农业化学

一、农业化学与农业生产
（一）农业化学的含义
广义：是农业科学和生产中有关物质的合成、转化及应用。

狭义：是植物营养与合理施肥的农业生物的科学。

●研究对象：植物、土壤和肥料及其相互关系。

●研究目的：提高作物产量、品质和土壤肥力。

●中心任务：研究植物营养与合理施肥的问题。

肥料：是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质，提高土壤肥力功能的物质。

它是提高农业生产的物质基础之一。

（二）农业化学与农业生产
增加粮食生产的途径：①扩大耕地面积②提高单位面积产量
施肥是提高作物产量的重要措施，还能提高土壤肥力。

联合国粮农组织（FAO）估计，化肥在农作物增产的总份额中的作用占40%~60%。

我国多年的统计数据：
化肥总用量与粮食总产量之间的相关系数为0.964。

化肥亩用量与粮食亩产量之间的相关系数为0.98。

合理施肥必须根据植物的营养原理和作物的营养特性，考虑外界环境条件的影响，掌握各种肥料的性质，应用现代科学手段研究合理施肥的理论和技术，以发挥肥料最大的增产效益。

二、农业化学的发展概况
（一）农化研究的早期探索
1.比利时：万·海尔蒙特Van Helmont(1577～1644)于1640年在布鲁塞尔进行了农化史上第一个定量试验：柳条试验。

结论：水是柳树的惟一营养物质。

（错误）功绩：把科学的试验方法引入了植物营养的研究领域。

2.英国：渥特沃Woodward(1665～1782)认为，土和盐都有营养作用。

3.德国：格鲁伯Glauber 认为，硝也有营养作用。

4.18世纪末，相当一些人认为植物营养物质包括：水、气、土、盐、硝、油和火（燃素）等。

5.18世纪至19世纪：认为空气也是植物营养物质的一种来源。

瑞士化学家索秀尔De Saussure（1767～1845）首先将新化学理论应用于植物营养。

他在含有不同浓度CO2的空气中培养植物。

证明：植物体内碳素来自植物同化的大气中的CO2，植物的灰分来自土壤，C、H、O 来自空气和水。

●从本质上说植物营养物质是什么？
.法国农业化学家布森高Boussingault（1802～1887 ），是采用田间试验方法研究植物营养的创始人，1834年他在自己的庄园里创建了世界上第一个农业试验站。

他采用定量分析的方法研究植物的碳素、氮素营养，证实了植物碳素来源于空气中的CO2；豆科植物能利用和固定空气中的氮素，从而使土壤含氮量增加。

（二）植物矿质营养学说的建立和发展
●1840年，德国化学家李比希Justus von Liebig（1803～1873）提出：
1.矿质营养学说：腐殖质是在地球上有了植物以后才出现的，而不是在植物出现以前，植物的原始养分是矿物质。

2.养分归还学说：植物以不同的方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，必须把植物带走的养分以施肥的方式归还给土壤。

▲学说意义：在理论上，否定了腐殖质营养学说，说明了植物营养的本质（矿物质）；在实践上，引出了巨大的化肥工业。

●1842年英国的鲁茨(Lawes，英国洛桑农业试验站的创始人)取得了制造过磷酸钙的专利，1843年利用兽骨加硫酸制成过磷酸钙，以后逐渐发展为磷肥工业。

●1855年德国开采钾盐矿，精制出钾盐用于生产。

●1913年根据德国化学家哈伯(Harber)提出的合成氨工艺，建立了世界上第一个合成氨工厂。

李比希的矿质营养学说促进了化肥工业的发展，并推动传统农业向现代农业发展。

●根据矿质营养学说的原理，植物学家萨克斯(Sachs,1860)和克诺普(Knop,1861)先后设计了营养液培养试验，证明了矿质营养学说的正确性。

●到20世纪50年代已经确认了目前已知的16种植物必需营养元素。

（三）现代农业化学的研究进展
1. 美国Hoagland(1884～1949)在20世纪初提出¡°霍格兰氏营养液¡±，也导致了无土栽培(水培)产业的发展。

研究养分吸收发现，矿质元素能逆浓度梯度进入植物体。

2. 20世纪初苏联农业化学家普良尼施尼科夫根据生理与环境统一的观点，把植物、土壤、肥料三者联系起来，研究它们的相互关系，以施肥为手段来调节植物的营养，建立了生理路线的农业化学派。

