植物多倍体的研究与应用_陶抵辉
绿色园艺新技术陶抵辉
黄板
地 布
• 防草布 • 1－2元/m2 • 600－1000元/亩—5-10年
• 地布：成本低；效果好；科学环保无公害 • 除草剂：药、人工；对植物、土壤有害
三叶草
• 以草克草－－益草克杂草 • 豆科－－固N增肥，绿肥 • 自播
霍香蓟
主要诱杀瓜绢螟、小地老虎、金龟子、天牛、蝇 类、蝽蟓、吸果夜蛾、潜叶蛾、小绿叶蝉、黑刺 粉虱等以鳞翅目害虫为主的50多种害虫，降低落 卵率70%左右，降低下代或下年虫口基数。一盏 频振式杀虫灯就能有效的控制30-50亩的害虫。 达到减少农药用量，无农药残留，生产绿色园艺 产品的目的，保障产品安全。 佳多牌220VPS-15II光控型频振式杀虫灯：灯高 距植株顶120-150cm。长江流域开灯日期为4月 上旬至10月上旬，开灯时间于晴天19-20时至次 日5时，每天清除诱集的虫子。 新华牌频振式杀虫灯。接线式；蓄电池式。
选用优良抗病、抗虫品种
轮作倒茬
加强田间管理
生物防治
利用天敌来消灭害虫； 利用细菌、真菌、病毒消灭害虫； 利用抗生素杀虫灭菌； 利用昆虫外激素及内激素来诱杀、迷向、调节蜕皮变态； 利用植物性杀虫剂消灭害虫； 利用无毒害的天然物质防治病虫害。
物理防治
杀 虫 用
• 以草克草－－益草克杂，以草养益虫 • 自播
检测
平均每盏频振式杀虫灯累计诱杀小地老虎成 虫244头。 一盏频振式杀虫灯有效控制30-50亩果园菜 园害虫。减少农药用量，生产绿色园艺产品， 保障产品安全。
受益农民说：“小小一盏灯，胜过千斤药， 灭虫省钱又省力，菜农果农园艺产品均受 益” 。减轻劳动强度，减少环境污染，经 济效益、社会效益和生态效益显著。
果树多倍体育种研究进展
果树多倍体育种研究进展摘要对果树多倍体的育种途径和倍性鉴定进行了综述，介绍了果树多倍体的育种途径鉴定方法，指出了多倍体培育过程中存在的问题，以期更好地指导果树多倍体育种技术的开展。
关键词果树；多倍体育种；途径；鉴定；研究进展多倍体指具有3套或3套以上完整染色体组的生物个体。
根据染色体组来源的不同，又分为同源多倍体和异源多倍体[1]。
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，在植物进化过程中，染色体多倍化起到了重要作用，它不仅与许多物种的形成有关，而且对各个科、属内的进一步分化也十分重要。
Masterson于1994年提出，约70%的被子植物在其进化过程中曾经历过1次或多次多倍化事件[2，3]。
1果树多倍体的育种途径多倍体现象普遍存在于植物界，从低等植物到高等植物的各个群体中都有多倍体的存在。
据统计，果树中，多倍体类型分属于20科、35属、400余种[4]。
研究表明，多倍体的成因基本相似，绝大多数是通过未减数配子的融合而形成的[2]，且很多多倍体物种是通过多次独立的多倍化过程而重复发生的。
从目前研究结果看，果树多倍体主要起源于2种不同的途径，即体细胞染色体加倍以及未减数配子的融合。
由果树多倍体的形成原因可知，果树多倍体的来源有2种，即由体细胞突变形成多倍体和由生殖细胞突变形成多倍体。
果树体细胞和生殖细胞的突变不外有2种原因，即自然突变引起和人为干预引起。
因此，果树多倍体的育种途径可简单分为2种，即因自然突变产生的果树多倍体和通过人工诱导产生的果树多倍体。
随着科学技术的发展，果树多倍体育种也有了新的方法，已可以利用生物技术培育多倍体果树；另外，不同倍性植株间的杂交也可产生多倍体果树。
据统计，迄今为止，通过人工诱导、生物技术和杂交手段已先后获得了1 000多种多倍体植物，许多品种已广泛应用于生产，取得了巨大的生产效益。
应用于果树的主要有四倍体樱桃、三倍体柑橘、三倍体苹果等[5]。
多倍体育种在园艺作物中的应用
L i n y e y u a n y i多倍体在自然条件下极为常见，将其应用于园艺作物的育种环节，可以提升作物的品质与产量，其应用优势非常明显，将其作为重要的育种方法，能够促进我国园艺产业的进步。
一、多倍体的特征与特性多倍体育种可以促进作物的增产增收，常用于培育大型果实领域，或者是培育营养成分较高的果实中，如育种蔬菜作物，由于四倍体蔬菜的经济优势要比二倍体蔬菜的优势更高，以番茄为例，四倍体番茄的维生素含量更丰富，并且生长态势比较好，与二倍体番茄相比，四倍体番茄的抗病能力较强。
多倍体在葫芦科的蔬菜育种中还会体现出其他特点，如无籽特性，产量也会随之提升。
需要注意的是，多倍体具有不可孕性，所培育出的果实或是无籽，或是少籽，如三倍体的无籽西瓜就是现代农业生产中广泛种植的品种，含糖量非常高而且抗逆性较强，适合在多种土壤中生长。
二、多倍体的产生途径1、自然产生自然条件下产生的多倍体植物，或是由于染色体加倍，或是由于染色体未减数。
若是染色体加倍，则至少要增加四倍的细胞或组织，可以由植物在自然条件下自发生成，未减数则是因为该条件下的雌雄胚子结合，那么就可以得到奇数的倍体，有时也可以得到偶数的倍体。
2、人工产生不仅可以自然条件下可以产生多倍体，在人工诱导的情况下也可以获得多倍体，如物理诱导方式与化学诱导方式，就是常见的人工诱导方式。
物理诱导方式包括温度刺激、机械创伤等，或者离心力、X 射线，都可能引发多倍体。
另外，在组织培养技术的应用中，离体组织的培养试验可以得出多倍体，能够有效的提升多倍体的产生频率，实验中的离体材料可以选择愈伤组织，但关于处理的浓度与时间尚未得出有效的结论，需要在实验中逐步观察和研究。
二、多倍体育种在园艺作物中的应用1、果树中的应用果树的多倍体情况较为常见，无论是果树的果实，还是种子，都可能会出现这种情况。
即使是在正常生长的状态下，果树也可能会出现多倍体，果实非常饱满，产量相对较高，具有较强的环境适应能力。
植物多倍体的诱导及细胞学鉴定时明辉
植物多倍体的诱导及细胞学鉴定时明辉（薛敏）2摘要多倍体诱发在植物乃至在动物中都已经有了很广泛的应用，此次实验通过对大蒜根尖细胞进行多倍体诱发，初步了解并掌握了仍诱导多倍体的方法和技术，并对诱导组织进行了染色和观察，进行了细胞学鉴定，从而掌握了人工诱导多倍体植物的方法并学会了利用染色体分析方法对多倍体细胞做出准确判断。
1.引言一个染色体组是指真核中的一组非同源，它们在形态和功能上各不相同，但是携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部信息，用n表示；而每一个染色体组的染色体数，称为染色体基数，用x表示。
具有3个或3个以上染色体组的细胞被称为多倍体细胞，有同源染色体和异源染色体之分。
自然界中，多倍体的产生多是适应恶劣环境条件的结果。
其产生的原因是由于温度骤变，细胞分裂时染色体不分离或染色体分离而细胞没有分裂，导致体细胞染色体加倍。
减数分裂时若染色体没有减数，也会使生殖细胞染色体加倍。
