花芽分化机理
果树花芽分化调控机理研究进展
果树花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。
花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容,同时,也是果树发育生物学的研究热点之一,它与生产实践联系密切。
果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。
因此,对花芽分化的进程、影响因素及其调控的研究早已成为广大科技工作者的研究热点。
!影响花芽分化的因素花芽分化是有花植物发育的关键阶段,是一个较为复杂的形态建成的过程,是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的,影响花芽分化的因素也是多方面的。
!"!环境因子的影响在果树分生组织由营养生长转向生殖生长的过程中,几乎每一种环境条件都能改变其花芽分化的反应。
目前,在诸多影响花芽分化的环境因子中,研究最多是光照和温度,另外还有水分和营养物质。
#!$光照光照是花芽形成的必需条件,果树光合作用能量的来源,影响有机物和内源激素的合成。
适度强光照,光合能力强,有机物质合成较多;且强光可以抑制新梢内生长素的合成,较强的紫外光钝化和分解生长素,从而促花激素占优势,促进花芽的形成。
%&$温度温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响,同时它也是调节果树花芽分化的重要因素之一。
有研究表明,低温有利于荔枝的花芽分化,而高温条件下其花芽分化则受到抑制。
%'$水分水分对植物的花芽分化和开花也有影响作用,果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。
适当干旱有利于花芽分化的进行,而连续阴雨天气、空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花。
在花芽分化临界期,适当控制水分,抑制新梢生长,有利于光合产物的积累和花芽分化。
适度干旱,抑制()的生物合成并抑制淀粉酶的产生,促进淀粉的积累,提高碳氮比和细胞液浓度,增加树体内的氨基酸,特别是精氨酸的水平,有利于花芽分化。
%*+矿质营养植物生长所需的元素,多数对植物的花芽分化也有一定的影响。
氮素是花和花序发育所必需的,在一定范围内氮素能增加花量。
苹果花芽分化机理研究进展
青岛农业大学课程论文题目:苹果花芽分化机理研究进展姓名:张晓菲学院:园林园艺学院专业:园艺班级:07级本科1班学号:20073907指导教师:张玉刚2010年12 月20 日课程论文任务书学生姓名张晓菲指导教师张玉刚论文题目苹果花芽分化机理研究进展论文内容(需明确列出研究的问题):明确苹果花芽分化的概念并确定其花芽的发育时期,从内源激素方面研究苹果花芽分化时期主要生理生化的变化及外界因素的调控机制,从多方面阐述苹果花芽分化机理。
资料、数据、技术水平等方面的要求:该论文属于综述文章,要求作者查阅大量关于苹果花芽分化机理研究方面的文献,文献数量中文不少于15篇,英文不少于3篇。
要求思路清晰,格式正确,文字数量达到学校规定的要求。
发出任务书日期2009.9.10完成论文日期 2010.12.20教研室意见(签字)院(部)院长意见(签字)注:此表装订在课程论文之前。
课程论文成绩评定表注:此表装订在课程论文之后。
目录摘要------------------------------------------------------------------------------------------------------------1 Abstract--------------------------------------------------------------------------------------------------------2 引言------------------------------------------------------------------------------------------------------------31 苹果花芽孕育时期的研究------------------------------------------------------------------------32 苹果花芽分化机理研究--------------------------------------------------------------------------------3 2.1花芽分化与内源激素------------------------------------------------------------------------------------3 2.1.1赤霉素GA S)--------------------------------------------------------------------------------------------3 2.1.2生长素IAA)---------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.3细胞分裂素CTK)--------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.4乙烯ETH)-----------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.5脱落酸ABA)-------------------------------------------------------------------------------------------4 