3. 20世纪初30年代我国著名的植物生理学家罗宗洛开展了有关植物生理的研究，在氮素营养方面做了大量工作，获得了许多研究成果。

4. 在营养液试验中，1922-1939年先后发现了一批植物必需的微量元素，1954年又确定了必需营养元素氯。

5. 20世纪50年代初期，美国Epstein提出离子吸收的酶动力学假说，发展和丰富了载体假说，后人又提出了离子泵假说、变构酶假说，近年又发展成为离子通道、转运子等理论。

6. 1904年Hiltner提出了根际的概念，研究集中在根际微生物方面。

7. 近年来，植物营养基因型研究和应用发展较快，利用细胞诱变，筛选突变体，进行植物性状改良。

三、农业化学（总论）的研究内容●农业化学包括了植物营养原理、肥料学、作物施肥学和植物营养研究法。

●农业化学（总论）的内容：1.植物营养原理：植物营养元素的种类及其主要功能；营养元素的吸收、运转、同化及代谢过程；植物营养与植物各时期的生长和发育的关系等。

2.肥料学：涉及肥料的种类、成分、性质及其施用；肥料各组分在土壤中的转化规律及对作物产量和品质的影响。

四、农业化学的研究方法1.生物试验：是指在一定的环境条件下，有目的地对生长中的植物进行某种处理，然后观察和分析测定植物对该处理的反应，从而得到某一问题的结论。

（1）田间试验：研究植物营养与农业生产的关系。

包括试验设计，实施管理，采样分析及资料整理等。

（2）培养试验：土培、砂培、水培。

（3）实验室试验：在生长室内的研究，适用于一些模式植物（如拟南芥）的营养研究。

2.植物营养分析：主要对土壤、肥料、植物等进行分析测定。

分析测定方法有化学分析、仪器分析及分子生物学分析。

§1 植物营养
Plant Nutrition
§1-1 植物生长发育必需的营养元素§1-2 植物的根部营养§1-3 植物的叶部营养§1-4 作物的阶段营养§1-1 植物生长发育必需的营养元素
▲植物必需的营养元素▲植物的有益元素●组成有机物的化学元素：C.H.O.N●组成灰分的化学元素：P.K.Ca.Mg.S.Cl.Fe.Mn.Cu.Zn.Mo.
B.Al.Na.Ba.Si.Co.F.Br.I等几十种。

由于这些元素存在于植物的灰分中，又称灰分元素。

（三）植物必需的营养元素及其确定标准1939年Arnon和Stout提出了高等植物必需营养元素的三条标准：1、该元素必须是植物完成整个生活周期所不可缺少的。

－－必要性2、缺少该元素时植物会显示出专一的缺素症，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

－－专一性3、该元素必须直接参与植物的代谢作用，而不是间接地起改善环境的作用。

－－直接性
根据三条标准，确定了以下16种高等植物必需营养元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B、Cl。

（四）植物体内必需营养元素的含量1.大量营养元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S九种，或大量元素，又称常量元素。