多倍体植物具有植株巨大、适应强、有机合成速率高等优良作物特点，引发了人们对人工诱导多倍体的研究兴趣。
现在已知的人工诱导多倍体的方法有物理方面的温度剧变、射线处理以及化学方面的各种植物碱、麻醉剂、植物生长激素等。
其中较常用且有效的一种方法即是利用秋水仙素诱导。
秋水仙素的作用是抑制纺锤丝的形成，使细胞有丝分裂中期纺锤丝断裂或纺锤体形成受抑制，有丝分裂后期染色体无法移向两级，细胞中染色体加倍。
秋水仙素诱导得到的材料可以通过观察气孔的大小和花粉粒的体积或直接检查花粉母细胞或根尖细胞内的染色体数目判断出是否形成多倍体。
2.实验材料2.1试验材料大蒜根尖（216），0.15%的秋水仙素溶液、卡诺固定液、1／L 溶液、改良苯酚品红染液，显微镜，载玻片，盖玻片，培养皿，镊子，刀片，滴管，吸水纸等。
2.2试验方法2.2.1 培养根尖：将大蒜瓣放在盛有清水的培养皿中，让根部接触水，在25℃恒温培养箱中培养，待根尖长到0.5~1时备用。
2.2.2 多倍体诱导：将水换成0.15%的秋水仙素溶液，在25℃恒温培养箱中继续培养24h左右，至根尖呈鼓槌状。
植物多倍体育种研究进展
植物多倍体育种研究进展随着人类不断发展和探索，植物多倍体育种这一课题也越来越受到关注和研究。
多倍体植物是指其细胞核染色体数目是正常二倍数的两倍或两倍以上，常见的有三倍体、四倍体、六倍体、八倍体等。
相对于单倍体或二倍体植物，多倍体植物具有更大的细胞和器官、更高的光合效率、更高的次生代谢产物含量等独特的特点。
在生产和育种上，多倍体植物也表现出了许多优势。
植物多倍体育种的研究可以追溯到20世纪初，最初主要是利用自然或人工诱导多倍体植物进行育种。
然而，这种方法效果不稳定、效率低且操作困难，限制了其在实际生产中的应用。
随着分子生物学和基因工程的发展，植物多倍体育种研究取得了许多进展。
接下来，我们将从以下三个方面来探讨植物多倍体育种的研究进展：多倍体植物的应用、多倍体植物的产生方式、多倍体植物的基因调控机制。
一、多倍体植物的应用多倍体植物具有更高的次生代谢产物含量，对于生物药物、香料、色素及其它次生代谢产物的生产具有广泛的应用前景。
例如，利用八倍体油菜籽中芥酸的含量高于二倍体的特点，可以制备出高品质的油菜籽油和脂肪酸。
此外，多倍体植物的营养更加丰富，对于育种中改良农作物品质有一定的作用。
比如，多倍体小麦不仅重量更大、单株籽粒数增多，而且蛋白质含量也更高。
二、多倍体植物的产生方式1. 自然多倍体植物产生：自然多倍体植物的产生一般是由于染色体分离不完全而引起的，或由于雄配子多倍化的缘故。
不过，自然多倍体植物的产生率很低，而且不能预测和控制，因此其在实际育种中的应用受到了较大的限制。
2. 化学方法诱导多倍体植物产生：另一种诱导植物多倍体的方法是化学方法。
通过处理植株根系的化学物质，使得植物的细胞分裂出现染色体不分离的现象，从而形成多倍体植株。
这种方法操作简便，但产生的多倍体植株繁殖能力有限，只有性繁殖，用于育种的耗时较长。
3. 细胞培养诱导多倍体植物产生：植物多倍体育种中，细胞培养诱导多倍体植物是最为常用、也是最有效的方法。
植物的多倍体诱导及其观察实验报告
植物多倍体的诱导及其鉴定一、实验目的1、通过实验，掌握化学诱导植物多倍体的原理以及方法，学习利用秋水仙素诱导植物多倍体的一般方法及多倍体诱导在植物育种上的意义。
2.学习利用细胞学方法观察鉴定多倍体的特点以及诱导染色体加倍后的细胞学表现，利用染色体分析的方法对多倍体的细胞做出准确判断。
二、实验原理生物体的细胞核中都有相对稳定的染色体数目，这是物种的基本特征之一。
多倍体是细胞中具有3个或3个以上的染色体组的生物体。
在植物育种上，利用多倍体可以改良作物的经济性状，同时还可以利用多倍体克服远缘杂交过程中的障碍。
利用一些化学因素诱导植物产生多倍体，秋水仙素是诱导多倍体形成最有效和常用的药品之一，利用秋水仙素处理正在进行有丝分裂的细胞，可以抑制纺锤丝的形成，使细胞有丝分裂中期纺锤丝断裂或纺锤体形成受抑制，有丝分裂后期，复制的染色体无法移向两级，细胞内的染色体加倍，形成多倍体。
因此在适宜浓度的秋水仙素作用下，它既可以有效的阻止纺锤体的形成，又不至于对细胞发生较大的毒害，因此，细胞经一定时期后仍可恢复正常，继续分裂，只是染色体数目加倍成为多倍性细胞，并在此基础上进一步发育成为多倍体植物。
将秋水仙素处理的植物根尖，制成临时装片，利用显微镜观察根尖分生区细胞中的染色体数目而确定是否形成染色体。
三、实验材料、器具及试剂1、实验材料：发芽的蚕豆，蚕豆幼苗2、实验器具：显微镜、解剖针、小试管、刀片、镊子、载玻片、盖玻片、吸水纸、试管、培养皿、烧杯。
3、实验试剂：秋水仙素： 0.1%浓度。
卡诺固定液：3份95％酒精与1份冰醋酸配制而成。
1mol/l盐酸，45%醋酸，改良苯酚品红，70%酒精。
四、实验步骤1、取材：将种子消毒，并于无菌水中浸泡24小时后，将蚕豆种子（2n=16）培养在培养皿内的湿滤纸上，室温或28℃发芽，待胚根长达1~2cm时，取出萌发的种子，用自来水洗2~3次，备用。
2、预处理：将胚根长到1~2cm的蚕豆种子移到盛有0.1%秋水仙素的润湿的的吸水纸的培养皿内，室温下处理48h,待观察到根部有膨大时取出固定，与在水中进行培养的蚕豆种子（一般植物生长周期为17~18h）做对照。
多倍体育种在园艺作物中的应用
多倍体育种在园艺作物中的应用多倍体育种是一种通过人工诱导或自然杂交等方式，使植物细胞染色体数目加倍，从而获得具有优良性状的新品种的方法。
在园艺作物中，多倍体育种具有广泛的应用价值，为作物品种的改良、病虫害防治及花卉、果树等的栽培提供了重要的技术手段。
在植物学和农业领域，多倍体育种已被广泛应用于各种作物。
例如，通过对马铃薯、小麦和水稻等作物的多倍体育种，成功地获得了抗病、抗逆、高产的新品种。
然而，多倍体育种也存在一些挑战，如技术难度大、育种周期长、投入成本高等。
多倍体育种技术包括诱导、杂交和自交等操作步骤。
诱导是指在细胞分裂时期使用化学物质或物理方法来抑制纺锤体的形成，以促进染色体数目加倍。
杂交是指将不同品种的染色体组进行结合，以实现基因重组和优势互补。
自交是指让亲本植株自行交配，以产生染色体数目加倍的后代。
各种技术的适用范围和存在的问题因作物和育种目标而异。
作物品种的改良：通过多倍体育种，可以获得具有优良性状的新品种，如大果、高产、抗病、抗逆等。
这些新品种可以显著提高作物的产量和质量，增强作物的适应性和抗逆性，从而提高农业生产的效益。
农作物病虫害的防治：多倍体育种可以获得具有抗病虫害的新品种，从而有效地降低农药的使用量和防治成本，减少环境污染。
花卉、果树等的栽培：多倍体育种可以获得具有优良性状的花卉、果树新品种，如大花、重瓣、多季开花、高产、抗病等。
