微量元素铜对植物毒害研究进展

微量元素Cu对植物毒害研究进展摘要:随着含Cu杀菌剂的大量使用及工业“三废”排放量的增多,植物遭受Cu毒害的现象也越来越普遍。

本文综述了当前国内外微量元素Cu在植物中的研究:(1)Cu对植物生长的影响：（2）Cu在植物中的分配及忍耐值;(3)植物对Cu毒害的生理生化反应;(4)植物对Cu毒害的抗性及Cu毒害的治理污染对高等植物生理毒害的研究近况,探讨了Cu过量对植物光合作用、细胞结构、细胞分裂、酶学系统和其他营养元素的吸收等的影响,并探讨了该方面研究存在的不足及其展望。

关键词；铜：铜毒害：酶：植物：Cu既是植物生长发育必需的微量营养元素,又是环境污染的重金属元素〔1〕。

适量的Cu对植物正常的生理代谢及产量的提高、品质的改善都有重要意义。

它还是多酚氧化酶、细胞色素氧化酶及抗坏血酸氧化酶等多种酶类的组成成分之一。

另外，Cu还与光合作用有关。

因而,它对植物正常的生理代谢及生长发育、作物产量的提高、品质的改善都有重要意义。

但由于植物正常生长需要少,且土壤中含有一定量的Cu,污水灌溉、施用污泥和农药、开矿等也增加了土壤中的Cu 含量,给植物生长带来危害。

含Cu杀菌剂(蓝矾、波尔多液)是国内外果园使用历史较久的常用农药,使用量大、频度高。

已有报道表明,喷落于土壤中的Cu只有极少一部分可被水淋溶,因此土壤中的Cu逐年积累,高于背景值几到几十倍。

Hirst et al[2]早在1961年就提出Wisbech附近苹果园土壤Cu严重积累的问题。

巴西可可种植园使用波尔多液0、5、16天后表层土壤的Cu含量分别为18.6、464.7和993.3 mg·kg-1[3]。

法国部分葡萄园长期使用波尔多液,土壤Cu含量高达1280 mg·kg-1;英国部分苹果园土壤Cu含量高达1500 mg·kg-1;新西兰Cu污染严重的土壤中Cu含量竟高达8000 mg·kg-1[4]。

Cu严重影响了果树生长,破坏了生态环境,危害了人类的身体健康。

但随着近年来,电镀、铝铜材、地砖、印染、化工等重金属污染型工矿企业遍布城乡,工业“三废”、城市垃圾等排放及其农用化学品应用的日趋广泛,高Cu杀菌剂、杀虫剂、化肥等不合理的使用,采用高Cu饲料也使得高Cu畜粪等大量涌入农田,土壤环境Cu污染日益严重,植物的Cu毒害问题逐渐显现[1,21],引起植物Cu中毒及环境污染的报道也愈来愈多,并逐渐引起了国内外有关人士的注意。

1、Cu对植物生长的影响1.1营养生长微量的Cu对植物生长具有促进作用.一般植物叶片的正常Cu含量为5-30 mg·kg-1,高于30 mg·kg-1时则可能引起中毒[5]。

Cu对植物毒害效应的表现之一是抑制生长[6,7]。

刘春生等[8]研究表明,褐土施加过量Cu会抑制苹果新梢的伸长,其抑制程度随Cu施入量的增加而加剧。

土壤施加高剂量Cu的苹果叶片网纹状失绿,呈黄色或黄白色,叶片边缘褐色干枯,严重时部分叶片枯死。

酸性土壤施Cu 过量或波尔多液残留累积会引起柑橘树皮开裂和流胶;反复喷施波尔多液会使树体生长减缓,出现部分落叶,枝梢枯萎,甚至全树死亡[9]。

过量Cu还可引起柑橘须根腐烂,干粗和树冠容积减小。

Alva et al[10]亦指出,随外源Cu浓度的增大,柑橘幼苗枝叶和根的干重显著下降,植株体内的Cu含量增加,其中根Cu的增加幅度比茎叶更为显著。

用高剂量Cu处理茶树幼苗,叶片先从叶脉开始产生褐变,然后再扩展至叶肉部分;用3.2μmol·L-1Cu溶液处理植株40天,40%植株死亡,再过2天,植株叶片全部脱落,茎逐渐干枯死亡[11]。