占植物干物重的百分之几十～千分之几（﹥0.1%）。

2.微量营养元素：Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B、Cl 七种，或微量元素。

占植物干物重的千分之几～十万分之几（﹤0.01%）。

微量元素在植物体内的含量虽少，但在植物营养中却起着重要的作用。

（五）植物必需营养元素的一般功能1、构成植物活体的结构物质、贮藏物质和生活物质▲结构物质：纤维素、半纤维素、木质素及果胶质等。

▲贮藏物质：淀粉、脂肪、植素等。

▲生活物质：AA、蛋白质、核酸、叶绿素、酶类等。

2、加速植物体内的代谢Cu、Mn、Zn、Cl、Mo、B、Fe、Ca、Mg等是植物体内。

进行代谢作用的许多酶的辅基或激化酶活性的活化剂。

3、对植物体有特殊功能K、Mg、Ca等参与植物体内物质的转化与运输，调节细胞的透性，增强作物的抗逆性。

二、有益元素~·某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这类元素称为“有益元素”。

§1-2 植物的根部营养植物根系从营养环境中吸收养分的过程叫作植物的根部营养。

●根系吸收养分的部位
●根系对无机（矿质）养分的吸收（离子态）●根系对有机养分的吸收（分子态）●影响根系吸收养分的外界环境条件及其调节●养分在物
体内的运输一、根系吸收养分的部位``根大致可分为四个区：分生伸长区``成熟区（根毛区）全成熟区（脱毛区）★吸收养分的主要部位伸长区和根毛区，约在根冠以上1cm左右的地方。

★作物根系主要分布在离地表15～20cm 的土层内，因此将肥料施在这一土层，利于根系吸收养分。

根系对养分的吸收：泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体内的过程。

确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程。

二、根系对无机（矿质）养分的吸收●根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面迁移2. 养分进入质外体3. 养分进入共质体
●根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。

根际土壤：根以外0～4mm根表土壤：根以外0～2mm 土体：大于4mm（一）土壤养分向根表面迁移三条途径：①截获②质流③扩散。

养分迁移主要以质流和扩散为主。

质流—养分迁移的距离较长；扩散—养分迁移的距离较短。

（二）植物根系对矿质养分的吸收
根对养分的吸收和养分在根内的运输，都是在一定的细胞或一些组织内连续进行的。

植物体内可分为质外体和共质体两部分。

质外体（apoplast）：指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

共质体（symplast）：指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统（如内质网）及胞间连丝等。

胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。

1.养分进入质外体``质外体也被称作自由空间（又称表观自由空间AFS或外层空间）,是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域。

包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。

养分离子进入自由空间的过程是不消耗能量的被动过程。

自由空间可分为：水分自由空间（WFS）杜南自由空间（DFS）(1)水分自由空间（WFS）该区域不受或较少受电荷的影响，外部的养分离子能自由地随水分移动而发生质流或借助浓度梯度进行扩散而进入根内，也可以重新扩散出去。

（2）杜南自由空间（DFS）杜南自由空间电荷的主要来源：①细胞壁：细胞壁上的纤维素、半纤维素及果胶质所带的羧基或羟基，解离后带负电荷，吸附阳离子，从而产生阳离子的交换作用。

②原生质膜及原生质体：原生质膜上蛋白质的带电基团及原生质体里的非扩散带电基团，能吸附养分离子。

养分离子通过根部原生质膜的运输过程称为离子吸收。

离子吸收有两种形式：被动吸收和主动吸收。

（1）被动吸收（passive absorption）指溶质分子或离子无选择性地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程，又称非代谢吸收。

特点：①不消耗能量：以物理化学为动力，即由高浓度向低浓度，以浓度差为吸收动力。

②无选择性：吸收的养分离子数量与种类,与体内
代谢无关,而决定于外界。

③可逆吸收：在一定的条件下，被吸收的离子可释放于外界。

④吸收速度快。

⑤温度系数低Q10=（Q10：温度每增高10℃，其过程的速度增加的倍数）
（2）主动吸收（active absorption）是指溶质分子或离子有选择性地逆浓度差梯度或电化学梯度而进入细胞质膜内的过程。

又称代谢吸收。

养分通过内皮层，进入细胞内。

特点：①消耗能量：能量由呼吸作用和光合作用提供。

②具有高度选择性：一般植物体内离子态养分浓度常比外界高几倍至百倍，这是选择吸收的结果。

③逆浓度差吸收：是从低浓度向高浓度吸收。

④吸收速度慢：细胞内皮层中的凯氏带和原生质膜，对养分离子的吸收具有阻碍作用，所以吸收速度缓慢。

⑤温度系数高Q10>1
主动吸收机理：主动吸收过程消耗能量，包括各种代谢机制，比较复杂。

关于这方面的研究，主要提出了一些假说。

①载体假说（carrier theory）②载离子体假说（ionophore theory)③离子泵假说（ion theory ）
①载体假说（carrier theory）
1）载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。