这些新品种可以显著提高观赏价值和产量，满足市场需求。
随着科技的不断发展和应用，多倍体育种在园艺作物中的应用前景十分广阔。
未来，多倍体育种将更加注重分子生物学和基因工程等技术的应用，实现更为精细和高效的育种。
随着人们对园艺作物品质和种类需求的不断提高，多倍体育种将更加注重创新和多样化，为农业生产带来更多的经济效益和社会效益。
多倍体育种在园艺作物中具有重要的应用价值和广阔的发展前景。
尽管该领域仍存在一些技术和应用方面的问题需要进一步探讨和解决，但随着科技的不断进步和应用，相信这些问题将逐渐得到解决，多倍体育种在园艺作物中的应用将更加广泛和深入。
植物多倍体研究应用进展
042湖南农业大学学报(自然科学版)2007年8月植物多倍体研究应用进展陶抵辉1,2,刘明月1(11湖南农业大学园艺园林学院,湖南长沙 410128;21湖南省农业科学院园艺研究所,湖南长沙 410125)摘 要:从植物多倍化的意义、诱导方法、遗传机理研究进展以及应用进行了综述,展望了植物多倍体在农作物品种改良及农业生产上的积极作用.Molecular clon ing an d f unct ional analyses of low2temperatur e in duced genes fr omA mmopi pta nt hus mongolicusCAO Peng2xiu1,SONG J ian1,ZH O U Chun2j iang1,WENG Man2l i1,J IN De2min1,ZHAO Feng1,L IU Jing2,FENG Dian2qi2,WANG Bin1(11The State K ey Laboratory of Plant G enomics,Instit ute of G enetics and Develo pmental Biology,CAS,Beijing, 100101,China;21Taishan Branc h of Shand ong Academy of Forestry Sciences,Taian271000,China)Abstract:St udies on t he col d2responsive genes and cold signaling of woody species drop far behind i n comparison to herbaceous plant s1Due to similar lignified structure,perennial characteristic,and enhanced tolerance,it seems much easier to fi nd strongl y antifreeze genes and obt ain effective result sin t ransgenic woody plants1In thi s study,A m mop ip tan th us mon golicus,an evergreen,broadlea f and cold2resi st legumi nous shrub growing in t he desert of Inner Mongolia,was used as a mat erial for low2temperat ure i nduced gene isolat ion1Through differential expression analysis i nduced by low2t emperat ure,t hirteen up2regulated cDNAs were identified1One of t hem,A mEBP1,(accession number:DQ519359)confers enhanced col d2tolerance to bot h transgenic E1coli and t ransgenicA rabidopsis1Result s suggest t hat AmEBP1can sti mulate t he synt hesis of ribosome and t he dephosphyration of t heα2subunit of init iation factor2(eIF2α),and subsequently promote t het ranslation process1By which t he t ransgenic plant s obt ai ned i ncreased cold2resistant abili ty1。
植物多倍体诱导研究
植物多倍体诱导研究作者：宁强来源：《商情》2014年第26期【摘要】多倍体的研究一直是育种工作者热衷的方向，多倍体如何诱导也越来越深入，本文概括了植物在多倍体诱导的方法、生物学效应和发展趋势等方面的最新进展。
【关键词】多倍体，诱导多倍体(polyploid)现象在植物界中早已存在，特别是在有花植物中最为普遍。
据报道，自然界中大约30%~35%的被子植物，70%的禾本科植物属于多倍体，多倍体在植物的进化和新物种的形成过程中起着十分重要的作用。
多倍体果树一般具有生长健壮、枝粗、叶厚、果大、少籽或无籽、产量高、适应性强和抗逆性强等优点，因此，多倍体育种倍受果树育种学家青睐。
在多倍体育种的诸多途径中，诱变法由于具有周期短、见效快、省工省力等突出优点而成为许多育种学家的首选。
利用人为方法来诱发多倍体，己在不少生物中获得成功。
早期诱变多倍体的方法多采用摘心和高低温处理授粉后的幼胚等机械和物理方法，获得多倍体的频率极低。
自从1937年Blakes和Areny发现秋水仙碱的诱导效果以来，各国普遍采用化学诱变的方法。
到目前为止，育种学家已在梨、杏、桃、栗、树莓、醋栗、苹果、香蕉、葡萄、草莓、越桔、柑桔、菠萝、枣、猕猴桃、核桃等果树上成功地诱导出多倍体植株，大大丰富了世界各国的果树种质资源。
一、诱变技术（一）化学诱变剂的选择化学药剂中的对二氯代苯、8-OH喹啉(8－OHQ)、秋水仙碱(colchicine)等对植物分生组织均有加倍效应，另据国外一些资料报道，除莠剂在果树上也有很好的加倍效果，但目前应用最多的还是秋水仙碱。
秋水仙碱的作用在于抑制分裂细胞中纺锤丝的形成，使有丝分裂细胞停留在中期。
当秋水仙碱的作用被解除后，受影响的细胞就产生了加倍效应，而后经选择培育便可获得多倍体植株。
（二）诱变方法1、常规诱变法用秋水仙碱处理茎尖和正在发芽的种子是最为普遍的方法。
为防止药液蒸发过快，生长点上可加小棉球，并罩上塑料膜。
Lapins认为，用化学诱变剂处理幼芽和种子时，剥去鳞片和种皮可提高诱变效果。
植物多倍体的相关研究报告
植物多倍体的相关研究报告
