植物生理学植物矿质元素

八.矿质元素在植物体内的运输与分配
（一）矿质元素运输的形式 N——主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-） P——正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱。 S——硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。 金属离子——离子。 （二）矿质元素运输的途径 根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从 木质部活跃地横向运输到韧皮部。 叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到 木质部。
不参与循环的元素：
有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解 的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循 环的元素。 不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。
九.植物对氮的同化
土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土 壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝 酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。
（二）施肥的生态效应
例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质 分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以 中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它 不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的 物理结构，提高土温等。
非豆科的放线菌 与满江红共生的蓝藻等
豌豆的根瘤
十.合理施肥的生理基础
所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生 理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到 少肥高效。 (一)、作物的需肥规律 1、不同作物需肥情况不同 小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多； 烟草、马铃薯需K较多； 豆科、茄科需钙较多； 油菜需硼较多等等。 水稻需硅较多； 油料作物需镁较多；
3.平衡溶液
把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良 好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液 （balanced solution）。
A.NaCl+ KCl+ CaCl2； B. NaCl+CaCl2 C. CaCl2； D. NaCl
小麦根在盐类溶液中的生长情况
溶液 NaCl
扩散作用的分类
扩
单纯扩散 （simplediffusion）
溶质由从浓度高的 区域跨膜移向浓度 低的区域的过程， 可双向进行。
散
易化扩散 （facilitated diffusion）
小分子物质和离子经细 胞膜上的离子载体顺浓 度梯度或电化学梯度的 跨膜转运过程。与简单 扩散一样，可以双向进 行。
3.电致泵
主要区域在根毛区。
（一）吸收特点
根系吸收矿质与吸收水分的相互关系：
1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水 2)相互独立：
①两者的吸收不成比例； ②吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水 为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。 ③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到 当时的生长中心。
植物细胞吸收矿质元素的方式
被动吸收：不需要代谢提供能量，顺电化学势梯度吸收物质的过程。
主动吸收：需要利用代谢提供的能量,逆电化学势梯度吸收物质的过程。 吸收矿质元素的主要方式。
胞饮作用(pinocytosis) ：通过细胞膜的内折将吸附在膜上的物质转 移到细胞内的过程。该过程是非选择性吸收。
六.植物根系对矿物质的吸收
七.植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养。主 要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition）。
途径： 气孔、角质层 表皮细胞的质膜 根外施肥的特点： 外连丝（ectodesmata） 叶脉韧皮部
1.当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时； 2.作物生育后期根部吸肥能力衰退； 3.营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养； 4.某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端， 且用量少，节省肥料； 5.补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；
浓度/膜外）
mmol/L
0.14
mmol/L
160
1142
Na+
NO3SO42-
0.51
0.13 0.61
0.6
38 14
1.18
292 23
其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。
生理酸性盐：根系吸收阳离子多于阴离子，如果供给 （NH4）2SO4，大量的SO42-残留于溶液中，酸性提高， 这类盐叫生理酸性盐。 生理碱性盐：根系吸收阴离子多于阳离子，如果供给 NaNO3，大量的Na+残留于溶液中，碱性提高，这类盐 叫生理碱性盐。 生理中性盐：根系吸收阴离子与阳离子的速率几乎相等， 如果供给NH4NO3，PH值未发生变化，这类盐叫生理中 性盐。
(一）硝酸盐还原为氨基本上可分为两个阶段：
一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐； 二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。
（＋5〕 （＋3） （－3） ＋2e 6e － － NO3 NO2 NH 3 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶
1、硝酸盐还原为亚硝酸盐
在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化的。
施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通 过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。
（一）施肥的生理效益
具体表现在：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积 加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分， 磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间 （氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如 磷、钾促进光合产物的运输）等。
NH+ 3 (p H5 ~6 )
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
间接影响
土壤溶液pH对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。 当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2＋、Cu2+、Zn2＋ 等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；
