 粗面内质网的核糖体上合成含有信号肽的原α链，即前原胶原，内质网内分子 内交联，形成前胶原，进入高尔基体，加工修饰，如羟基化，糖基化等，分泌到 细胞外，被蛋白水解酶水解掉两个尾端，形成胶原，再通过分子间交联形成胶原 原纤维，最后再形成胶原纤维。
功能：提供细胞之间或与基质间强的机械强度。 4.5.3 通讯连接 具有通讯作用的细胞间。 分类：gap junction（动物）；胞间连丝。 结构：gap junction：6 个 connexin 亚基组成一个半通道，两细胞的两个半通
道对接，形成一个完整通道。 胞间连丝：内质网通过，可传播病毒。 功能：细胞间机械连接；电偶联；代谢偶联。
（3）胶原的功能 ①细胞外基质的骨架成分。细胞外基质的其它成分通过与胶原结合，形成结构 与功能的复合体。抗压，并有一定弹性。 ②促进细胞生长，维持并诱导细胞分化。
4.2.1.2.2 弹性蛋白 胶原的辅助成分，也具有分子间交联。弹性蛋白通过构型的变化，产生巨大的 弹性。 4.2.1.3 细胞外基质的黏着蛋白 种类包括：纤连蛋白、层黏连蛋白。 4.2.1.3.1 纤连蛋白 （1）结构
domain（长短有差异）。 分类：E-selectin，内皮细胞表达。
P-selectin，血小板和内皮细胞，在炎症反应中起作用。 L-selectin：表达于白细胞表面。 功能：通过凝集素结构域对糖分子进行识别；介导白细胞穿过血管壁，行使防御 功能。 ②IgSF 特点：神经组织中表达，同亲性黏着非 Ca2+依赖，异亲性黏着 Ca2+依赖。 结构：具有类 Ig 结构域的存在。可以通过多聚唾液酸调节结合强度。 功能：对神经系统的发育有重要作用。 ③Cadherin 特点：Ca2+依赖性，表皮表达，同亲性黏着。 结构：每个 domain 之间有 2 个 Ca2+连接，然后才具有正常构象。成从二聚体介 导黏着，黏着以渐进方式进行。 分类：E-adherin，表皮表达； P-adherin，胎盘表达； N-adherin，神经表达。 功能：同亲性黏着，将细胞组成组织并维持成年生物体内的组织特异性。 （3） 识别结果 黏着，连接；内吞；远离（非同类细胞）。 4.5 细胞连接 细胞黏着不涉及细胞内骨架，而细胞连接则涉及细胞骨架。细胞连接在细胞识别 和细胞黏着的基础上，将细胞组成为组织。 动物细胞有三种不同类型的细胞连接：紧密连接；斑形成连接；通讯连接。 4.5.1tight junction（紧密连接） 结构：由一对紧蛋白、一对密蛋白（ZO proteins）交替嵌合连接而成，缝隙由 粘附蛋白填充。 功能：连接细胞，封闭间隙；维持细胞的极性。 4.5.2plaque-bearing junction（ห้องสมุดไป่ตู้形成连接） 靠 CAM、intergin、细胞骨架体系，将相邻细胞或细胞与外基质相连接。 结构：根据所连细胞骨架成分的不同分为两类，黏着连接和桥粒。 黏着连接与细胞内微丝相连接，又可分为两类，细胞间的黏着连接成为黏 着带，细胞与外基质的连接成为黏着斑。桥粒与细胞内的中间纤维连接， 也可分为两类，细胞间的成为完全桥粒，细胞与外基质的成为半桥粒。 粘着链接及桥粒都是间接通过一些蛋白同细胞内骨架相连接，如连环蛋 白，桥粒芯蛋白等，具有传递信号的作用。
①保护，为细胞提供机械支持。 ②作为迁移的基底，对细胞的迁移起重要作用。 ③屏障作用，分隔组织，并能够作为一种过滤器，调节分子、细胞运动。 ④决定极性，影响代谢及其它一些生理功能。 ⑤癌细胞分泌水解酶，破坏基膜，使之能够迁移。 4.3.2 整联蛋白 细胞外基质受体。 （1） 结构 穿膜异质二聚体，两亚基的编码基因不一样，可单独存在，非共价键结合， 联合起作用。两亚基的组合具有组织特异性。 α亚基结合 Ca2+以后才起作用，与纤连蛋白的 RGD 序列结合。 （2） 功能 ①外与纤连蛋白或者层黏连蛋白结合，内与细胞骨架连接。 ②参与信号转导。 ③介导细胞之间的相互作用。 4.4 细胞识别与黏着 细胞识别是细胞黏着的基础。 4.4.1 细胞识别 多细胞有机体三大识别系统：抗原-抗体识别，酶-底物识别，细胞间识别。 细胞识别指细胞对同种或异种细胞、同源或异源，自己或非己成分的识别。 （1）识别机制 细胞之间的识别主要是通过细胞表面的糖被，通过凝集素的识别作用，介导识 别。