这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。

载体学说：养分离子不能单独通过细胞质膜，必须和富含能量的载体结合才能通过质膜。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过质膜。

2）载体运转离子的过程：a.载体由呼吸过程中获得能量：
载体+ATP 磷酸化载体+ADPb.磷酸化的载体与某种选择性的离子结合，透进质膜并在质膜内转移：磷酸化载体+养分离子磷酸化载体¡ª离子c.磷酸化载体¡ª离子在磷酸酯酶作用下解离，于质膜内侧释放离子进入细胞内：磷酸化载体¡ª离子载体+养分离子+ Pd.在细胞内线粒体或叶绿体的作用下，形成ATP：ADP+ P i ATP
②载离子体假说（ionophore theory)
载离子体是低等植物（如细菌、真菌）产生的一类抗菌素，将它们加到人工脂质体（人工制造的一种类生物膜和生物膜）上，能促进离子透过它们，并具有选择性。

根据作用机理可将载离子体分为两类：a.载离子体与被运载的离子形成络合物,促进离子在膜脂中扩散，使离子扩散到细胞内部。

b.载离子体能在膜内形成临时的小孔，使离子经过小孔透过质膜。

载离子体也分两类：
a.缬氨霉素：属第一类。

它是一种环状的多肽，内部有亲水性的容纳阳离子的¡°笼子¡±，与阳离子形成络合物。

如缬氨霉素与K+形成脂溶性复合物，使K+很快地在质膜内作扩散运动，进入细胞。

二者结合是专一性的，结合物穿过膜的速度比Na+快400倍。

b.短杆菌肽：属第二类。

它是一种环状结构的多肽，两个螺旋的短杆菌肽分子在膜上形成一个通道，该通道允许K+、Na+通过（K+、Na+之间无选择），但不允许Ca2+、Mg2+通过。

③离子泵假说（ion theory ）
Hoagland(1944)提出了离子泵的概念。

1）离子泵：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。

1.亲脂超滤假说
假说认为有机分子进入细胞是一个被动过程，养分吸收的多少取决于有机分子的大小和脂溶性。

小的有机分子通过膜的脂相与非脂相的间隙部分被吸收；```稍大的有机分子通过较大的间隙被吸收；```脂溶性的有机分子能溶于脂相部分通过膜；
```分子大且脂不溶性的分子不能进入细胞。

2.载体假说
假说认为有机养分能借助载体而主动吸收到细胞内部。

3.胞饮作用假说胞饮是指细胞通过细胞膜内陷而将生物大分子或其它物质吸收到细胞内的过程。

``胞饮作用在动物、微生物的细胞中较为普遍。

四、影响根系吸收养分的因素及其调节
植物根系吸收养分受外界环境条件影响，如温度、土壤通气状况、土壤反应、土壤水分及外部溶液的离子组成等。

在一定温度范围内，随着温度升高，作物吸收养分的能力增强，温度过高过低都不利于养分吸收。

温度过高，作物体内的蛋白质和酶失去活性，细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌；温度过低，呼吸作用和各种代谢活动缓慢，作物吸收养分数量减少。

调节：覆盖地膜、草帘；温室。

二）通气状况土壤通气状况主要从三方面影响作物对养的吸收：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物质的产生3. 土壤养分的形态和有效性▲通气有利于有氧呼吸，有氧呼吸可形成较多的ATP，利于养分的吸收。

▲土壤通气不良，有毒物质容易产生并积累，对作物生长不利。

调节：中耕；及时排除田间积水。

过酸过碱的土壤对作物生长不利。

酸性土壤：施用石灰或生理碱性肥料；碱性土壤：施用石膏或生理酸性肥料。

生理酸性肥料：肥料施入土壤后，由于作物的选择性吸收而使土壤逐渐变酸的肥料。