在种子萌发和幼苗生长期,紫云英在高Cu浓度下,胚轴畸形,根尖上翘、变色腐烂,最后因生长点吸水困难而死亡。

植株Cu毒害主要表现在生育迟缓、矮小,主根生长不良,原生根呈褐色且粗短,根毛变少[6]。

过量Cu还会降低紫云英根瘤的数量[12]。

黄瓜幼苗遭受Cu害时,植株矮小,嫩叶严重失绿,主根不伸展,侧根呈瘤状突起,整个根系呈褐色[13]。

用12μmol·L-1CuSO4处理萝卜,对植株根系生长有明显的抑制作用,植株根系短、根数少、干重小[14]。

用50μmol·L-1Cu溶液处理紫花香薷,其各部分(尤其是根系)干物质量有减少趋势;当Cu浓度增加到200μmol·L-1时,其地上部分干物质减少了48%[15]。

水稻根部累积高浓度Cu后,稻根生长受抑制,根系变粗,根毛少,呈深褐色,影响根系对养分的吸收,从而导致水稻生长发育不良,生育期推迟,谷粒不饱满,造成减产[16]。

小麦遭受Cu毒害时,生长前期株高和分蘖受抑.土壤施入>300 mg·kg-1Cu溶液时,小麦逐渐开始出现中毒症状,先是叶片尖端发黄失绿,后变为紫红色,严重时部分叶片枯死[17]。

在莴苣定植2周后,酸性土施入≥100 mg·kg-1Cu溶液,莴苣表现出植株矮小、叶片数少、新生叶片小、老叶枯萎、嫩叶失绿发黄、心叶呈蓝绿色等受害症状[18]。

在Cu、Zn共同胁迫下,萌芽14 d的大豆上胚轴伸长及鲜重均低于对照,而且产生了以丁二胺为主的多胺物质[19]。

环境中Cu水平的升高对紫浮萍的生长有明显的抑制作用,不论是干重还是鲜重都有随Cu浓度升高而降低的趋势,干重受Cu的影响更为明显[20]。

不同植物忍受Cu毒害的程度不同.当外源Cu质量分数>104 mg·kg-1时,番茄植株干重减小,叶片Cu含量达34 mg·kg-1[21].水稻幼苗遭受Cu毒害,Cu质量分数的临界值为35.1 mg·kg-1[22]。

当土壤Cu含量为75 mg·kg-1时,莱芜难咽、八棱海棠和平邑甜茶3个品种苹果砧木产生毒害,植株变矮、主干变细、生长量变小;而对海棠果则有促进生长作用[23]。

1.2生殖生长有人认为Cu可以抑制植物的器官分化[24-27],但也有人认为Cu在控制剂量下可以提高花芽分化率[28]。

在黄瓜的组织培养中,子叶在不供给Cu或全程供应高浓度Cu(0.4μmol·L-1)条件下均不能分化花芽,表明Cu是花芽分化所必需的元素之一,长期供应高浓度的Cu会使植物受到毒害,从而抑制花芽分化[29]。

过量的Cu降低了莴苣中VC和水溶性糖含量[18]。

酸性紫色土加入50 mg·kg-1Cu溶液,莴苣中VC 的含量仅是对照的68%。

反复喷施波尔多液可使柑橘果实变小,产量降低[9].过量的Cu可使柑橘的结果数减少[30]。

轻微的Cu中毒,就会导致柑橘品质下降.Cu可抑制种子发芽,Lyanguzova[31]研究了Cu对欧洲越橘种子发芽和实生苗生长的影响,结果表明,160μmol·L-1Cu会延缓种子发芽和抑制实生苗生长。

