稻飞虱
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5龄 雄 40.89 6.1 13.63
注:日平均吸食量 = 吸食量 / 各虫态平均历期(天) 若虫的吸食量以5龄最高,以下依次为4龄 若虫、3龄若虫
续表
褐飞虱各虫态吸食量的估测 雌成虫 长翅 短翅 235.84 35.4
(单位:mg)
(都健等,1991)
雄成虫 长翅 46.77 7.0 短翅 31.36 4.7
长短翅型分化: 飞虱成虫期有翅二型现象(dual wing-form)。 长翅型成虫具有正常发育的前后翅,可进行长距 离迁飞,能逃避恶劣环境条件,成功地追踪寄主 植物质量的变化;而短翅型成虫前翅短,不及腹 部末端,后翅退化不能飞行,适宜于居留繁殖, 以充分利用当地资源,扩大种群数量。褐飞虱同 样有翅二型的灵活变化,实现其迁飞和生殖的切 换,使种群消长与资源变化同步,适应环境条件 的变化,以获得种群的延续与繁衍(Denno, 1990)。这种在长期进化和自然选择过程中形成 的生态对策,使其成为水稻上的重要害虫。
7.79 8.43 4.12
12.66 5.74
11.53 14.46 6.06
15.64 6.75
13.19 19.27 7.11
21.31 8.78
16.72 28.13 8.94
26.01 11.11
20.70 38.75 13.08
从上表数据分析,得出水稻产量损失(Y)与虫口数量(X)关系式: 3龄若虫 分蘖末期 Y = – 0.3022 + 0.8571 X (X ≤30) 孕穗期 Y = 0.4012 + 0.6705 X (X ≤30) 乳熟期 Y = – 0.6125 + 0.4688 X (X ≤35) 1龄若虫 孕穗期 Y = 0.3450 + 0.346 X 成虫 孕穗期 Y = 3.5533 + 0.0828 X
9月下旬~10月下旬 9月底~10月初 10月中旬~11月中 旬 10月中旬
褐飞虱各虫态分为卵、若虫(1~5龄)和成 虫,而成虫有长翅型和短翅型分化。各虫态历期 主要受气温的影响,在一定的适合温度范围内, 历期随温度升高而缩短。卵期在23~26℃时,平 均历期为 9~10天;在27~31℃时,历期缩短为 6~8天。若虫在23~25℃时,平均历期为16~19 天;在26~31℃时,历期缩短为12~17天,一般 雄虫发育历期较雌虫短1~3天。雌成虫的产卵前 期在19℃时,一般为3~10天;在24~30℃时,2~ 6 天。长翅型雌虫产卵前期较短翅型长2~5天。成 虫寿命一般为15~25天,最长可达两个多月。
F1 代 长 翅 、 短 翅 型 的 百 分 率 ( % )
120 100 80 60 40 20 0 B♀×B♂ B♀×M♂ M♀×B♂ M♀×M♂
短翅型 长翅型
亲本 组 合
图
双亲翅型对子代(F1)翅型的遗传效应
(王群等,1997)
长、短翅型分化的遗传分析
王群等(1997)用12代连续筛选的褐飞虱长翅 型(M)、短翅型(B)遗传纯系作了亲本翅型的 遗传效应研究,结果表明,子代的翅型表型与亲 代的遗传关系密切(上图)。 岩永(Iwanaga)等(1985)认为短翅型雌成虫 由一对显性等位基因控制,而雄成虫翅型分化不 符合遗传的分离规律。诸冈直(Morooka,1988) 却认为褐飞虱的翅型分化取结于两对基因。但褐 飞虱的表型仍可因外界条件不同而发生变化。在 单头饲养时,B♀×M♂竟在灌浆期及黄熟期,分 别出现100%和90%的长翅型,与伴性遗传的假设 相悖。
5(严重) 完全枯萎,虱烧区中部很少有完全发育的稻穗
表 褐飞虱为害造成的产量损失(%)
生育期 虫期 5 10 15
(严英俊等,1991)
虫 量 (头/丛) 20 25 30
分蘖末期 3龄若虫 1龄若虫
孕穗期 乳熟期 3龄若虫 成虫 3龄若虫
4.30 2.36
4.04 4.67 2.83
8.18 3.56