生理碱性肥料：肥料施入土壤后，由于作物的选择性吸收而使土壤逐渐变碱的肥料。

生理中性肥料：肥料施入土壤后，由于作物的选择性吸收而对土壤pH没有影响的肥料。

调节：酸性土壤施用石灰，碱性土壤施用石膏改良。

旱地水分过多，养分被稀释，降低其有效性；土壤过于干旱，易造成土壤盐分浓度过高。

土壤水分影响养分的移动。

适宜的水分条件：田间持水量的60～80％调节：旱灌涝排。

五）养分浓度养分吸收速率，分低浓度和高浓度阶段，每阶段均表现为：迅速增加——缓慢增加——趋于稳定这种现象被称作是植物吸收养分的二重图形。

养分浓度过高，不利于养分的吸收（会出现“二重图型”），也影响水分吸收。

(故化肥宜分次施用)
阴离子与阴离子之间，如：Cl-、Br-和I-之间；H2PO4-和OH-之间；H2PO4-和Cl-之间；NO3-和Cl-之间；SO42-和SeO42-之间
离子间的对抗作用又分为竞争性对抗作用和非竞争性对抗作用。

（1）竞争性对抗作用``竞争可能原因：化学性质相似的离子在质膜上竞争载体的同一结合位点。

如K+(0.532nm)、Rb+(0.509nm)、Cs+(0.505nm)、NH4+(0.537nm)的离子水合半径相近，在载体上占有同一结合位点。

一般离子水合半径越小越易被吸收。

2. 相助作用（协助作用）(1) 定义：溶液中某一离子的存在利于另一离子吸收的现象。

(2) 表现：阴离子—阳离子：NO3-、H2PO4-、SO4
等均可促进作物对阳离子的吸收。

NH4+与H2PO4-具有相助作用，但NO3-与H2PO4-的对抗在生产上存在。

离子之间产生相助作用的原因尚未完全清楚。

阳离子—阳离子：据维茨（Viets）研究，溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等二价，三价阳离子，特别是Ca2+在相当广泛的浓度范围内能促进K+、Rb+等一价离子的吸收。

通常把这一作用称为¡°维茨效应¡±(Viets effect)。

五、养分的运输和分配``根系吸收的矿质养分，小部分在根细胞被还原或存留，大部分转移到其他部位被同化或利用。

``养分的运输方向有：``横向运
输：指养分由根表皮经皮层、内皮层到中柱层（导管）的运输过程，又称短距离运输。

纵向运输：指养分从根经木质部或韧皮部向地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，又称长距离运输。

横向运输``横向运输途径：质外体运输和共质体运输。

1.质外体运输`质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。

离子通过质外体横向运输时，质外体通道因受凯氏带的阻隔而中断。

离子在进入内皮层以前必须经过主动运输转入共质体，再进入中柱木质部导管。

养分进入木质部导管也是主动运输过程。

注：在根尖部位内皮层未充分分化和凯氏带未形成之前，质外体可延续到木质部。

离子在质外体运输方式：自由扩散和电渗透作用。

由于细胞壁带有一定的负电荷，对阴离子的阻滞作用较小，对阳离子的阻滞作用较大。

一般Ca2+、Mg2+、Na+主要通过质外体进行横向运输。

2.共质体运输共质体是由细胞的原生质（不包括液泡）组成，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，称共质体。

离子由细胞外经质膜进入共质体属主动吸收。

离子在共质体运输方式：被动扩散和质流，不属于主动运输，但液泡膜透过离子有选择性。

共质体运输的离子数量取决于主动吸收过程和液泡膜对离子的选择性。

一般K+、H2PO4-、NO3-多是通过共质体进行横向运输，特别是在低浓度时，通过共质体运输的数量较大。

（二）纵向运输`.离子在木质部的运输：运输方向：根—茎—叶。