2.1.6其他活性物质------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2 外界因子与苹果花芽分化-----------------------------------------------------------------------------5 2.2.1光---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.2温度---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.3水分---------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.2.4矿质营养------------------------------------------------------------------------------------------------5 2.3 苹果花芽分化机理假说--------------------------------------------------------------------------------5 2.3.1激素平衡假说------------------------------------------------------------------------------------------ 62.3.2激素信号调节假说----------------------------------------------------------------------------63 果树花芽分化分子机理---------------------------------------------------------------------------------64 展望------------------------------------------------------------------------------------------------------6 参考文献------------------------------------------------------------------------------------------------------7苹果花芽分化机理研究进展摘要本文综述了苹果花芽分化机理研究的主要进展,包括果树花芽分化与激素、多胺、核酸、激素信号和分子遗传学等方面。
花芽分化及其调控PPT课件
• 一、花芽分化的意义 • 二、花芽分化的过程及标志 • 三、花芽分化的时期 • 四、影响花芽分化的因素 • 五、花芽分化的机制 • 六、控制花芽分化的途径
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1
一、花芽分化的意义
• (一)花芽结构结构 • (二)几个概念 • 1.花芽分化:果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化最终构成各
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2.激素平衡假说机制
• (1)GA • (2)CTK机制 • (3)ABA • (4)激素平衡
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激素假说
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生长点结构
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核酸
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3.遗传物质学说机制
•
外界条件
•
激素平衡、营养含量
•
成花基因解除阻遏
•
特异蛋白
•
形态分化
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4.养分转向假说机制
34
败育 一、
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35
二 授粉受精三、
• (一)概念
• 1.单性结实:自发性单性结实,刺激性单性结实。
• 2.自花授粉、自花结实
• 3.异花授粉、异花结实授粉
• 4.无融合生殖
• 5.雌雄异熟和雌雄不等长雌雄
• 6.花粉直感
• 7.自交或异交不亲和不亲和
• (二)授粉受精过程
• 1.花粉传播
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38
自交不亲和 受精
• (1)类型:孢子体不亲和
•
配子体不亲和
• (2)原因命 受精
• (1)研究方法:荧光显微法
•
定期授粉法
• (2)寿命:苹果:8~9天
花芽分化果实发育
(一)光照
1 、 光 周 期 反 应 photoperiodic reaction 2、光照强度 light intensity 3、光质 light wavelength
1、光周期反应
1 、光周期反应 (photoperiodic reaction), 夏秋分化型属于长日照反应;冬春分化型属于 短日照反应。由于果树多年生,应该已经通过 光周期感应。所以通常认为光周期反应对果树 花芽分化的影响较小。
(3)光质
• 紫外线抑制生长,钝化IAA,诱导产生乙烯,
促进成花,
• 高海拔地区短枝型,苹果容易成花。
(二)温度