1985年秋,全国发生面积1313.2万 hm2,面积防治面积1436万 hm2次,挽回损失46.4亿kg,损失5.98亿kg; 1987年,发生面积1821万hm2,防治后挽回损失803.72万t, 损失102.59万t,3.68亿元; 1991年,发生面积2320万 hm2,防治面积2380万 hm2,挽回 损失965万t,损失166万t; 1997年,发生面积1900万hm2。 胡国文等(1997)提出按发生程度6 级划分,在1973~1994 年的22年间,特大发生年(即6级)有1987年和1991年; 大发生年(5级)有1973、1977年和1983年;中等偏重发 生年(4级)有1974、1975、1980、1982、1985、1988、 1989年和1993年;中等发生年(3级)有1976、1981、 1986和1990年;中等偏轻发生(2级)有1978、1979、 1992和1994年;轻发生程度(1级)有1984年。
稻飞虱对水稻的为害:
1、直接剌吸为害:成虫若虫群集于稻丛基部,剌吸茎叶 组织汁液,消耗稻株养分,使谷粒不饱满,千粒重减轻, 瘪谷率增加。稻飞虱取食时,分泌凝固性唾液,形成“口 针鞘”,阻碍稻株体内水分和养分输导。虫量多、受害重 时,稻株下部变黑、腐烂,上部枯黄,称为“穿顶”、 “虱烧”(hopperburns),导致严重减产或失收。 2、产卵为害:产卵时剌伤稻茎组织,形成大量的伤口, 促使水分向外散失,同时破坏输导组织,加速稻株倒瘫。 3、传播或诱发水稻病害:褐飞虱是传播水稻病毒病的虫 媒,能传播草状丛矮病(Grass Stunt)和齿叶矮缩病 (Ragged Stunt);剌吸和产卵的伤口,有得于纹枯病、 小球菌核病的侵染为害;排泄的“蜜露”,易招致煤烟病 的孳生。
吸食量 吸食比 日平均 吸食量*
212.84 31.8
9.96
13.18
4.14
2.80
注:日平均吸食量 = 吸食量 / 各虫态平均历期(天)
短翅型雌虫吸食量最高,其次为长翅型雌虫;雄成虫吸食量相当于4龄和 5龄雄若虫。
1头褐飞虱一生的取食总量:长、短翅雌虫分别为348.2mg和371.9mg; 长、短翅型雄虫分别为165.2mg和149.8mg。
翅型分化的敏感龄期:
褐飞虱属外翅部昆虫,其翅是在若虫期以翅芽的 形式逐渐发育而成的。5龄若虫翅芽的长度,往往 取结于3龄若虫期。翅型分化的敏感期,应在低龄 若虫期,3龄或3龄前,现有报道,结果差异较大。 另外飞行肌是昆虫飞行所必需,长、短翅型间的 飞行肌有明显差异。杜建光(1997)用石蜡切片 方法,研究了纯系长、短翅型各龄若虫翅芽和间 接飞行肌的发育情况,发现在4龄的第8小时之后, 飞行肌就开始分化,长翅型的间接飞行肌正常发 育,而短翅的发育则被抑制。在5龄翅芽分化更明 显。所以褐飞虱的翅型分化期很可能在3龄 。
水稻害虫 (3)
稻 飞 虱
为害水稻的飞虱主要有褐飞虱Nilaparvata lugens Stå l和白背 飞虱Sogatella furcifera Horvá th,是迁飞性大害虫。两者相 比较,白背飞虱(white-backed planthopper)发生较早,在4 月水稻插后,陆续有长翅型的成虫进入稻田;普遍认为, 推广杂交稻后,白背飞虱的发生有上升的趋势。从大发生 的频率分析,褐飞虱仍是主要的害虫。 褐飞虱(brown planthopper)在中国发生的历史较长,但资料不 全。20世纪70年代以来有8次大发生: 1974年秋,全国发生面积300万hm2,稻谷损失25亿kg; 1975年5~10月,发生面积1267万hm2 ,损失19亿kg,挽回损 失5.65亿kg; 1982年5~10月,发生337万hm2,防治面积1754.5万hm2次, 挽回损失43.67亿kg,仍损失6.5亿kg; 1983年5~10月,发生面积1421.6万hm2,防治面积1509.53万 hm2次,挽回损失35.12亿kg,损失4.28亿kg;