（1）木质部组成：导管和管胞，为死的管状细胞。

（2）离子在木质部的移动方式：交换吸附和质流。

交换吸附：离子在导管内受管壁电荷的影响而移动。

导管壁上果胶带负电荷，阳离子以离子交换方式移动。

如Ca2+主要以交换吸附方式移动。

质流：养分随蒸腾流向上运输。

当导管壁电荷降低及溶液中离子浓度增加后，质流作用增强，且一价离子比二价离子易于运输。

（3）影响离子移动的因素植物种类：双子叶植物细胞壁上负电荷多，阳离子的移动方式以交换吸附为主；单子叶植物细胞中离子的移动以质流为主。

离子浓度：溶液中离子浓度高时，交换吸附和质流作用都加强。

木质部导管的粗细：粗则运输得多。

其它离子的存在：离子之间产生竞争。

2.养分在韧皮部的运输
运输方向：由制造同化物的“源”向需求同化物的“库”运输。

叶—根；根—茎、叶，为双向运输。

“源”和“库” 的概念是相对的。

（1）韧皮部的结构：由筛管、伴胞、薄壁细胞组成。

是由活细胞组成的运输系统。

筛管、伴胞被看作是一个功能单位，称为筛分子伴胞复合体。

图1-13 （2）韧皮部汁液组成：糖类（蔗糖）、有机酸（苹果酸）、氨基酸、激素和矿质养分。

韧皮部的矿质养分可以重新分配和再利用。

表1-7
3）养分在韧皮部运输机理：两种假说。

①质子（H+）—蔗糖共运学说光合产物中的蔗糖从叶肉细胞通过质外体扩散到筛管分子伴胞复合体后，逆浓度运输进入筛管，能量由ATP提供。

H+¡ª蔗糖共运模式②压流假说
Geiger(1975)认为，养分在韧皮部运输是一种质流现象，是韧皮部装载光合产物时产生¡°推¡±力，卸却光合产物时产生¡°拉力¡±的结果。

Wright和Fisher(1980)指出，韧皮部装载和卸却光合产物的过程影响筛管的水分状况。

养分在韧皮部的运输过程：“源”将光合产物输入筛管，筛管从木质部吸收水分，产生膨压，驱使溶液从筛管进入库细胞，在库细胞内光合产物被利用后，水分又返回到木质部。

光合产物的装卸反复进行，产生的水分由“源”向“库”流动，从而带动光合产物的流动。

生理源起到“推”的作用，生理库起到“拉”的作用，二者组成一个推拉系统。

物质运输不需要能量，但光合产物装、卸时消耗能量。

（4）养分的重新分配`植物吸收的养分：①形成结构②贮存在细胞中养分能否被再利用或重新分配，取决于养分能否进入韧皮部。

养分重新分配需要经过三个步骤：养分在细胞中被激活；通过共质体运输到韧皮部；在韧皮部再一次被激活。

激活即与ATP结合。

矿质元素按其重新分配的难易程度可划分为三类：①再利用程度强的元素：N、P、K、Mg、S、Cl等元素。

②再利用程度较差的元素：Zn、Cu、Mn、Fe、Mo等元素。

③难于再利用的元素：Ca、B等元素。

§1-3 植物的叶部营养植物通过叶部吸收养分进行营养就叫作叶部营养或根外营养。

叶部营养的意义：叶部营养是补充大量元素和施用微量元素肥料的一种方式，是根部营养的一种辅助手段，可提高作物的产量和品质，达到经济用肥和提高肥效的作用，对加强植物营养具有一定的意义。

叶部对养分的吸收叶部营养的特点影响叶部营养的因素
一、叶部对养分的吸收1.角质膜叶片表皮组织的角质膜分三层，由外到内：蜡质层：最外一层，由蜡质组成；角质层：由角质和蜡质混合组成；角化层：由角质、纤维素、果胶构成。

养分经过角质膜最后通过质膜而进入细胞内。

2.外质连丝：是一种不含原生质的纤维孔，能使细胞原生质与外界直接联系。

外质连丝的分布：在叶表皮细胞壁的外壁上，孔道细胞、叶毛的基部和周围、叶脉的上下表皮细胞上。

外质连丝是养分从角质膜到达表皮细胞原生质膜的一条通道。

高等植物的叶片上有气孔，CO2经气孔进入叶内。

叶片通过光合作用可固定CO2，通过呼吸作用可放出CO2。

通过气孔植物与外界环境中的CO2进行交换。