植物多倍体研究是一项重要的植物遗传学研究领域，其涉及植物的染色体倍性和基因组组成的相关研究。
现在我将为您提供一份植物多倍体相关研究的报告摘要：
摘要：
植物多倍体是指某些植物个体具有比正常染色体倍数更高的染色体组。
植物多倍体的研究对于解决植物遗传学和进化研究中的一些重要问题具有重要意义。
本次研究报告总结了植物多倍体的形成机制、生物学特性和应用前景等方面的研究进展。
首先，研究人员通过与野生型植株比较，发现植物多倍体的形成主要受到自然发生的突变和人工诱导的方法的影响。
自然突变主要包括雄性不育、自交抑制和环境压力等因素，而人工诱导的方法则主要通过组织培养和化学诱导等手段实现植物多倍体的形成。
其次，植物多倍体具有一些独特的生物学特性。
与其野生型植株相比，植物多倍体在生长速度、体型大小、抗逆性和繁殖能力等方面表现出显著差异。
植物多倍体的生物学特性对于改良植物品种、提高农作物产量和抗逆性具有潜在意义。
最后，植物多倍体在农业生产和园艺应用方面具有很大的潜力。
多倍体植物可以通过克隆稳定传递优良性状，提高植物的生长速度和产量。
此外，多倍体植物还可以通过基因组重组产生新的遗传变异，为植物育种提供更多的基因资源。
本次研究报告综述了植物多倍体的形成机制、生物学特性和应用前景等方面的研究进展。
植物多倍体研究的深入可以为植物遗传学和农业生产提供新的思路和方法。
以上是关于植物多倍体的相关研究报告的摘要，详细内容需要查阅完整的研究报告。
多倍体植物的研究
多倍体植物的研究摘要：多倍体是指体细胞中含有3组以上染色体数目的生物体。
如三倍体、四倍体等统称为多倍体。
多倍体在植物进化中有很重要的意义。
在自然条件下，机械损伤，射线辐射，温度骤变，及其它一些化学因素刺激，都可以使植物材料的染色体加倍，形成多倍体种群。
近几十年来，随着人们对多倍体诱导机制研究的深入，由人工模拟自然条件来诱导多倍体植物获得了长足进展，形成了不少有价值的人工多倍体种群。
细胞核内染色体组加倍以后，常带来一些形态和生理上的变化，如巨大性，抗逆性增强等。
一般多倍体细胞的体积，气孔保卫细胞都比二倍体大，叶子、果实、花和种子的大小也随加倍而递增。
从内部代谢来看，由于基因剂量加大，一些生理生化过程也随之加强，某些代谢物的产量比二倍体增多.关键词：多倍体植物；育种；基因组结构；基因表达；进化随着植物自然演化地位的提高，多倍体所占比例增大。
据有关资料显示，自然界中，多倍体在裸子植物中占物种的13%，在单子叶植物中占42.8%,在双子叶植物中占68.6%,即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种,其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种,有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。
遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列，或多倍体系列。
处在倍数性系列上的植物，因其基因剂量存在差异、所以各有相异的表型，它们在细胞染色体尚未数清以前，就早已为形态分类学家区分为不同的种群。
1.多倍体植物的特征1.1 植株高大，生长势强，分枝性减弱，生育期延长多倍体植物由于染色体加倍，其外部形态特征和二倍体有明显的差别，主要表现在根、茎、叶的形态和大小上。
一般而言，同源多倍体植株高大，生长势强，茎粗、叶厚，叶片长度、宽度增长率大，叶面积增加，生活力增强，分枝数和叶片数减少，生长期延长。
植物气孔性状较稳定与倍性有较大关系。
荞麦同源四倍体保卫细胞长度、宽度分别增加50.9%和22.8%。
气孔器保卫细胞叶绿体数目随倍性增加而增加，如西瓜同源四倍体、同源三倍体与二倍体叶片保卫细胞叶绿体数目之比为4:3:2。
多倍体诱导技术在育种中的应用探索
多倍体诱导技术在育种中的应用探索多倍体诱导技术在育种中的应用探索引言：随着人口的不断增长和全球气候的变化，食品安全和农作物产量的提高变得越来越重要。
传统的育种方法需要耗费大量的时间和精力，而且很难满足日益增长的需求。
多倍体诱导技术作为一种新型的育种方法，正逐渐被广泛应用于农业领域。
本文将探讨多倍体诱导技术在育种中的应用以及其带来的潜在好处。
主体：多倍体诱导技术是一种通过诱导植物细胞发生多倍体现象，从而提高植物基因组的倍性的方法。
多倍体植物与普通的二倍体植物相比，具有更大的细胞和更高的基因拷贝数，从而增加了植物的生长速度和产量。
通过多倍体诱导技术，研究人员可以快速选育出更高产量、更耐逆性的新品种，为农业生产提供更多有利的选择。
多倍体诱导技术的应用范围非常广泛。
一方面，它可以用于提高作物的生物量和产量。
例如，在小麦的育种中，通过多倍体诱导技术可以提高小麦的籽粒大小和数量，从而提高产量。
同样，在玉米和水稻的育种中，多倍体诱导技术也可以提高谷粒大小和数量，进而增加产量。
另一方面，多倍体诱导技术还可以用于改善作物的品质。
通过提高作物的基因拷贝数，可以增加作物中有益物质的含量，例如抗氧化物质、维生素等。
此外，多倍体诱导技术还可以用于改善作物的抗逆性。
在全球气候变暖和干旱等极端环境下，作物的抗逆性成为了一个非常重要的因素。
通过多倍体诱导技术，研究人员可以增加作物的基因拷贝数，提高其对干旱、高温等逆境的耐受能力。
这将有助于减少因气候变化而导致的作物减产和灾害性损失。
结论：多倍体诱导技术作为一种新兴的育种方法，在提高作物产量、改善品质和增强抗逆性等方面具有巨大的潜力。
通过利用多倍体诱导技术，研究人员可以快速选育出适应不同环境和需求的新品种，从而为农业生产的发展做出更大的贡献。
然而，多倍体诱导技术还面临一些挑战和限制，如技术成本高、遗传稳定性等问题。
因此，需要进一步的研究和改进，以实现多倍体诱导技术在育种中的更广泛应用。
植物多倍体育种理论依据与实用价值
植物多倍体育种理论依据与实用价值摘要：多倍体育种现在广泛应用于生产与育种研究中，尤其是在生产实用方面应用更多，如：水稻、蔬菜作物、园艺作用等方面，下面本文主要介绍植物多倍育种的理论依据及其实用价值。
关键词：多倍体，育种，理论依据，实用价值1916年Winker[1]在研究Salanum nigum 嫁接时从愈伤组织得到了四倍体植物，首先引入了多倍体这一概念。
多倍体植物在自然界中普遍存在，并被认为是推动植物进化的重要因素，是物种形成的途径之一。
1 多倍体育种的理论依据1.1自然发生多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍，配子形成时的染色体未减数等方式。
其中合子的染色体加倍是指二倍体产生少数四倍体细胞或四倍体组织，如四倍体月见草的自发形成等。
