第5章 主要生源要素的生物地球化学循环分析

2、固氮作用
海洋固氮作用：海洋中的某些原核生物通过
固氮酶的作用将N2转化为N化合物（如NH4+, DON等）的Βιβλιοθήκη Baidu程。该过程所释放的N化合物 可为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。 固氮酶促成生物固氮作用，将N2还原为NH3 是6个电子的转移过程：
N2 6e 6H 2NH3


第五章 海水中主要生源要素的生 物地球化学循环
第1节 引言
一、营养盐的构成
海洋植物与动物生长所必需的元素
（1）含量高，不会限制生物生长：CO2、SO42-、 HBO3-、Mg2+、Cl-、K+、Ca2+等，不称为营养盐。 （2）在海水中含量很低：如Fe、Mn、Co、Zn、Se 等，称为痕量营养盐。 （3）在海水中的含量会影响海洋生物生产力与生 态系统结构，是海洋初级生产过程和食物链的基础， 反过来，生物活动又对其在海水中的含量、分布产 生明显影响： N、P、Si，称为主要营养盐。
氨以NH4+
下平衡：
和NH3两种形态存在，二者存在如
NH3形态存在。 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组分是 腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、尿素以 及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳质Chitin）。
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在，仅5%以
海洋氮储库
海洋中各种形态氮的浓度


海洋生物活动是 导致海洋中氮于 各种形态之间相 互转化的重要影 响因素，其中生 物固氮作用、氮 的生物吸收、硝 化作用和反硝化 作用是海洋氮循 环的关键过程
海洋生物活动导致的氮形态转化
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收 2、固氮作用； 3、硝化作用； 4、反硝化作用
1、氮的生物吸收
在许多开阔大洋海域，生物初级生产过程往
往受氮的提供量所限制。由于海洋中的大部 分浮游植物无法直接利用N2，它们必须通过 吸收溶解态氮组分（如NO3-、NO2-、NH4+、 尿素）来满足其光合作用需要。
当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列酶的 作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质。所发生 的重要合成代谢反应如下：
由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转化 为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似，浮游 植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝酸 盐的溶液来培养浮游植物， 浮游植物利用还原态氮 的速率最快。 在沿岸海域， 尿素由于有较快的产生速率，生物对 其的吸收也比较重要。
二、氮的存在形态与储库
氮以多种价态
存在，其生物 地球化学行为 异常复杂
溶解于海水中的N2分子是最重要的氮存在形
态，海水中的溶解N2接近于与大气达到平衡 的数值。 少量以溶解态或颗粒态的无机和有机氮存在。 主要无机形态是NO3-（1~500 μM）、NO2（0.1~50 μM）、NH4+（1~50 μM），合起 来又称溶解无机氮。

二 营养盐循环
营养盐存在形态与 分布会受到生物活 动的制约，同时受 到化学、地质和水 文因素的影响。 因此，它们在海洋 中的含量与分布不 均匀，也不恒定， 往往存在明显的季 节与区域变化。

第2节氮的生物地球化学循环
一、海洋氮循环在气候变化中的作用
������
氮（N）是海洋生物生长的必需营养元素， 它是生物体中蛋白质、核酸、光合色素等有机分 子的重要组成元素。 ������ 氮是许多海域初级生产力和碳输出的主要控 制因子，因而与大气CO2浓度的变化乃至全球气 候变化有密切联系。




开阔大洋表层水，氮主要存 在于DON中（83%），其次 是PON（7%）、NO3- +NO2河口区 （5%）、NH4+（5%）。 开阔大洋深层水，氮主要以 开阔大 洋表层 NO3 +NO2 形式存在，占比 水 92%，其余以DON存在。 沿岸海域和河口区， NO3+NO2-的比例明显比大洋表 近岸海域 层水来得高，分别占比45% 开阔大 和31%；DON占比降低（沿 洋深层 岸海域18%；河口区13%）；水 NH4+的比例随离岸距离的减 少贡献越大。 PON占比在沿岸海域（3%） 与河口区（8%）与开阔大洋 开阔大洋、沿岸和河口区水体各形态 氮的分配情况 表层水差别不大。
地球大气的初始氧化与氮循环密切相关
太古代
元古代
显生宙
地球大气的初始氧化过程
(Pa)
海洋氮循环在冰期—间冰期大气CO2 变化中的作用
三个假说
冰期—间冰期海洋氮储库的变化可能是导致
冰期—间冰期海洋生物生产力和大气CO2浓 度发生变化的重要原因。 了解海洋水体氮的生物地球化学循环对于阐 释海洋生态系统的功能和全球气候变化具有 重要意义。 正基于此，氮循环研究一直是海洋科学经久 不衰的热点研究领域。
三、海洋氮循环路径
海洋的氮输入途径主要包括： （1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气。

火山活动和河流向海洋输送各种无机（NO3-、NO2-、 NH4+）和有机形态（DON、PON）的氮，而大气 主要提供N2。
第五章 海水中主要生源 要素的生物地球化学循环 §三、海洋氮循环路径
海洋生物固氮作用； 通过物理过程由中深 层向上提供的NO3- ； 各种形态氮（ NO3- 、 NH4+ ）被海洋生物 的吸收； 通过颗粒物沉降向中 深层输送的PON； DON垂向或水平输 送； 硝化作用； 反硝化作用

主要海洋固氮生物：
蓝藻类、异养细菌类和
光合细菌类。
蓝藻类（cyanobacteria）在海洋中分布最广的是
束毛藻属（Trichodesmium spp.），包括铁氏束 毛藻（T. thiebautii）、汉氏束毛藻（T. hildebrandtii）、红海束毛藻（T.erythraeum）等。
但还原酶还原形成H2，还另外需要2个电子：
N2 8e 8H 2NH3 H 2
生物固氮过程需要消耗大量的能量，同时伴
随着放氢反应，ATP为此反应过程提供所需 的能量。生物固氮的总反应式为：
N2 8e nATP 8H 2NH3 4H2 nADP nPi