1、温度通过影响光合作用、呼吸作用、根系 吸收、激素合成而影响花芽分化。 2、不同果树种类花芽分化有各自适宜的温度 要求。
不同果树花芽分化的温度要求
• 大多数落叶果树开始花芽分化,在北半球是
花芽分化的主要时期
根据果树种类不同,可以分为: 1)夏秋分化型 2) 冬春分化型
3)多次分化型
1)夏秋分化型
• 仁果类、核果类和大部分温带落叶果树,夏秋新梢生
长减缓后开始分化,通过冬季休眠,雌雄蕊发育成熟,
于春季开花。
• 苹果在温带条件下,花芽形态分化初期是在6月至9月
间陆续开始分化。9月下旬至10月中下旬大部分花器
化合物供应、激素平衡、参与成花有关物质的合成
(已经证明苹果叶片中的根皮苷与花芽形成有关)、
接受环境信号的器官。
• 叶对花芽分化的作用有时效性:人们用摘叶的方法
推断生理分化时期,即分批去叶,当去叶不影响花 的分化时,表明去叶时,花已通过生理分化。
三、花芽分化机理及学说
(一)C/N学说
1865年德国人Sachs意识到C和N素营养在花芽分化中 的作用与关系。随后Muller 与Thurgau(1898)和 Klebs(1918)研究C· H2O的合成和N素的作用,认为C· H2O
果树花芽分化机理的研究进展
在我国农业生产领域,果树是一个十分重要的组成 部分。在果树的生长中,花芽分化是一个重要的阶段。 一般来说,果树的花芽分化主要包括分化初期、萼片分 化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等不同阶 段。在花芽分化过程中,很多物质代谢都有参与,对于 果树花的数量、形成、坐果等,都有着重要的影响。在 果树花芽分化中,遗传机理、生理机理、相关的影响因 素等,都发挥着重要作用。
1 果树花芽分化的基本概述
果树花芽分化是植物生长中的一个重要阶段,在这 一阶段,主要是由营养生长转变为生殖生长。在果树生 长中,营养生长是初始阶段,需要充足的营养供应,才 能确保果树正常的生长。在这一阶段,果树的茎会分化 出腋芽、叶片,从而实现光合作用,为果树提供充足的 营养,也为向生殖生长的转变奠定基础。果树通过获取 充足的营养,确保向生殖生长的顺利转变。在果树的生 殖生长中,分化出花序、花朵[1]。在果树花芽分化中,主 要包括了形态上的分化和生理上的分化。基于不同的果 树种类,以及不同的外界因素影响,在花芽分化中,也 会产生一定的差异。
3 果树花芽分化的生理机理
在果树花芽分化中,生理机理是一项重要的机理, 通过各种激素的协同效果,实现花芽的分化和生长。脱 落酸、赤霉素发挥了很大的作用,其中,脱落酸会对果 树叶片、花朵的生长及脱落产生影响;而不同浓度的赤 霉素,将会调节花芽孕育临界时期的时间,同时也会对 果树营养生长转变为生殖生长的过程产生影响。在果树 生长中,赤霉素是十分重要的[3]。如果浓度不足,花芽 孕育临界时期将会延长,生殖生长时间随之增加,影响 果树的结果和产量。如果浓度过高,将会使果树营养生 长过快,生殖生长受到抑制,虽枝叶繁茂,但难以分化 出花序、花朵。只有赤霉素适量,才能确保果树从营养 生长转化为生殖生长,同时也保证果树生殖生长营养充 足。脱落酸在果树生长中发挥着重要的作用,对于果树 不同阶段的生长,都具有控制作用,对于叶片、花朵的 生长及脱落,也具有直接的影响。
种菜,你得知道花芽分化
种菜,你得知道花芽分化“为什么我的黄瓜只有雄花?”“我的番茄为什么不开花?”这是菜友经常遇到的问题。
了解蔬菜花芽分化,你会明白个中奥妙,满足蔬菜花芽分化的条件,你就会获得好的收获。
不知道花芽分化,稀里糊涂种菜,很可能白忙活,也对不起自己长时间的辛苦劳动。
什么是花芽分化花芽分化是指植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的过程。
花芽分化是由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。
花芽分化分为生理分化、形态分化两个阶段。
芽内生长点在生理状态上向花芽转化的过程,称为生理分化,这个过程肉眼看不见。
花芽生理分化完成的状态,称作花发端。
此后,便开始花芽发育的形态变化过程,称为形态分化,在这个阶段,肉眼逐渐能看见形态上的变化。
花芽分化的重要性没有花芽分化,就没有花朵果实,只有营养生长,即只长枝叶,不开花结果。
对某些只需要营养生长的蔬菜,要设法阻止花芽分化;对果实类蔬菜,则需要适时促进花芽分化。
多数蔬菜,并非成苗才开始花芽分化,一般在幼苗期就开始了。
比如黄瓜,在第1片真叶刚出现时,就开始花芽分化。
当黄瓜长到四片真叶后,植株基部和中部不但完成花芽分化,而且的花芽的雌雄也完成选择了。
苗期的昼夜温度和光照,决定了黄瓜开多少花、开什么花。
人为干预,必须在花芽分化期间进行,等到幼苗期结束,已经晚了,即便干预,也只能决定秧苗后期的开花。
因此,要想让蔬菜正常开花结果,就必须知道育苗期影响花芽分化有哪些因素。
影响花芽分化的主要因素影响花芽分化的因素很多,品种、温度、光照强度、光照时间、肥料、水分以及激素等,几乎涉及所有影响植物生长的因素。
在家庭种植中,特别需要注意的有以下几个因素:光照强度——光照不足,影响花芽分化光照强度即光照的强弱,国际上通用勒克斯为光强单位。
一般来说,蔬菜适宜的光照强度范围在2000-8万勒克斯之间。
2000勒克斯是大多数蔬菜的光补偿点界限,等于或小于光补偿点,说明有机物质的合成与消耗持平,蔬菜不会生长。
植物花芽分化机理研究进展
文献综述REVIEW植物花芽分化机理研究进展马月萍戴思兰!北京林业大学园林学院,北京l00083!通讯作者,SiIandai@摘要花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段,同时也是一个复杂的形态建成过程。
这一过程是在植物体内外因子的共同作用,相互协调下完成的,了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施进行花期调控实施观赏植物的周年生产及实现植物的遗传调控具有重要意义。