配子的染色体未减数即未减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合，形成三倍体，三倍体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌配子(n)结合，又可形成四倍体。
有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合，直接形成四倍体。
据不完全统计，已在85个属的植物中发现过2n配子，故认为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。
此外不联合基因的配对也会使其产生多倍体[2]。
1.2人工诱导1.2.1物理诱导用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。
孙清荣等[3]通过γ-射线照射梨试管苗，诱导产生多倍体变异。
咖啡花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温(8~10 ℃)直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒[4]；另外，一些愈伤组织内的染色体能自然加倍，发育成多倍体枝条。
但物理方法由于效率低且不稳定而未能普及利用[5]。
1.2.2化学诱导应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长素等，其诱导效果不佳，成功率很低。
目前，秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。
由于秋水仙素诱变作用只在细胞分裂时期，对于那些处于静止状态的细胞没有作用，因此，所处理的植物组织必须是分裂最活跃、最旺盛的部分，通常是处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽及花蕾等，对于那些发芽慢的干燥种子效果往往不好。
植物多倍体的研究与应用
自然界中的各种逆境，如雷电、辐射、极端温度 等是产生多倍体的重要条件，因而自然界中存在的 多倍体多 在 高 纬 度、高 海 拔 地 带 或 其 它 极 端 环 境 中［10］。然而，这种自然条件下形成的多倍体现象人
们很难模仿，重复性不强，不能根据人们的愿望实现 定向诱变。
最初的多倍体诱导是通过番茄打顶实现的。化 学诱变剂在诱变中的成功利用，对人们定向诱导多 倍体起到了重要作用，主要利用化学诱变剂与遗传 物质发生一系列反应后使细胞内染色体加倍。使用 最广泛的化学诱变剂是秋水仙素，其主要作用机理 是秋水仙素能够特异性地与细胞中的微管蛋白质相 结合，使正在分裂中的细胞纺锤丝合成受阻，抑制纺 锤体的运动，迫使有丝分裂中断，从而阻止染色体向 两极 移 动，形 成 染 色 体 加 倍 的 核，从 而 形 成 多 倍 体 ［9，10］。然而，由于 秋 水 仙 素 与 植 物 微 管 蛋 白 的 亲 和性较低，在诱导植物染色体加倍时需较高浓度，不 但费用高，而且对被处理的植物材料产生毒害作用， 容易致死，导 致 诱 变 率 低，同 时 对 人 体 等 动 物 毒 害 重。一些新的抗微管物质或称微管抑制剂如戊炔草 胺（ pronamide） 、安磺灵 （ oryzalin） 、氟乐灵 （ trifluralin） 等，对植物微管蛋白有很强的结合力，而对动物 微管蛋白的 结 合 力 较 低，对 人 体 毒 性 轻，使 用 浓 度 低，费用仅为秋水仙素的 1 /90，效果好，而在目前的
24
生物技术通报 Biotechnology Bulletin
20Байду номын сангаас0 年第 7 期
民化”。基因转换而导致的不同基因组重复序列的 一致进化及转变因子的作用是导致基因入侵的两个 可能因素。基因组入侵和基因组殖民化无疑会对多 倍体基因组的组成和结构产生影响，但其潜在的生 物学意义尚不明了。 2. 1. 2. 3 核-质相互作用 在多倍体化过程中，核 基因组被加倍了，细胞质 DNA 的量并没有增加，因 此核-质之间 DNA 量的比例发生了改变，这种状况 可能引起调控作用的紊乱或失调，尤其在异源多倍 化过程中，两个不同的基因组被组合到同一个核中， 并处于由单一亲体所提供的细胞质环境中，必须在 新的基础上重建核-质之间和谐、平衡的相互关系， 提高相容性水平 ［18］。 在 多 倍 体 基 因 组 进 化 过 程 中 所发现的一些现象与细胞质有一定联系。
植物染色体倍性鉴定方法研究进展
安阳工学院学报ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｙａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ２００８年植物染色体倍性鉴定方法研究进展陶抵辉１，２刘明月１肖君泽ｚ邓建平２宋为兵３霍稳根４（１．湖南农业大学园艺园林学院，湖南长沙４１０１２５；２．湖南生物机电职业技术学院，湖南长沙４１０１２７；３．湖南宁乡县农业局，湖南宁乡４１０６００；４．湖南汩罗市农业局，湖南汩罗４１４４００）摘要：对植物染色体倍性的间接、直接鉴定方法进行了综述．并对各种方法的优越性和不足之处进行了评述。
指出：植物染色体倍性鉴定应因陋就简，多采用早期鉴定和破坏性较小的鉴定方法，同时各种鉴定方法综合运用，对不同植物采用不同的鉴定办法，为育种实践服务。
关键词：染色体；倍性鉴定；流式细胞仪中图分类号：Ｓ３３文献标识码：Ａ植物染色体倍性现象在自然界普通存在ｌｌ】。
单倍体及其加倍后的二倍体系（ＤＨ）在遗传上是一致的【２】．单倍体及其ＤＨ系在植物细胞学、作物遗传及育种上具有重要作用，可加速育种进程，缩短育种周期，提高选育效益［３１。
基因加倍（Ｇｅｎｅｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ）被认为是植物进化的加速器１４１．染色体数的增加及其引起的基因沉余被认为是真核生物（尤其是有花植物）进化的主要原动力１５１，多倍体经常出现一些新的表型．如抗旱、无性生殖、抗病虫、无核、花期、器官体积、生物量的变化等，使其更适合自身或农业生产的需要１６１。
自１９３７年人工诱导多倍体成功以来．多倍体的育种和应用进入了薪新的时代．倍性育种为农业生产带来了可喜局面ｒ７叫。
倍性鉴定是倍性育种及其应用的需要环节，如何应用最简便、最有效且尽可能早期鉴定出植株的倍性水平。
可以大大减少育种的工作量及盲目性，降低成本，加速育种进程，在农作物倍性育种中具有重要意义。
本文对各种倍性鉴定方法进行了综述，并对其优缺点进行了点评。
１间接鉴定法１．１形态鉴定根据植株器官如根、茎、叶、花、果实、种子的形态、颜色等在各倍性之间的差异来进行倍性识别。