二、叶部营养的特点1、直接供给作物吸收的养分，防止养分在土壤中转化固定。

如有些易被土壤固定的元素：Fe、Mn、Cu、Zn等，叶部喷施能直接供给作物养分，可避免土壤固定，提高肥效。

有些生理活性物质，如赤霉素、增产灵等，施入土壤容易转化，叶部喷施效果较好。

2、叶部吸收养分速度快，能及时满足作物的需要。

如尿素施入土壤，根部营养：4-5天见效；叶面喷洒：1-2天见效如棉花施用磷肥试验，叶部5分钟的吸磷量相当于土壤施用15天后的吸磷量。

3、叶部营养能直接促进植物体内的代谢。

叶面施肥可提高作物的光合作用和呼吸作用强度，促进酶的活性，直接影响作物体内的生理活动，可增强根系对养分、水分的吸收能力，从而促进根部营养。

4、叶部施肥经济有效，是施用微量元素肥料和补充大量元素肥料的手段。

叶面喷施微量元素肥料只相当于土壤用量的1/10~1/5，容易掌握用量，减少浪费，防止药害发生。

三、影响叶部营养的因素1、溶液的组成不同的肥料成分被作物叶片吸收的速率不同。

如钾肥，叶片吸收速率KCl>KNO3>KH2PO4氮肥，CO(NH2)2>NO3->NH4+一般规律：无机盐类比有机成分的吸收速率快。

尿素通过质膜的速度与浓度无关，比其它离子快10~20倍。

2.溶液的浓度在一定浓度范围内，营养物质进入叶片的速度和数量随浓度的提高而增加。

因此，在叶片不受害的前提下，可适当提高浓度，加快营养物质进入叶片的速度，促进叶片对养分吸收。

3.溶液的pH调节溶液的pH值，也可提高叶部营养的效果。

若主要供给阳离子，溶液pH值可调至微碱性；若主要供给阴离子，溶液pH值可调至微酸性。

4、溶液湿润叶片的时间溶液湿润叶片时间的长短影响喷肥效果。

一般叶片湿润的时间保持在半小时～一小时内，叶片吸收速度快，吸收量也大。

喷施时间一般选在午后或傍晚较好。

使用¡°湿润剂¡±，降低溶液的表面张力，增大溶液与叶片的接触面积，提高叶片对养分的吸收能力。

5、植物种类及叶片结构（1）从植物种类看：双子叶植物：叶面积较大，角质层薄，养分易被吸收。

如：棉花、油菜、豆类、薯类、甜菜等。

单子叶植物：叶面积较小，角质层厚，养分吸收较困难。

这类作物喷施溶液应适当加大浓度。

如：小麦、稻、玉米、谷子等禾谷类作物（2）从叶片结构看：叶表面：表皮组织下是栅栏组织，结构致密，养分不易透过，气孔也少。

叶背面：表皮组织下是海绵组织，结构疏松、多孔，细胞间隙大，养分易进入，吸收快，气孔也多。

6、喷施次数及部位（1）喷施次数：决定于营养元素在植物体内的移动性强弱，强则少次，弱则多次。

养分类型不同，在植物体细胞内移动性不同：
移动性很强的元素：N >K移动性较强的元素：P >Cl >S移动性较差的元素：Zn >Cu >Mn >Fe >Mo 移动性很差的元素：B、Ca等几乎不移动（2）喷施部位：移动性强的可喷任何部位，对于难移动的则喷新叶较好，增加喷施次数。

§1-4 作物的阶段营养作物的种子营养作物不同生育阶段的营养特点作物营养临界期和最大效率期
三、作物的种子营养作物的整个生育过程是从种子萌发到种子形成。

作物的种子营养：作物靠种子中贮存的物质进行如：小麦、玉米、水稻在三叶
期以前，以种子营养为主，三叶期后种子中的养分消耗待尽，开始转入土壤营养。

--作物营养期：作物通过根系由土壤中吸收养分进行营养的整个时期。

--作物营养期分多个发育阶段。

--作物营养的定期性或阶段性：作物在不同生育阶段中对营养元素的种类、数量、比例等有不同的要求。

三、作物营养临界期和作物营养最大效率期
（一）作物营养临界期
在作物生长发育的过程中，某种养分缺乏或过多对作物生育影响最大的时期。

此期作物对养分的需求绝对数量不多，但很迫切，某种养分缺乏或过多时对作物所造成的损失，即使以后弥补，也难以补救。

作物营养临界期，一般出。