本文综述了植物花芽分化过程中,环境因素,植物体自身因素,生长调节剂等因子对其花芽分化的影响,并且就植物花芽分化的调节机制作了一个概述和探讨。
关键词高等植物,花芽分化,机理,形态建成FIower Bud Differentiation Mechanism of AnthophytaMa Yueping Dai SiIan!CoIIege of Landscape Architecure,Beijing Forestry University,Beijing,l00083!Corresponding author,siIandai@ABSTRACTFIower bud differentiation is the most criticaI stage of anthophyta,as weII as a compIicated morphogenesis pro-cess.This progress is undertaking with the interaction of internaI and externaI factors.It wiII be of great importance to un-derstand fIower bud differentiation mechanism,therefore to adopt suitabIe pIanting measures,to controI fIowering time and reaIize genetic reguIation.It’s overviewed that the fIower bud differentiation process of anthophyta are infIuenced by factors Iike environment,pIant itseIf and growth reguIate chemicaIs etc;The reguIating mechanism of bud differentiation of anthophyta is aIse discussed.KEYWORDSAnthophyta,FIower bud differentiation,Mechanics,Morphogenesisl前言花是被子植物最重要的器官。
花芽分化
概念解释
概念解释
花芽分化:植物由营养生长向生殖生长转化的过程。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
种类
种类
双子叶作物
一般是花序主轴最先分化,然后由低位级向高位级分化枝梗。同一花序轴上,苞片和枝梗原基的分化顺序一 般为向顶分化。花序上各个花原基的分化顺序因花序种类而异:无限花序的花原基按向顶次序分化,有限花序的 花原基按离顶次序分化。先分化的花原基先开花,易于发育、结实;后分化的花原基后开花,常退化、脱落。花 原基上各轮花器的分化顺序,一般为向心分化,即从花托的外周开始,先分化花萼,然后逐渐向心分化花瓣、雄 蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊,有的不分化雌蕊,有的虽在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊,而后期其中 之一退化,这些都成为单性花。
分化类型
分化类型
由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同(随花卉种类、品种、地区、年份及多变的 外界环境条件而异),可分以下几个类型可供参考,
夏秋分化类型
如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等等。花芽分化一年一次,于6~9月高温季节进行,至秋末花器的主要部分已 完成,第二年早春或春天开花。但其性细胞的形成必须经过低温。许多木本类的花卉,如。球根类花卉也在夏季 较高温度下进行花芽分化,而秋植球根在进入夏季后,地上部分全部枯死,进入休眠状态停止生长,花芽分化却 在夏季休眠期间进行,此时温度不宜过高,超过20℃,花芽分化则受阻,通常最适温度为17~18℃,但也视种类 而异。春植球根则在夏季生长期进行分化。
生理分化完成后,在植株体内的激素和外界条件调节影响下,叶原基的物质代谢及生长点组织形态开始发生 变化,逐渐可区分出花芽和叶芽,这就进入了花芽的形态分化期,并逐渐发育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊,直 到开花前才完成整个花器的发育。
果树的花芽分化
果树的花芽分化果树花芽分化是一个高度复杂的生理生化和形态发生过程,在一定条件下,接受环境信号产生信号物质,运输到茎端分生组织,启动成花控制基因,并在很多基因的相互作用和很多代谢途径的制约下,最后使茎端分生组织成花,是一个从量变到质变,由营养生长转向生殖生长的过程,是一个复杂的多层次、多元化反应的过程。
多数落叶果树的花芽在开花结果的前一年或前一个生长季形成(有的果树如在一年内可多次形成花芽)。
果树的产量在很大程度上决定于前一年的气象条件和栽培治理是否有利于形成适量而饱满的花芽。
1.概念及类型果树花芽分化全过程应包括成花诱导(花芽孕育Flower-bud induction)、花芽发端(Flower-bud initiation)、花芽形态建成或花芽发育阶段(Flower-bud development)。
雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理状态的过程,主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程,称之为成花诱导。