同时也可介导黏着作用。 （2）识别反应 细胞识别引起的反应有内吞、细胞黏着、信号反应 4.4.2 细胞黏着 细胞黏着是指细胞之间或细胞与细胞外基质之间的一种黏合状态。 （1） 分类 同亲性与异亲性细胞黏着；细胞与细胞之间的黏着，细胞与外基质的黏着。 （2） 机制 参与细胞黏着的分子为细胞黏着分子（CAM），有四类：选择蛋白（selectin）、 免疫球蛋白超家族（Immunoglobulin Superfamily，IgSF）、钙黏蛋白（Cadherin）、 整联蛋白（intergin）。 ①Selectin 特点：分布与血管组织；参与细胞防御；具有明确分工；异亲性黏着。 结构：穿膜蛋白，细胞外结构域分为三部分，依次为：类凝集素、类 EGF、结构
细胞相互间以及细胞与细胞环境的相互作用调节着细胞的迁移、生长以及组 织的三维结构。 4.1 细胞表面
细胞通过表面发生细胞识别、细胞黏着、细胞连接、细胞通讯。包括细胞被 与细胞壁。 4.2 细胞外基质（环境）
细胞外基质主要由成纤维细胞和其它组织特化细胞合成分泌。 4.2.1 细胞外基质的组成
结构图：
糖蛋白，两个亚基组成的二聚体，C 端由两个二硫键交联。 亚基组成不同，但由同一基因编码。每个亚单位的蛋白组成若干个球形结构 域，可与胶原、细胞表面受体、蛋白多糖等结合，各结构域之间由对胰蛋白酶敏 感的肽链连接。 （2）功能 ①含 RGD 序列，同细胞表面结合，介导细胞的黏着。 ②影响细胞的迁移，为细胞的运动提供轨道。 4.2.1.3.2 层黏连蛋白 （1）结构 3 个亚单位（α，β1，β2）组成十字形结构，各个分支具有与胶原、细胞表 面受体等结合的位点。 （2）功能 ①基膜的主要成分。 ②影响细胞的生长、迁移、分化。 4.2.2 细胞外基质的功能 ①对细胞的形态和活性具有重要作用。 ②帮助某些细胞完成特有的功能。 4.3 细胞的相应结构 4.3.1 基膜 细胞分泌至细胞表膜外的一层蛋白分子网络结构。 （1） 组成 LN（层黏连蛋白），IV 型胶原，糖蛋白等。 LN 作为组织者能够与 IV 型胶原结合，构成网状结构，并与细胞表面受体相 连。 （2） 功能
细胞外基质主要由三大类物质组成：蛋白聚糖、结构蛋白（胶原纤维等）、 黏着蛋白。 4.2.1.1 蛋白聚糖 （1）分子结构
糖胺聚糖：重复二糖单位构成的无分支长链多糖。如硫酸角质素等，二糖都 带有负电荷。
蛋白聚糖：大多数糖胺聚糖都与核心蛋白的丝氨酸残基共价结合形成糖和蛋 白质的复合物。糖占绝大部分。
透明质酸：可以单独存在，也可参与蛋白聚糖的形成，还可以同蛋白聚糖结 合，透明质酸作为主干，连接很多蛋白聚糖，形成透明质酸-蛋白聚糖复合物。
（2）功能 ① 细胞外基质的填充物。直接与胶原纤维连接形成动物细胞外的网络结构。 ②由于蛋白聚糖具有丰富的负电荷，因此能够结合阳离子、水分，形成多孔的 水合胶，使细胞表面具有较大的可塑性，同时具有很强的抗压能力。因此，细胞 外基质中蛋白聚糖所携带的多糖基团就决定了细胞外基质的物理性质。 ③蛋白聚糖对细胞黏着、细胞迁移、细胞分化都起到一个支架作用。 4.2.1.2 胶原和弹性蛋白 4.2.1.2.1 胶原 （1）分子结构 基本结构单位是原胶原，一级结构具有（Gly-X-Y）n 重复单位(X,Y 常为脯氨 酸和羟脯氨酸)，原胶原是由三条α肽链螺旋组成。进一步装配为胶原（见下）。 不同类型胶原由不同的胶原蛋白氨基酸组成。 （2）胶原合成与装配 粗面内质网的核糖体上合成含有信号肽的原α链，即前原胶原，内质网内分子 内交联，形成前胶原，进入高尔基体，加工修饰，如羟基化，糖基化等，分泌到 细胞外，被蛋白水解酶水解掉两个尾端，形成胶原，再通过分子间交联形成胶原 原纤维，最后再形成胶原纤维。
功能：提供细胞之间或与基质间强的机械强度。 4.5.3 通讯连接 具有通讯作用的细胞间。 分类：gap junction（动物）；胞间连丝。 结构：gap junction：6 个 connexin 亚基组成一个半通道，两细胞的两个半通
道对接，形成一个完整通道。 胞间连丝：内质网通过，可传播病毒。 功能：细胞间机械连接；电偶联；代谢偶联。
（3）胶原的功能 ①细胞外基质的骨架成分。细胞外基质的其它成分通过与胶原结合，形成结构 与功能的复合体。抗压，并有一定弹性。 ②促进细胞生长，维持并诱导细胞分化。