1.3植物Cu中毒的症状关于植物Cu中毒的症状,不少文献均有报道,而主要表现在生长受阻、作物减产上。

在高Cu浓度下,紫云英种子萌发和幼苗生长期,可观察到胚轴畸形,根尖上翘,变色腐烂,最后因幼芽吸水困难而死亡。

在其生长发育上,Cu毒害主要表现在生育迟缓,植株矮小,主根生长不良,原生根呈褐色且粗短,根毛变少。

过量Cu还会降低紫云英根瘤的数量。

高浓度的Cu在水稻根部累积后,会使稻根生长受抑制,根系变粗,根毛少,呈深褐色,影响根系对养分的吸收,从而导致水稻生长发育不良,推迟生育期,谷粒不饱满,造成减产。

国外的文献报道也有类似情况。

有人发现水稻Cu中毒不生次生根且使生物量降低〔23〕。

小麦遭受Cu毒害时,表现为生长前期的株高和分蘖受抑。

Cu处理高于300mg/kg土时,小麦逐渐开始出现中毒症状,先是叶片尖端发黄失绿,然后变紫红色,严重时部分叶片枯死。

在Cu锌共同胁迫下,出芽14d的大豆上胚轴伸长及鲜重均比对照降低,而且产生了以丁二胺为主的多胺物质〔35〕。

黄瓜幼苗遭受Cu害时,植株矮小,嫩叶严重失绿,主根不伸展,侧根只停留在瘤状突起状态,整个根系呈褐色。

植物Cu中毒时往往伴随失绿症和生长受阻。

失绿症可能是由于缺铁引起,叶面喷施铁肥或螯合态铁可减轻失绿症。

Sandmann报道在Cu毒害下,藻类植物的光合及其生产量下降〔22〕。

光合下降的原因是Cu毒害抑制了光合电子的转移,而且破坏了光系统Ⅱ的作用中心所致。

Patsikka发现,过量Cu影响光抑制和光修复之间的平衡,导致受光照叶片的光系统Ⅱ活跃中心稳定的电子浓度下降〔27〕。

黄瓜水培液中Cu浓度大于10mg/L时,叶绿素a、b总量可下降60%。

在Cu2+浓度为2.0mg/L时,发芽22d的卷心菜叶绿素a、b分别下降82%和86%〔31〕。

生长受阻则是多种因子作用的结果。

2、Cu在植物中的分配及忍耐值植物受Cu毒害的最初部位是根[32]。

过量的Cu积累于根部导致根的伤害,从而影响整个植株的生长。

水稻各器官Cu累积量随土壤施Cu量的增加而增加,其分配规律为:根>茎叶>糙米。

从水稻各器官对Cu的吸收率(该部位Cu含量与土壤Cu全量的比值)来看,同一水平下吸收率按根→茎叶→糙米的顺序递减;同一水稻器官吸收率自下而上呈下降趋势,反映出金属离子不易向地上部位转移的特点[33,34]。

莴苣[18]和紫云英[6]根系Cu含量高于地上部分,其分布规律是根>叶>茎.甘蓝在高浓度Cu培养液(20μmol·L-1)中,茎的相对生长量大于根.在2个卷心菜品种6 d的Cu胁迫培养中,茎叶Cu含量比对照高6倍,而根Cu含量比对照高50倍[35].黎耿碧等[36]发现,2个柑橘品种CM和SC小苗对Cu的吸收都表现为随着营养液中Cu浓度的提高而呈线性增加,而且根系Cu的积累大于枝叶.王威等[37]在研究Cu对大蒜的影响中也观察到了同样的结果.这与植物对其他重金属元素毒害的一般响应模式一致[38,39].Cu进入植物体后与体内有机组分结合生成稳定的配位化合物,大部分富集于根部,所以难以向地上部运输.植株内的Cu具有一定的移动性,能够被重复利用.不同品种植物其吸收Cu的特性及在体内的运输均有所不同.2个柑橘品种SC和CM小苗,在相同条件下,SC茎叶中的Cu浓度大于CM,这说明SC 根转移Cu到地上部的能力大于CM[10]。

Fernando et al[22]指出,植物吸Cu过程可分为慢速和快速2个阶段.当外界Cu浓度很低(0.01μmol·L-1)时,作物吸收Cu的速度很慢,其体内的Cu浓度很低;当外源Cu浓度增大时,吸收速度加快,组织中的Cu含量迅速上升。

在植物不同生育期,Cu积累的部位发生变化.如甜菜在生育期Cu含量由高至低的顺序为叶片、叶柄、块根,而在糖分积累期则块根Cu含量最高[40]。