成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体,即花芽孕育完成的现象称为花芽发端,其特征是生长点进行有丝分裂,细胞数增多,核小密集,芽端组织分化较明显。
已分化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程,则称之为花芽形态建成或花芽发育阶段。
根据果树花芽孕育时期及其对温度要求的不同,一般可分为四种类型:夏秋型,包括多数落叶果树,以及常绿果树的枇杷、香榧、杨梅等,其花芽孕育需要较高的夏秋季温度。
冬春型,包括亚热带常绿果树柑桔、龙眼、荔枝、黄皮、橄榄等,以及热带的芒果,其花芽孕育喜冬春一定的低温。
一年多次分化型,包括多数热带亚热带果树,如金柑、番木瓜、柠檬、四季桔、无花果、四季草莓等,其花芽孕育对温度无严格要求,在亚热带条件下,周年都能满足要求。
随时分化型,包括香蕉、菠萝、等草本热带果树,其花芽孕育主要决定于植株营养生长和积累程度,达到一定大小或叶片数,有足够温度,则一年中随时都可进行。
促进花芽分化,提高果树产量——果业名词“花芽分化”解读
名词解读促进花芽分化,提高果树产量—果业名词“花芽分化”解读和静(中国农业科学院郑州果树研究所郑州450009)优质高产一直是果树栽培者的目标。
提高果树产 量是果农最关心的话题之一,而花芽分化是决定果树产 量的决定性因素。
没有花就没有果,没有果就没有产 量。
果树形成花芽的数量和质量,对产量有决定性的影 响。
开花数量决定于花芽分化,认识和掌握花芽形成的 规律,对果树栽培和育种都有重要意义。
1定义花芽分化是指果树芽轴的生长点经过生理和形态 的变化最终构成各种花器官原基的过程。
花芽形成是 指芽在发育过程中,经过花芽分化,到花的各器官分化 完成的全过程(图1)。
[*•約釣轉_图1苹果花芽分化过程图果树的芽在发育初期,生理和组织状态属叶芽状 态。
当芽发育到一定阶段之后,如具备花芽形成的内外 条件,芽便开始向花芽分化。
这些外部或内部条件对花 芽分化的促进作用称花诱导。
花芽分化的进程包括生 理分化和形态分化。
形态分化是指从花原基最初形成 至芽内花器官出现的阶段。
生理分化是指在出现形态 分化之前,生长点内部由叶芽的生理状态(代谢方式)转 向形成花芽的生理状态(代谢方式)的过程。
随形态分 化的进程,花芽与叶芽在形态和组织状态上的区别越来 越明显,最终形成花芽(图2)。
2机制花芽形成是一个形态建成和遗传程序表达过程,启 动花芽分化需要经历一系列复杂的代谢过程。
花芽分 化的完成需要进行各种生化反应及多种因素的参与。
核酸和蛋白质影响细胞的增殖和分化,决定生长发育和 器官的形成,对果树花芽分化起决定作用。
激素是核 酸、蛋白质代谢的调节者,可控制酶活性或诱导酶及其 他生化物质的合成,对营养物质的运输、分配起重要作 用,还与核酸和蛋白质代谢有密切关系。
芽内待分化部位是同质的细胞群,所有的细胞均具 有全能性,但是细胞基因不是在任何时期和状态下都能 表现出活性。
芽之所以不能成为花芽,是因为成花基因 被阻遏。
只有解除阻遏,才能使成花基因活化,分化花 芽。
第二章(第三节)花芽分化
2.光照 2.光照 ●光周期
苹果对长日照,柑橘 对短日照自然适应。 苹果对长日照, 对短日照自然适应。
苹果、柑橘对日照强度要求较高, ●光照强度 苹果、柑橘对日照强度要求较高, 强光抑制新梢生长,促进花芽形成。 ●光质 强光抑制新梢生长,促进花芽形成。
3.水分
● 一般来说,土壤水分状况较好,植物营养生长较旺盛, 一般来说,土壤水分状况较好,植物营养生长较旺盛,
花序、 分化初期 花序、
花蕾、 花蕾、
萼片、 萼片、
花瓣 、
雄蕊、 雄蕊、
雌蕊
图3-3 葡萄花芽分化与苹果花芽分化解剖示意图 (a)葡萄花芽 (b)苹果花芽 ) )
二、果树花芽分化的类型
1.夏秋分化型 花芽分化一年一次, 月份进行。 1.夏秋分化型 :花芽分化一年一次,在6-9月份进行。 月份进行 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体, 多数在秋末花芽已具备各种花器官前始体,只有性细 胞的分化在冬春完成,春季开花。 胞的分化在冬春完成,春季开花。 2.冬春分化型 2.冬春分化型 :这种分化类型的果树是一类原产温暖 地区的常绿果树和观赏树木, 地区的常绿果树和观赏树木,如柑橘类的许多种类在 12月份至第二年 月份进行花芽分化,分化时间短,连 月份至第二年3月份进行花芽分化 月份至第二年 月份进行花芽分化,分化时间短, 续进行,春季开花; 续进行,春季开花;
3.多次分化型
一年中多次发枝,每次均能成花, 一年中多次发枝,每次均能成花,枣、石榴、四季 石榴、 橘和葡萄等果树是多次分化型。 橘和葡萄等果树是多次分化型。
4.不定期分化型
每年只分化一次花芽, 每年只分化一次花芽,但因栽培季节不同而无 一定时期,只要植株达到一定叶面积就能成花。 一定时期,只要植株达到一定叶面积就能成花。如果 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。 树中的凤梨科和芭蕉科的一些植物。
花芽分化的调控与利用
花芽分化的调控与利用来源:林学苑 2009-09-25 06:13:53 浏览:139次花芽分化是有花植物发育的关键阶段,同时也是一个复杂的形态建成过程,是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的。
了解植物的花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施,进行花期调控、实施观赏植物的周年生产,及实现植物的遗传调控具有重要意义。
花是被子植物特有的繁殖器官。