4.2.1.2.2 弹性蛋白 胶原的辅助成分，也具有分子间交联。弹性蛋白通过构型的变化，产生巨大的 弹性。 4.2.1.3 细胞外基质的黏着蛋白 种类包括：纤连蛋白、层黏连蛋白。 4.2.1.3.1 纤连蛋白 （1）结构
domain（长短有差异）。 分类：E-selectin，内皮细胞表达。
P-selectin，血小板和内皮细胞，在炎症反应中起作用。 L-selectin：表达于白细胞表面。 功能：通过凝集素结构域对糖分子进行识别；介导白细胞穿过血管壁，行使防御 功能。 ②IgSF 特点：神经组织中表达，同亲性黏着非 Ca2+依赖，异亲性黏着 Ca2+依赖。 结构：具有类 Ig 结构域的存在。可以通过多聚唾液酸调节结合强度。 功能：对神经系统的发育有重要作用。 ③Cadherin 特点：Ca2+依赖性，表皮表达，同亲性黏着。 结构：每个 domain 之间有 2 个 Ca2+连接，然后才具有正常构象。成从二聚体介 导黏着，黏着以渐进方式进行。 分类：E-adherin，表皮表达； P-adherin，胎盘表达； N-adherin，神经表达。 功能：同亲性黏着，将细胞组成组织并维持成年生物体内的组织特异性。 （3） 识别结果 黏着，连接；内吞；远离（非同类细胞）。 4.5 细胞连接 细胞黏着不涉及细胞内骨架，而细胞连接则涉及细胞骨架。细胞连接在细胞识别 和细胞黏着的基础上，将细胞组成为组织。 动物细胞有三种不同类型的细胞连接：紧密连接；斑形成连接；通讯连接。 4.5.1tight junction（紧密连接） 结构：由一对紧蛋白、一对密蛋白（ZO proteins）交替嵌合连接而成，缝隙由 粘附蛋白填充。 功能：连接细胞，封闭间隙；维持细胞的极性。 4.5.2plaque-bearing junction（ห้องสมุดไป่ตู้形成连接） 靠 CAM、intergin、细胞骨架体系，将相邻细胞或细胞与外基质相连接。 结构：根据所连细胞骨架成分的不同分为两类，黏着连接和桥粒。 黏着连接与细胞内微丝相连接，又可分为两类，细胞间的黏着连接成为黏 着带，细胞与外基质的连接成为黏着斑。桥粒与细胞内的中间纤维连接， 也可分为两类，细胞间的成为完全桥粒，细胞与外基质的成为半桥粒。 粘着链接及桥粒都是间接通过一些蛋白同细胞内骨架相连接，如连环蛋 白，桥粒芯蛋白等，具有传递信号的作用。
①保护，为细胞提供机械支持。 ②作为迁移的基底，对细胞的迁移起重要作用。 ③屏障作用，分隔组织，并能够作为一种过滤器，调节分子、细胞运动。 ④决定极性，影响代谢及其它一些生理功能。 ⑤癌细胞分泌水解酶，破坏基膜，使之能够迁移。 4.3.2 整联蛋白 细胞外基质受体。 （1） 结构 穿膜异质二聚体，两亚基的编码基因不一样，可单独存在，非共价键结合， 联合起作用。两亚基的组合具有组织特异性。 α亚基结合 Ca2+以后才起作用，与纤连蛋白的 RGD 序列结合。 （2） 功能 ①外与纤连蛋白或者层黏连蛋白结合，内与细胞骨架连接。 ②参与信号转导。 ③介导细胞之间的相互作用。 4.4 细胞识别与黏着 细胞识别是细胞黏着的基础。 4.4.1 细胞识别 多细胞有机体三大识别系统：抗原-抗体识别，酶-底物识别，细胞间识别。 细胞识别指细胞对同种或异种细胞、同源或异源，自己或非己成分的识别。 （1）识别机制 细胞之间的识别主要是通过细胞表面的糖被，通过凝集素的识别作用，介导识 别。同时也可介导黏着作用。 （2）识别反应 细胞识别引起的反应有内吞、细胞黏着、信号反应 4.4.2 细胞黏着 细胞黏着是指细胞之间或细胞与细胞外基质之间的一种黏合状态。 （1） 分类 同亲性与异亲性细胞黏着；细胞与细胞之间的黏着，细胞与外基质的黏着。 （2） 机制 参与细胞黏着的分子为细胞黏着分子（CAM），有四类：选择蛋白（selectin）、 免疫球蛋白超家族（Immunoglobulin Superfamily，IgSF）、钙黏蛋白（Cadherin）、 整联蛋白（intergin）。 ①Selectin 特点：分布与血管组织；参与细胞防御；具有明确分工；异亲性黏着。 结构：穿膜蛋白，细胞外结构域分为三部分，依次为：类凝集素、类 EGF、结构