虱烧(穿顶、冒穿)的损失 Kisimoto(岸本,1976)报道虱烧引 起的产量损失随发生的时间而变化, 在水稻抽穗后20、40和50天内出现虱 烧的分别损失80%~90%,80%和10%。 丁宗择(1981)在太湖稻区测定,结 果为扬花期虱烧的基本颗粒无收,乳 熟期虱烧,损失60%左右,即使黄熟 期虱烧,产量损失也达20%~30%。齐 穗后的天数与虱烧损失呈负相关,回 归方程: Y = 109.908 – 1.18175 X r = – 0.9540 式中Y为损失率,X为抽穗后的天数。 虱烧的虫量:全田平均每丛50~90头虫, 为害10天至15天左右,会出现虱烧。 虱烧占的虫量是该田平均虫量的2~5倍 水稻穗颈受褐飞虱产卵为害,对水稻灌浆 结实有极明显影响。穗重平均损失 16.39%,且为害损失与虫口密度呈正 相关(吴和生等,1994)
中国褐飞虱的分布、偶发、常发、重发区示意
(胡国文等,1997)
褐飞虱在四会大沙一年发生8个世代。根据 广东省褐飞虱越冬调查结果,四会大沙(位于北 纬23°19')正处于褐飞虱不稳定过冬区,暖冬年 份可在再生稻、落谷稻上存活,有少量褐飞虱越 冬,成为早春第一代的虫源。第二代于5月上旬 起,长翅型成虫从外地迁入,主要虫源来自中南 半岛(越南中部、泰国、老挝等地)。第三代是 大发生代,短翅型成虫大量产卵,若虫数量激增; 首先严重为害早插田,早熟种,继而为害中熟种。 第四代长翅型成虫大量迁出,若虫盛期在7月上、 中旬,为害中熟和迟熟田水稻。第六代成虫于9 月上旬大量进入晚稻本田,经过这一代的增殖, 第七代成为晚稻的大发生代。
稻株叶鞘中两只褐飞虱所造成的口针鞘
( 寒川,1979)
表
褐飞虱各虫态吸食量的估测
(单位:mg) (都健等,1991)
若虫 龄期 吸食量 吸食比 日平均 吸食量*
1龄 6.67 1 2.08
2龄 13.38 2.0 4.46
3龄 24.09 3.5 9.27
4龄 33.36 5.0 11.91
5龄 雌 58.50 8.8 14.63
表 褐飞虱危害等级和水稻产量损失的关系
危害等 级(X)
1(微) 2(低) 3(中) 4(高) 植 株 症 状
不枯萎,烟霉很少 很少枯萎,烟霉很少 下部叶片枯萎,烟霉严重,60%位于虱烧边缘 叶片枯萎,烟霉严重,80%位于虱烧区内部
(Suenaga等,1970)
穗期为害 产量损失 (%) (%)
25 40 45 70 90 10 35 50 65~70 ﹥80
长短翅型分化与寄主营养有密切关系。褐飞虱是以稻为 食的单食性害虫,稻株生长旺盛,营养条件好有利于分化 形成短翅型;反之,水稻生长后期,植株衰老,营养条件 恶化,促其形成长翅型。稻株内的含氮量及氨基酸,特别 是游离氨基酸的含量与短翅型出现的比例呈正相关(张增 全,1983)。孕穗期的禾苗有利于短翅型产生(王希仁等, 1981)。邹运鼎等(1982)研究证实稻株内水溶性蛋白和 赖氨酸含量是影响褐飞虱翅型分化的关键因子。 一般认为,稻株营养是直接影响褐飞虱翅型分化的主要因 子,而温度、湿度、光照强度与周期均为次要因子。虫口 密度与稻株营养两个因子,共同影响着褐飞虱的翅型分化。 总的来说,凡适宜水稻生长和飞虱发生的光、温、湿环境 条件,将有利于其短翅型分化,而不适宜水稻生长和飞虱 发生的光温湿环境,将有利于其向长翅型分化。
褐飞虱雌成虫每天均可产卵(除产卵前期 及濒死前),1只雌虫可产300~600粒卵, 最多达1000粒;长翅型雌虫产卵量(250~ 540粒)一般少于短翅型。褐飞虱产出的卵 量只及潜在生殖力的1/3~1/2左右。因此褐 飞虱具有体形小、繁殖力强、寿命与世代 较短、活动能力强等特点,并且生活于短 暂栖境之中,种群波动剧烈,故属于 r 对策 物种。迁飞又使褐飞虱得以选择最优的稻 田生境,并迅速增加其种群数量,是猖獗 性害虫。
表 褐飞虱各世代发生期(广东)
世代 1
2 3 4 5 6 7 8
全世代发生期 3月下旬~4月上旬
4月下旬~5月下旬 5月下旬~7月上旬 6月下旬~7月底 7月下旬~9月上旬 9月上旬~10月上旬
成虫盛期 不明显
5月上旬 6月上旬 7月上旬 8月上旬 9月上旬
若虫盛期 不明显
5月中旬 6月中ห้องสมุดไป่ตู้下旬 7月中旬 8月下旬 9月中旬 10月上旬 10月下旬~11月上旬