花的发育取决于一个复杂的涉及到多个基因和过程的调控体系。
因此,花的起源和多样化过程实际上可以理解为这个调控体系的进化过程。
所以,要全面地理解花和被子植物的起源和多样化,就必须研究花发育基因的功能和进化,即花发育进化遗传学。
花芽分化是复杂的形态建成过程,除遗传基因起着决定作用外,环境因素有着不可忽视的作用。
从20世纪开始,人们逐渐发现环境条件影响植物由形成营养性叶到形成花器官的转换。
如施氮过多,则推迟花器官的形成。
后来又发现,植物花器官的发育与光周期有关。
有的植物在长日照下得以形成花器官,有的植物则一定时间的短日照作用后才形成花器官,这种现象称为植物开花的光周期现象。
同时,也发现一、二年生植物的种子经低温处理能促进其花器官的形成,该现象称为春化作用。
近年来,通过对拟南芥基因突变的研究,人们对植物的叶性器官到形成花器官的转变的遗传机制的认识有了重大突破。
这类基因有两类:一类是不依赖于环境信号的花器官发生控制基因,如LFY、FVE和FCA等与花器官的形成及其产生速率有关;一类是介入环境信号传递途径而影响花器官形成的基因,如FHA、CO以及玉米中的ID基因参与光周期信号的传递,通过影响叶片的发育而影响茎端形态建成信号和开花时间。
植物完成成花诱导后,花的发育分两个阶段:首先是茎的分生组织转变为花的分生组织;然后是花模式的形成和花器官的形成。
在成花时,顶端分生组织经历各种变化,如呼吸基质及一些酶活性增加,呼吸速度增大,蛋白质、氨基酸组分的改变等。
现代分子遗传学研究证明:植物发育到花器官形成阶段,通常由一组全新的基因控制和表达,利用模式植物拟南芥[Arabidopsis thaliana(L.)Heynh]和金鱼草(Ceratophyllum demersum L)等克隆到的多种影响花器官形态建成的基因,如AP1、AP2、AP3、PI、AG等,并提出了花器官分化的“ABC”模型。
经济林木花芽分化的分子机理研究进展
经济林木花芽分化的分子机理研究进展1 引言开花是植物从营养生长向生殖生长转变的过程,植物生长到一定阶段便由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态,发育成花器官雏形,这个过程称作花芽分化[3]。
高等植物的成花是植物在生长过程中内部因子与外部因子协同作用的结果,在经过一段时间的营养生长后,植物对光照(光周期、光质、光强)、温度、水分、养分等环境因子和植物激素等内部因子产生响应,开始促使植物从营养生长转向生殖发育。
先在茎端分生组织形成花序分生组织,花序分生组织进一步形成花分生组织,继而产生花器官原基,再逐步分化成成熟的花器官,最终实现植物的开花过程[4]。
目前,草本模式植物拟南芥的开花调控模式研究取得了重大进展,但与一年生草本植物不同,多年生木本植物需要经历一个较长的幼年期,才能获得生殖成熟,即开花。
幼年期的长短取决于该物种本身的特性,从4年到20 年不等(Pillitter et al.,2003)。
这一特性极大地限制了树木的遗传改良,尤其是具有重要经济价值的果树及林木的遗传改良(段艳欣等,2004)。
另外,由于多数木本植物具有较长的幼年期,使得对突变体或转基因树木的成花研究变得异常困难。
随着分子生物学和生物技术的发展,以及人们对植物开花诱导分子机理的遗传学研究深入的开展,利用生物技术进行林木的性状改良己成为传统育种的一种有效辅助手段。
目前已从木本植物中克隆出大量的与树木花发育相关的基因[2]。
在自然状态下,多数高等植物的成花存在一些明显的特点:(l)需要经过一定时期的营养生长,达到一定的“年龄”和生长量后,才具备成花的能力,特别是一些木本植物,更是存在一个长达几年甚个十几年的童期。
影响这一过程的是一些花序分生组织和花分生组织决定基因以及上游的一些调控基因;(2)植物的开花是“多因子”相互作用形成的[1]。
木本果树要渡过漫长的童期后,才进入成花状态:而一旦完成了第一次成花。
以后每年都在相同的季节开花,其营养生长和生殖生长共存,果实发育或枝梢生长与次年开花的花芽诱导及发端共存,不象草本植物那样,从胚胎开始,经数个月后即进入成花状态,开花结果后通常即完成生命周期。
什么是花芽分化
常听人说花芽分化,到底什么是花芽分化呢?柑橘花芽分化是指柑橘由营养生长过度到生殖生长的转折点,他开始于芽的原始体出现,结束于芽的雌雄蕊的形成。
一、柑橘花芽分化的过程柑橘花芽从叶芽转化为花芽,从花器官完全分化为止,这段时期称为花芽分化期花芽分化期一般分为生理分化期和形态分化期生理分化期生理分化期先于形态分化期一个月左右,积累形成花芽的营养物质、激素调节物质,遗传物质等,这时叶芽生长点组织(芽眼)尚未发生形态变化形态分化期生理分化期完成后,生长点组织(芽眼)形态开始发生变化,逐渐可以区分出花芽和叶芽,就进入了花芽的形态分化期二、花芽分化的进化机理一般柑橘营养生长到一定程度,就开花结果,但也有隔年开花,及几年不开花或一年开两次花的,是什么因素决定开花呢,一个芽决定开花还是出叶(花芽还是叶芽),其内部变化是怎样?了解掌握柑橘成花的机理问题,人工就可以创造条件控制开花和出叶的数量,克服隔年结果,保证连年高产这里简略介绍几种比较流行的花芽分化机理1、营养物质总量与花芽分化2、一个芽开花还是长叶,主要取决于芽及枝条碳水化合物储藏的多少,决定于开花的不是碳水化合物的绝对量而是相对量。
3、高含量的碳水化合物(及光合产物)并不一定促使柑橘成花,必须是碳水化合物比无机物占优势时,才可以开花,相反,氮占优势则出芽,即所谓的碳氮比。
4、促进柑橘开花。
往往采取环割,圈枝(除去木质部5cm表皮用黄泥保果外套塑料袋)。