植物多倍体育种的探讨
． １ ． １ 浸 泡 法 关 知 识技 术 的 了解 ，可对 多倍 体 育种 实践起 到推 动 和 ２ 首先 可 以浸种 。 将 种子 直接浸 泡在一 定浓 度 的溶 液 促进 作用 。
摘
０ ３ ０ ０ ０ ６）
要： 对人 工诱 导植 物 多倍 体 的 方 法及 多倍 体 的 鉴 定 方 法进 行 了分 类 阐述 ， 还 对在 植 物 多倍 体 育种 过 程 中的诱 导方 法 、 鉴
定方法、 稳 定性 、 低 稔 性 等 一 些 问题 进 行 了讨 论 ， 以期 为 植 物 多倍 体 的育 种 实 践提 供 指 导 。 关键 词 ： 多倍 体 ； 诱 导； 秋 水仙 素 ； 鉴定； 条 件胁 迫
形 成 多倍体Leabharlann 。 最 早 的物 理诱 导方式 是在 番茄上 通过 打顶
低下 ， 成效 不大 。
１ － ２ 条 件 胁 迫 法
此法 处 理植 株生 长 点 的方 式 多样 ， 可涂抹 、 可滴 注 苗 生 长点 ； 还 可 以用注 射器 在 萝 卜 幼 苗子 叶 期 ， 用不 同 浓 度秋水 仙素 点滴 生长点进 行诱 变处 理 ， 均可 诱导 得到 同源 四倍 体 。此法 需注意所 用溶 液浓 度不可 过高 ， 否则
植 物界 中 的多倍 体极 为 常见 。 多倍体 是高 等植 物染 存在 效率 低和不 稳定 的缺点 ， 故此 法未能普 及 。
色体进 化 的显著特 征 ， 小麦、 烟草 、 棉花、 马铃薯 、 甘 蔗等 都 是 自然形 成 的多倍体 。 其产 生途 径可 分为有 性多倍 化 和无 性多倍 化 ，有 性 多倍 化 为植 株 在有 性 生 殖过 程 中
植物倍性现象及其在遗传学中的应用研究
植物倍性现象及其在遗传学中的应用研究植物倍性现象，指的是植物细胞核染色体数目的增加或减少，使得细胞同质多倍体化或异质多倍体化的现象。
这种现象在植物界中很常见，也被广泛应用于植物遗传学的研究中。
本文将就此进行较全面的讲述。
一、植物倍性现象的类型及机制1. 多倍体化多倍体化是指植物细胞核染色体数目的增加。
常见的多倍体化现象有三种类型：二倍体化、三倍体化和四倍体化。
其中，二倍体化是指从二倍体（2n）植物种子中产生的同质多倍体，引起二倍体化的因素包括化学处理、辐射、雄性不育基因等。
三倍体化是指由两个不同二倍体种的配对杂交后，第一个开花的复合体中某些花粉或卵细胞受精后，产生的异质多倍体。
而四倍体化是在异质多倍体的胚胎中，又发生染色体数目的加倍。
因此，异质多倍体可以自由地通过四倍体化转化成更高倍体。
多倍体化的机制主要有两种：无性分裂和配子细胞减数分裂。
无性分裂指的是细胞在没有细胞质分裂的情况下，直接增加DNA含量和染色体数目的现象。
配子细胞减数分裂则是指染色体复制一次，然后发生两个颗粒分裂，使每一个子核中只含有染色体数目的一半。
当配子细胞染色体数目不对称时，配子囊细胞可能会被染色体整合成不对称的染色小体，导致染色体数目的不对称，进而引发多倍体化现象。
2. 单倍体化单倍体化是指植物细胞核染色体数目的减少。
这种现象常见于少数的种类中，包括黑麦草和义乌麻等，但在植物遗传学中却具有重要的研究价值。
单倍体化可通过夸张染色体消减、核滑动、整体染色体断裂等多种机制实现。
二、植物倍性现象在育种中的应用1. 引进新种通过多倍体化，可以改变植物染色体数目和基因型，从而产生新的形态、结构和生理特征。
这种改变有时能够支持新的适应性和抗病性，因此倍性处理是实现新种引进和育种的一种有效手段。
例如，二倍体化在大豆中被广泛应用，目的是利用对草害、虫害和疾病的抵抗等性状的优势，创造更高产、优质和耐逆品种。
2. 加速基因组定位和遗传分析植物基因组定位通常需要利用遗传标记和染色体定位方法，而倍性现象能够加速这些定位过程。
植物的多倍体培养
植物多倍体培养4月10日起摘要：植物多倍体是指每个细胞中的染色体数具有3套或更多套数的植物。
随着染色体组倍数的增加，有可能使一些作物的经济性状发生有利的变化。
因此，植物多倍体的研究和利用是育种工作中值得重视的途径之一。
本次实验就是通过用拟南芥种子作为实验材料，通过培育多倍体拟南芥，来熟悉掌握一般的多倍体诱导的方法。
1.引言1916年温克勒（H.Winkler）在番茄与龙葵的嫁接试验中发现，在愈伤组织长成的枝条中有番茄的四倍体。
自1937年布莱克斯利（keslee）和埃弗里（A.G.Avery）利用秋水仙素诱发曼陀罗四倍体获得成功以后，各国相继展开人工诱发多倍体的试验研究。
1947年，木原均、西山市三发表《利用三倍体无子西瓜之研究》，报导了三倍体无子西瓜选育成功。
1959年，西贞夫等利用四倍体结球甘蓝和四倍体白菜杂交，成功地育成双二倍体新种——“白蓝”。
目前，已有1000多种植的获得了多倍体。
中国于20世纪50年代开始多倍体育种的研究。
70年代以来，蔬菜多倍体育种取得许多重要进展，已培育出三倍体、四倍体西瓜，四倍体甜瓜以及萝卜、番茄、茄子、芦笋、辣椒和黄瓜等蔬菜多倍体材料。
多倍化后，多个等位基因互作产生了更多的组合和更多样的功能变化，从而比二倍体亲本拥有更高的杂合性和更迅速的环境适应力，表现为抗逆性增强及克服远缘杂交的不育性等特点而倍受园艺育种学家的青睐。
多倍化导致植物基因组发生部分或全部的重复，其后伴随着DNA排除、DNA同质化、基因沉默和染色体重排等，从而改变了二倍体祖先基因组中基因连锁关系、遗传平衡及遗传修饰式样赋予多倍体基因组新的细胞遗传学特性,使之在细胞形态、核型特征以及基因表达等方面表现出极大的生物学多样性，从而加速物种的进化。
经典理论认为，植物天然多倍体基因组主要起源于体细胞有丝分裂异常、未减数分裂配子融合和种间杂交三个途径。
目前的研究，特别是2003年拟南芥全基因组测序完成之后，多倍体的认识有了新的概念，像拟南芥这种典型的二倍体植物，基因组极小，但却是一个典型的endopolyploid，在生长过程中存在普遍的基因组多倍化事件，科学家研究认为是基因组的表达需要而使得拟南芥在生长过程中基因组不断的复制自我，因此，自身的基因型以及内源加倍在目前也被认为是多倍体产生的一个重要途径。
化学药剂诱导植物多倍体研究进展
作者简介 :黄权军 (1976 - ) ,男 ,四川眉山人 ,硕士 ,讲师 ,主要从事植物遗传育种及植物形态学方面的研究 。 收稿日期 : 2009 - 02 - 10
安徽农学通报 , Anhui Agri1Sci1Bull12009, 15 (5)