当土壤溶液酸性反应加强时，K＋、PO43 -、Ca2+、Mg2＋等 离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的 土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。 酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大， 易使植物受害；
由于ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）转运离 子造成了膜内外正、负电荷的不一致，形成了跨膜的电势差， 所以也将ATP酶称为电致泵（electronic pump）。它包括离 子泵（ion pump）和质子泵（proton pump)。
转运H+的ATP酶被称为H+—ATP酶（ H+—ATPase）或质 子泵。 由H＋-ATP酶将H＋主动运输到细胞膜一侧的过程称 为初级主动转运（primary active transport）； 由H＋ATP酶所建立的跨膜电化学势梯度驱动其它无机离子或小分 子有机物的跨膜转运的过程称为次级主动转运（secondary active transport） 。
（二）、合理施肥的指标
1、施肥的形态指标
a.相貌 b.叶色
2、施肥的生理指标
a.营养元素 营养临界浓度（critical concentration）：获得最高产量的最低 养分浓度。 b.酰胺 c.酶活性
组织营养元素浓度与产量关系的图解
三、施肥增产的原因
施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作 用）来增加干物质积累，提高产量。
单盐毒害与离子对抗
1.单盐毒害
溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害 （toxicity of single salt）。
2.离子对抗
在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能 减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作 用的现象叫做离子对抗（ion antagonism）。
（二）、氨态氮的同化
形成的谷氨酰胺和谷 氨酸可进一步通过转氨 作用、氨基交换作用等 一系列反应形成其它各 种氨基酸。
图2－15谷氨酸合成酶循环
（三）、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能 固氮的生物都是原核微生物。
非共生：固N菌，梭菌，兰藻 微生物
共生：豆科的根瘤菌，
离子交换有两种方式：
根与土壤溶液的离子交换
（1）间接交换
（2）接触交换
2.离子进入根部导管
两源自文库途径 质外体
共质体
1)质外体途径 外界溶液中的离子可顺着电化学势梯 度扩散进入根部质外体，故质外体又 称自由空间。
根部吸矿质的共质体途径和质外体途径
2)共质体途径
离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或 被动吸收的方式进入原生质。 在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进 入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。
2、不同生育期需肥情况不同
1)养分临界期 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”; 如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的 盛花期.
营养最大效率期：
施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又 称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生 殖生长时期 。
根的总长度(mm) 59
生长情况 生长不好
CaCl2
NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2+KCl
70
254 324
生长不好
生长较好 生长正常
（二）、根系吸收矿质元素的过程
1.离子被吸附在根系细胞表面
根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3－离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒 上吸附的离子交换，如K+、Cl-等进行交换,使土壤中的离子被 吸附到根表面。 离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交 换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。 根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难 溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石 表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。
2、亚硝酸还原成氨
由叶绿体中的亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）催化。
－ NO2 ＋6e＋ H ＋ NH 4 2H 2O 8 NiR
亚硝酸盐还原的电子供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）。 Fd来源于光合作用。 根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。 还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+，主要通过氨 基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成 酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。
流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势， 促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。
离子的选择吸收
首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸 收Si多。
表示试验结束
时培养液中各
种养分浓度占 开始试验时％
表 离子 K+
玉米根对离子的选择性吸收 胞外浓度 胞内浓度 积累率（膜内
5.土壤含水量 6.土壤微生物
7.离子间的相互作用
竞争作用 即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争 易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子 之间，可能与竞争同种离子载体有关。如 NH4＋对K＋，Mn2＋、 Ca2＋对Mg2+、K＋对136Cs+，Cl－对NO3 －等都有抑制效应。 离子协助作用 即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。 这种作用经常发生在阴、阳离子间。
胞间连丝如何连接相邻细胞中的 细胞质的示意图
（三）影响根系吸收矿质元素的外界条件
1.土壤温度状况 2.土壤通气状况 影响主动吸收。 排水，增进土壤通气。
3.土壤溶液浓度 有饱和效应，太高造成“烧苗”。 4.土壤pH状况 直接影响
H R C NH2 (p H>6 ) COO R H C COO R H C NH+ 3 (p H<5 ) COOH
－ NO3 ＋NADH H ＋ － ＋ NO2 ＋NAD ＋H 2O NR
NADH来源于呼吸作用。 关于硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）： 硝酸还原酶是一种诱导酶，受底物NO3- 诱导。是一种钼 黄素蛋白，含有钼和黄素辅酶FAD，Mo在酶促反应中起着电 子传递体的作用。受光的促进。
矿质元素在植物体内的分配与再分配
矿质元素在地上部各处的分配与再分配，因离子在植 物体内是否参与循环而异。
参与循环的元素：
有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾） ；有的元 素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到 其它需要的器官中去（如氮、磷、镁） 。 参与循环的元素都能再利用。缺素症状发生在老叶上。