结扎(停止果树生长,但是不想让他枯死,就是给果树结扎的意思),或控水、断根等办法,这就是增加地上部分碳水化合物积累,减少地下部分对水分和氮的吸收两个方面来增加碳水化合物的比值(比如,我们要一杯水变甜,有两个办法,一个是多放一些糖,另一个是少放一些水,前者相当于环割,圈枝,结扎促进开花的原因,而后者是利用控水、断根等促进开花)5、氮:足够的氮素营养可促进多种果树花芽分化,增加木质部汁液中细胞分裂素含量,但大量施氮,会导致徒长,赤霉素(植物激素:刺激叶和芽的生长,植物各部分的赤霉素含量不同,种子里最丰富,特别是在成熟期)含量上升,抑制成花,不利于花芽分化。
果树花芽分化调控机理研究进展
果树花芽分化调控机理研究进展作者:曹娟来源:《农民致富之友》2018年第21期果树花芽分化是果树枝条上的芽从营养生长状态转化为生殖生长状态的过程。
花芽分化的研究是果树生理学、栽培学的重要内容,同时,也是果树发育生物学的研究热点之一,它与生产实践联系密切。
果树花芽分化机理的研究与克服果树大小年结果、改善果实品质及幼树提早结果是紧密联系的。
因此,对花芽分化的进程、影响因素及其调控的研究早已成为广大科技工作者的研究热点。
1 影响花芽分化的因素花芽分化是有花植物发育的关键阶段,是一个较为复杂的形态建成的过程,是在植物体内外因子的共同作用、相互协调下完成的,影响花芽分化的因素也是多方面的。
1.1 环境因子的影响在果树分生组织由营养生长转向生殖生长的过程中,几乎每一种环境条件都能改变其花芽分化的反应。
目前,在诸多影响花芽分化的环境因子中,研究最多是光照和温度,另外还有水分和营养物质。
(1)光照光照是花芽形成的必需条件,果树光合作用能量的来源,影响有机物和内源激素的合成。
适度强光照,光合能力强,有机物质合成较多;且强光可以抑制新梢内生长素的合成,较强的紫外光钝化和分解生长素,从而促花激素占优势,促进花芽的形成。
(2)温度温度对果树的光合、呼吸、激素形成等都会产生影响,同时它也是调节果树花芽分化的重要因素之一。
有研究表明,低温有利于荔枝的花芽分化,而高温条件下其花芽分化则受到抑制。
(3)水分水分对植物的花芽分化和开花也有影响作用,果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。
适当干旱有利于花芽分化的进行,而连续阴雨天气、空气湿度较大、白天温度较低和光照不足等都会延迟开花。
在花芽分化临界期,适当控制水分,抑制新梢生长,有利于光合产物的积累和花芽分化。
适度干旱,抑制GA的生物合成并抑制淀粉酶的产生,促进淀粉的积累,提高碳氮比和细胞液浓度,增加树体内的氨基酸,特別是精氨酸的水平,有利于花芽分化。
(4)矿质营养植物生长所需的元素,多数对植物的花芽分化也有一定的影响。
影响花芽分化的因素
影响花芽分化的因素花起源于顶生或侧生分生组织,但导致成花和成枝的基础条件是不同的。
叶芽在满足其对成花生理条件的要求时,可以向成为花芽的方向转化。
在一定的营养条件下,任一叶芽均可转换为花芽,但只有营养生长高峰停止之后才可开始成花,而具体的成花时期则依树势、种与品种特性以及外界条件的不同而异。
一、内部因素花芽分化是一个十分复杂的过程,从内部条件来说,这个过程需要丰富的有机营养物质和内源激素的平衡。
二、环境因素1、光照光是花芽形成的必需条件,在多种果树上都已证明遮光会导致花芽分化率降低。
苹果在花后七周内高光强(24klx)促进成花,低光强(12.5klx)成花率下降,但花后七周以后降低光强不影响成花。
六月中旬至七月下旬,桃的花芽形成量随光照度的增加而增加。
光强影响花芽分化的原因可能是光影响光合产物的合成与分配,弱光导致根的活性降低,影响CTK的供应。
光的质量对花芽形成也有影响,紫外线抑制生长,钝化IAA,诱发乙烯产生,促进花芽分化,高海拔地区苹果生长较矮易于成花。
2、温度在适宜温度下,花芽分化多。
大多数落叶果树的花芽开始分化是在北半球气温较高的6~8月,在高温来临早于常年时,花芽分化开始时间也早。
事实上,每个树种各有其最适宜温度。
3、水分果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化(柑橘在干旱胁迫下花芽开始分化),灌水有利于花器的发育。
适度干旱使营养生长受到抑制,糖分易于积累,精氨酸增多,IAA、GA含量下降,ABA和CTK相对增多,有利于花芽分化。
但过度干旱也不利于花芽的分化与发育。
4、土壤养分土壤养分的多少和各种矿质元素的比例可影响花芽分化。
苹果在雄蕊或雌蕊分化期增施N可提高胚珠的活力。
增施K肥可增大葡萄的花序。
柑橘缺N花芽分化率下降,当叶片中P含量<0.1%完全不能形成花芽。
如N供应充分,随着P供应增加,花芽形成率也增加。
5、重力作用重力也可影响成花,通常水平枝比直立枝易成花,这可能与抑制生长、IAA下降和乙烯增高有关。
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(5),感受能力(Competence)
20世纪70年代由 McDaniel提出了感受 能力概念。
对于大多数日中性植物而言,只 有到了一定的年龄才可以在任何 日照条件下开花。说明植物体内 存在着内在的计时机制,只有生 长到一定时间、大小时才具有开 花能力,这种能力称之为‘感受 能力’。
年龄决定机制: 可能对由幼 年向成年,营养生长向生殖 生长转变进行调控.
树种
苹果 核桃 梨 酸樱桃 甜樱桃 桃
需低于7.2度 树种 的时数
1200-1500 欧洲李
700-1200 日本李
1200-1500 杏
1200
扁桃
1100-1300 无花果
50-1200
需低于7.2度 的时数
800-ห้องสมุดไป่ตู้200 700-1000 700-1000 200-500 200
(4)、开花素(Florigen)假说
(1)花器官发育的ABC模型
植物花的四轮器官特征受到三类基 因A、B、C的决定。A基因决定萼 片,A和B基因同时决定花瓣,B和 C基因同时决定雄蕊,C基因决定 心皮。
A ,B,C类基因每一类都包含 许多基因, 控制花器官特性的是 由基因活性的复合系统所控制.