下 ,用秋水仙碱处理 ,能产生 4个植株 ,而用氟乐灵处理却 能产生 34个植株 ,可见 ,秋水仙碱在较长时间处理的情况 下 ,对被处理材料产生了很大的毒害作用 ,而另外 2 种药 剂在较长时间处理的情况下 ,对被处理材料产生的毒害要 小得多 [10 ] 。 Stadler等人在处理玉米的悬浮培养细胞时 , 当秋水仙碱所用浓度为 015% ( 1215mmol/L ) 时 , 能使约 25%的有丝分裂细胞停留在中期 ,与之相比较 ,他们发现 甲基胺草磷比秋水仙碱更能有效的阻止悬浮培养细胞的 有丝分裂 ,当处理条件为浓度 50μmol/L,处理时间 21 28h时 ,也能产生约 25%的有丝分裂细胞停留在中期 ,当 把甲基胺草磷从培养基里移走以后 ,被处理的材料能正常 生长 ,没有产生毒害作用 ,而另一种除草剂氟乐灵 ,在处理 这种悬浮培养细胞时 ,没有产生任何效果 [8 ] 。W an等人采 用甲基胺草磷 、戊炔草胺安磺灵和氟乐灵处理玉米花药诱 导产生的愈伤组织发现 ,单倍体的愈伤组织在被 5μmol/L 或 10μmol/L的甲基胺草磷或 10μmol/L 的戊炔草胺处理 3d以后 ,超过 50%的细胞能够被加倍成二倍体 ,并且不会 抑制愈伤组织的生长 ,被处理的愈伤组织仍然能够产生较 多的再生植株 。在这 4种药剂中 ,加倍效率最高的是安磺 灵 ,但是这种药剂严重抑制再生愈伤组织和再生植株的生 长 。氟乐灵在低浓度时 ,能诱导低比率的染色体加倍 ,但 是在高浓度时 ,它也会同样阻碍再生愈伤组织和再生植株 的生长 。实验结果证明 ,在诱导玉米单倍体愈伤组织加倍 时 ,甲基胺草磷和戊炔草胺是比较有效的药剂 [11 ] 。Bouvi2 er用二种抗有丝分裂物质 —秋水仙碱和安磺灵 ,通过组织 培养的方法来诱导苹果幼芽单倍体加倍 。秋水仙碱采用 了三种处理水平 , 01025, 0125和 1125mmol/L,安磺灵也采 用了三种处理水平 , 5, 15, 30μmol/L, 用这二种药剂处理 后 ,植株的成活率和有效性均是经戊炔草胺处理后的效果 好 [12 ] 。Hansen等人分别用秋水仙碱 、甲基胺草磷 、安磺灵 和氟乐灵 4种药剂对蔓菁小孢子进行了处理 。采用 3 100μmol/L的秋水仙碱能使胚发生增加 ,而采用的浓度超 过 300μmol/L 时 ,则发生了毒害 。用 1mmol/L 的秋水仙 碱 ,处理时间为 24h,能产生高达 94%的二倍体植株 。另 外 3种药剂在诱导胚发生和染色体加倍方面和秋水仙碱 相似 ,但是其浓度比秋水仙碱浓度低了近 100倍 。虽然甲 基胺草磷比安磺灵和氟乐灵的毒害小 ,但是它们在诱导染 色体加倍方面差别不大 。这 3种除草剂在处理时间为 12h 后 ,最大能产生近 65%的二倍体植株 ,由于甲基胺草磷的 毒害作用小 ,因此它在诱导染色体加倍方面更有利 ,在延 长处理时间到 20 - 24h时 ,能诱导产生高达 95% - 100% 的二倍体再生植株 [ 13 ] 。Hansen等人用组织培养的方法诱 导甜菜胚珠染色体加倍时 ,效果最好的是在处理 5h的情 况下 , 采用 014%的秋水仙碱处理能使每 100个胚珠产生 5株二倍体植株 ,在得到的植株中 , 6211%的植株是二倍 体 [14 ] 。后来 ,他们又采用甲基胺草磷 、戊炔草胺 、安磺灵 和氟乐灵再次处理这种甜菜胚珠 ,当它们的处理浓度为 0 - 300μmol/L时 ,处理胚珠染色体加倍最好的药剂为甲基
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进 植物发生进化改变的重要力量。据统计，自然界大 约有 1 /2 的被子植物，2 /3 的禾本科植物属于多倍 体。在被子植物中，约 70% 的种类在其进化史中曾 发生过一次或多次多倍化过程［1］。
基因组重组是多倍体进化的一个重要方面，也 是多倍体基因组进化动态的具体体现。在多倍化后 迅速发生的重组过程使多倍体基因组在基因结构和 遗传特性等方面不是表现为祖先基因组特点的简单 相加，而是表现许多非孟德尔式的遗传变异［17］。基 因组重组的结果一方面在很大程度上改善了不同基 因组组分之间以及核基因组与细胞质基因组之间的 相互关系，提高了相容性水平； 另一方面也为多倍体 植物的适应进化以及不同多倍体线系的分化提供了 一个遗传变异的源泉。 2． 2 多倍体植物表型突变的分子机理研究进展 2． 2． 1 DNA 甲基化 植物多倍体化后，既有基因 的甲基化现象发生，也有基因的脱甲基化现象发生。 去甲基化可引起基因激活，过渡的甲基化会引起基 因沉默。基因甲基化模式的改变可以影响植物的花 期、育性、叶片及花的形态等。植物多倍体甲基化模 式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列（ 如反 转座子） 、启动子、rRNA 基因、转录因子、代谢相关 基因、抗病基因及细胞周期调控基因等 。 ［23，24］ 染色 体倍性的改变能引起基因表达模式的改变。胞嘧啶 甲基化是真核生物 DNA 的一种可逆性修饰，植物 DNA 的甲基化是受 DNA 甲基转移酶催化的。基因 的甲基化状态改变有 2 种途径，即 DNA 次甲基化和 超甲基化，因基因组多倍体化而导致功能基因甲基 化多为超甲基化。概括已有研究结果［25］，得出 3 点 结论： ①超甲基化最可能在减数分裂或局部组织的
关键词： 多倍体 诱变 遗传机理 育种
Studies and Application on Plant Polyploids
Tao Dihui
（ College of Biological and Electromechanical Polytechnic，Changsha 410127）
Abstract： This paper summarized the significance of plant polyploids and the advance in the researches of the plant polyploidy induction，mechanism of the polyploidy genetic． It forecasted the importants of plant polyploidization in crops breeding and agriculture in the future．
2 植物多倍体遗传机理研究进展
2． 1 植物多倍体基因组的进化 在多倍体基因组中，存在大量的重复基因和来
自不同二倍体祖先的重复基因组，在一个共同的多 倍体核中，这些重复的基因或基因组将进行发展和 进化。 2． 1． 1 重复基因的进化 从功能上看，多倍体基因 组中的重复基因可能有 3 种不同的命运［17，18］： 保持 原有的功能，基因沉默及分化并执行新的功能。 2. 1. 1. 1 保持原有功能 在多倍体基因组中，多数 重复基因能在相对较长的时间内保持与在二倍体基 因组中相同或相似的功能，并正常表达。尽管在表 达式样上有时会有一些细微的差异。多倍体中多数 重复基因并不是孤立存在的，而是与其它基因密切 相关的。在进化过程中的某些情况下，一个重复拷 贝的突变犹如在基因组中形成一个“分子毒药”，将 影响 整 个“基 因 网”的 功 能，因 而 在 选 择 上 是 不 利的［19］。 2. 1. 1. 2 基因沉默 多倍体基因组间的相互作用 可直接诱发基因沉默。这一过程与沉默基因区域启
DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.2010.07.015
·综述与专论·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
2010 年第 7 期
植物多倍体的研究与应用
陶抵辉
（ 湖南生物机电职业技术学院，长沙 410127）
摘 要： 多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物发生进化改变的重要力量，对植物多倍体的诱导方法、遗传 机理进行研究并应用于生产实际，出现了可喜局面。植物多倍体在农作物品种改良及农业生产上的积极作用将非常深远。
1 植物多倍体诱导研究进展
自然界中的各种逆境，如雷电、辐射、极端温度 等是产生多倍体的重要条件，因而自然界中存在的 多倍体多 在 高 纬 度、高 海 拔 地 带 或 其 它 极 端 环 境 中［10］。然而，这种自然条件下形成的多倍体现象人
们很难模仿，重复性不强，不能根据人们的愿望实现 定向诱变。
最初的多倍体诱导是通过番茄打顶实现的。化 学诱变剂在诱变中的成功利用，对人们定向诱导多 倍体起到了重要作用，主要利用化学诱变剂与遗传 物质发生一系列反应后使细胞内染色体加倍。使用 最广泛的化学诱变剂是秋水仙素，其主要作用机理 是秋水仙素能够特异性地与细胞中的微管蛋白质相 结合，使正在分裂中的细胞纺锤丝合成受阻，抑制纺 锤体的运动，迫使有丝分裂中断，从而阻止染色体向 两极 移 动，形 成 染 色 体 加 倍 的 核，从 而 形 成 多 倍 体 ［9，10］。然而，由于 秋 水 仙 素 与 植 物 微 管 蛋 白 的 亲 和性较低，在诱导植物染色体加倍时需较高浓度，不 但费用高，而且对被处理的植物材料产生毒害作用， 容易致死，导 致 诱 变 率 低，同 时 对 人 体 等 动 物 毒 害 重。一些新的抗微管物质或称微管抑制剂如戊炔草 胺（ pronamide） 、安磺灵 （ oryzalin） 、氟乐灵 （ trifluralin） 等，对植物微管蛋白有很强的结合力，而对动物 微管蛋白的 结 合 力 较 低，对 人 体 毒 性 轻，使 用 浓 度 低，费用仅为秋水仙素的 1 /90，效果好，而在目前的
在诱导方法上，传统的活体体细胞处理如浸泡、 生长点涂抹等方法容易产生嵌合体。组织培养技术 的发展，结合化学诱变剂处理，在提高诱变率，减少 嵌合体上起到了重要作用。离体材料经化学诱变剂 处理后进行组织培养，或在组织培养过程中在其培 养基中加入化学诱变剂，尤其采用悬浮培养使细胞 团 变 小 甚 至 变 为 单 个 细 胞，使 诱 变 效 果 大 大 提 高［13 － 15］。同时，微体快繁、室内选择，使多倍体诱变 技术迈进了一大步，即能在人为相对控制的条件下 定向诱变和选择，减少盲目性。黄群策等利用 N + 注入处理后对秋水仙素诱导水稻多倍体起到了促进 作用［16］，认为 低 能 离 子 束 作 为 新 的 诱 变 源 具 有 质 量、能量、电荷三位一体的功效，具有新颖性，它对生 物体的作用主要表现为促使细胞内容物发生原子位 移、重组和化合。
体细胞中发生； ②在次甲基化的遗传背景中，特定基 因的异位性超甲基化可以产生很多缺损突变体； ③ 在 DNA 水平上，超甲基化在富含嘧啶序列上，可能 涉及 DNA 二级结构的变化。 2． 2 ． 2 异源多倍体引起基因的丢失、沉默和激活
染色体组遭受冲击后细胞会发生一系列程式化的 反应以减缓这种冲击。异源多倍体的形成中包含两 方面的染 色 体 组 冲 击，即 运 缘 杂 交 和 染 色 体 加 倍。 在对小麦的研究中，Shaked 等［26］利用 AFLP 在 DNA 水平上发现了大量的重复序列丢失现象，有的基因 得到激活，而 有 的 基 因 由 于 甲 基 化 后 而 表 现 沉 默。 异源多倍化可激活反转座子、蛋白质编码基因以及 一些未知功能的基因。植物中基因表达具有一定时 空特异性，对不同的发育时期、不同的器官开展深入 研究，有可能发现新的基因激活。 2． 2． 3 蛋白编码基因的快速沉默 在植物杂交及 异源多倍化时，核糖体基因的高度重复可能诱发了 蛋白编码基因的表观遗传变化———快速沉默。有些 沉默事件与胞嘧啶甲基化特定状态的改变有一定联 系，也可能与染色质结构的改变有关。在新合成的 小麦异源多倍体中［24，27］，沉默基因涉及蛋白质编码 基因、表达序列标签、反转座子、自主复制序列间的 开放阅读框（ ORFS） 、与细胞器基因序列相似的基 因等。 2． 2． 4 核仁显性 植物多倍体过程中的另一个突 出的表观遗传现象是核仁显性。即种间杂种和新合 成的异源 多 倍 体 中，源 于 一 个 亲 本 的 核 仁 组 织 区 （ NOR） 形成核仁而另一个亲本的 NOR 无活性 。 ［28］ 这是在不同发育阶段特殊的调控机制而引发的表观 遗传性基因沉默。通常情况下，植物大多数 rRNA 基因 处 于 组 成 性 抑 制 状 态，研 究 显 示，植 物 调 节 rRNA 基因的转录是通过改变转录基因的数目，而 不是改变每一基因的转录量 。 ［29］ 多倍体中不论显 性或隐性 rRNA 基因均高度甲基化，多倍体化后遗 传调控更为明显。 2． 2． 5 转座因子激活 植物在正常的发育过程中， 转座因子及其他重复序列因甲基化而处于不活跃状 态［30］，但在植物多倍化的过程中，可激活反转座子、 蛋白质编码序列及一些未知功能的序列。转座因子 能通过干扰宿主基因与其调控元件之间的关系或改
自 1937 年 Blakeslee 和 Avery 用秋水仙素诱导 曼陀罗四倍体成功以来，国内外科技工作者先后开 展了多倍体的研究和应用，采用人为诱导方法为农 作物育种带来了可喜局面［2 － 9］。20 世纪 20 年代， 生物学家由于研究方法和研究手段有限，对多倍体 的研究仅限于外部形态以及一些生理、生化特性方 面的观察研究； 20 世纪 60 年代，随着试验技术和细 胞学的发展，从形态学研究转为细胞学研究； 20 世 纪 80 年代后，人们对多倍体现象在分子水平、基因 水平上有了更为深刻的认识。
收稿日期： 2010-03-04 作者简介： 陶抵辉，男，研究员，主要从事农作物遗传育种、栽培教学与研究工作； E-mail： dihuicn@ 126． com