A,B,C类基因主要在各自对 应的部位影响相邻的两轮花器官
三、植物性别分化
1、植物性别表现类型
性别分化表现为多样性和 不稳定性
雌雄个体的差异
N 糖酶 雌花 低 高 氧化还原E多
胡 pH 箩 卜 素
GI C A AT
AK
少 5.5-6.5 低 高 高
雄花 高 低 水解E多
多 6.8-7.5 高 低 低
2, 性别分化的调控
(1) 年龄
黄瓜,玉米植株上先出现 雄花, 生长到一定节位时 才出现雌花.
2, 成花诱导学说
C/N学说
光周期
春化作用
开花素
(1)、C/N学说
1904年Klebs创建,是 植物开花研究的开始。
C/N学说基本知识点
高C/N比是植物花转化的因素。 生殖器官发育比营养器官更需要
高能量。 植物体内源/库(source/sink)变
化与花芽分化有关。
(2)、光周(photoperiod)
由美国科学家Garner和 Allard在1920年提出。
光周期的基本知识点
有些植物的花芽(或花分生组织)形 成之前需要一定的光周期条件。
不同植物开花所需要的光周期长度不 同。
感受光周期的主要受体是光敏素 (phytochrome)
植物体感受光的器官是叶片。
(3)、春化作用(Vernalization)
(3) 性别决定的遗传学控制
A, 染色体决定 机制
Y
X
全雄基因
不完全伴 性基因
伴性基因
性染色体(sex-chromosome):
与性别决定直接相关,性染色体在不 同性别生物中形态不同的一对同源染 色体叫。其余各对染色体,其形态、 结构、大小都基本相同,统称为常染 色体(autosome)。
B, 基因调控机制
河北定县 2下-3上 日本岗山
7下-8下 1月中 8月中
杭州 陕西杨陵 北京 河南百泉 广东东莞 杭州
3, 花芽分化的遗传学机制
目前
大多数学者认为花芽分化的遗传 学机制主要受到3-4条途径的控 制.在每一条控制途径中都有众 多的基因参与其中, 有些基因是 起关键作用的.
二 、花器官分化
花器官包括:
(3)、雌蕊的发生发育
与雄蕊发育相似,大多数植 物的雌配子体发育阶段也 具有一定的相似性.
与胚囊发育的相关基因
分为三类:
影响核分裂:fem2、fem3、gf、gfa4、 gfa5、hdd、prl等。
影响细胞分化:gfa2、gfa3、gfa7等。
分化了的细胞不能正常降解:雌配子 体细fem4、胚囊异常降解fem1基因等。
专题2 果树花器官发育与性别分化机制 (Mechanism of sex organ development and sex determination)
内容包括
花芽分化研究总结 花器官研究机理 植物性别分化研究
一、花芽分化研究总结
1, 花芽分化阶段:
花诱导( floral induction ) 花决定( floral determination ) 花启动( floral evocation) 花发育( floral development)
不同果树花芽分化时期
种类 苹果 梨 柑橘
桃 杏 葡萄 柿 荔枝 枇杷
品种 花诱导 早生旭 5/20 鸭梨 温州蜜 9-10月 柑 玉露 梅杏 玫瑰香 镜面柿 糯米糍 大红袍
花发育 6/17 6月中下旬 2-3月
6/26 7/10 5/30 6月中 12/3 8月中
分化盛期 地点 5/27-8/20 陕西杨陵
(2) 环境条件
A、光周期
短日照使SDP多开雌花,LDP多开雄 花;长日照使LDP多开雌花,SDP多开雄 花。
B、温周期
较低的夜温有利多数植物雌性表现;
反之,有利雄性表现。
C、营养条件
C/N 比值低,提高雌花分化的百 分数。反之,促进雄花分化。
土壤N肥多、水分充足,促进 雌花的分化,反之,促进雄花分 化。
ABC模型解释了每种类 型花器官的特性是通过转 录调控基因的联合作用来 实现的.
(2)、雄蕊的发生发育
大多数植物的小孢子发生 与雄配子体发育阶段基本 一致, 只是不同的植物种类 有其发育特点.
雄配子体的发育在组织,细胞水 平上已获得大量资料,但在基因 水平上目前虽然已找到了大量相 关基因,但对于这些基因的作用, 相互关系还缺乏了解.还有大量 工作可做.
1918年Garssner发现问 题。 1928年Lysenko提出春 化作用概念。
春化作用的基本知识点
有些植物在萌发前需要低温。 低温对植物开花发生影响的部位是茎
端分生组织 引起‘春化’效应的低温范围较宽 在春化作用中植物除了需要低温,还
需要水、氧、糖类物质等。
果树种子通过休眠所需要的低温
(4)、植物性别表达的激素调控
IAA、ETH、ABA、CCC、CO,乙烯
等促进雌花分化。
GA、TIBA、MH等促进雄花形成。 烟熏可增加雌花;因为烟中有效成分:
ETH和CO, CO抑制IAA氧化E活性, 减少IAA的破坏,提高IAA含量。