厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化PPT课件
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第三章 细胞的起源与进化HGPPT课件
18
古细菌（原细菌）更可能是真核生物的祖先：
真细菌
细胞壁成分
含二氨基庚二酸和胞 壁酸构成的肽聚糖层
蛋白质合成起始物 甲酰甲硫氨酰tRNA
蛋白质合成抑制剂 氯霉素 链霉素
肽链延长因子G RNA聚合酶抑制剂
DNA重复序列 5Sr RNA结构
与古细菌不同 利福平 无
有4个螺旋区
古细菌 真核生物 无
甲硫氨酰tRNA 环己亚胺 放线菌酮 两者分子结构一致
31
3、C.R. de Duve (1996) 的综合说：
1. ①大约在20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些原核生 物除去了细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附有核糖 体；
2. ②质膜不断内陷，扩大了细胞的体积； 3. ③质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，进入细胞质内，形
成众多的“胞内小泡”，其外膜附有核糖体； 4. ④有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（即DNA环）排列，后
4
原始细胞的起源：两种假说
(一) 超循环组织模式
1、超循环组织 (Eigen M, 1971):
在化学演化与生物进化之间存在着一个分子自我组织阶 段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织，并过渡到 原始的有细胞结构的生命。
超循环组织： 指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循 环系统。
通过复制保持和积累遗传信息，又在复制中出现错误而 产生变异（依靠遗传、变异和选择而实现最优化----分子达尔 文系统）
不含5-甲基胞嘧啶
不含5-甲基胞嘧啶
④ 现今的生物中，有些真核生物存在有内共生现象。
27
内共生说的不足之处： 假说较粗糙，只注重形态学方面而忽略细胞生理和
生化特征； 不能很好地解释核的起源。
古细菌（原细菌）更可能是真核生物的祖先：
真细菌
细胞壁成分
含二氨基庚二酸和胞 壁酸构成的肽聚糖层
蛋白质合成起始物 甲酰甲硫氨酰tRNA
蛋白质合成抑制剂 氯霉素 链霉素
肽链延长因子G RNA聚合酶抑制剂
DNA重复序列 5Sr RNA结构
与古细菌不同 利福平 无
有4个螺旋区
古细菌 真核生物 无
甲硫氨酰tRNA 环己亚胺 放线菌酮 两者分子结构一致
31
3、C.R. de Duve (1996) 的综合说：
1. ①大约在20亿年前，大气中氧气含量显著增加，某些原核生 物除去了细胞壁，成为具有双层膜的细胞，其内膜附有核糖 体；
2. ②质膜不断内陷，扩大了细胞的体积； 3. ③质膜进一步内陷，终于与细胞膜脱离，进入细胞质内，形
成众多的“胞内小泡”，其外膜附有核糖体； 4. ④有些“胞内小泡”围绕着“拟核”（即DNA环）排列，后
4
原始细胞的起源：两种假说
(一) 超循环组织模式
1、超循环组织 (Eigen M, 1971):
在化学演化与生物进化之间存在着一个分子自我组织阶 段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织，并过渡到 原始的有细胞结构的生命。
超循环组织： 指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循 环系统。
通过复制保持和积累遗传信息，又在复制中出现错误而 产生变异（依靠遗传、变异和选择而实现最优化----分子达尔 文系统）
不含5-甲基胞嘧啶
不含5-甲基胞嘧啶
④ 现今的生物中，有些真核生物存在有内共生现象。
27
内共生说的不足之处： 假说较粗糙，只注重形态学方面而忽略细胞生理和
生化特征； 不能很好地解释核的起源。
进化生物学ppt课件
问题是究竟蛋白质首先起源，还是核酸首先起源？ ①蛋白质首先起源 ②核酸首先起源 ③核酸与蛋白质共同起源
①蛋白质首先起源: 奥巴林和原田馨
生命起源的化学演化的实质是蛋白质的形成与演化，在功能上是 先有代谢，后有复制，认为蛋白质首先起源。 ➢细菌短杆菌肽和酪杆菌肽的合成以蛋白质为模板定向酶促合成。
➢1982年普什纳（Prusiner）发现27KD的Prion或朊病毒。
第二章 生命在地球上的起源
一、 生命的本质
1. 什么是生命？ 生命主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自
我更新能力的，以及向多方向发生突变并可复制自 身的多分子体系。
1
2. 生命的物质基础
❖生物体化学成分的同一性
•构成元素的同一性 自然界中有109种元素，其中生物体包含近60种元素，主要有C、
H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等
➢1996年David等在Nature上首次报道了能自我复制的肽。
②核酸首先起源: 里奇和奥格尔
生命起源的化学演化实质就是核酸分子的形成与演化，生物体 在功能上是先有复制，后有代谢。认为核酸首先起源，因为核酸是 遗传信息的载体，它控制着蛋白质的合成等等。
➢1983年Altman和Pace发现大肠杆菌和枯草杆菌的Rnase P上的 RNA部分可独自加工tRNA前体。
18
1963年以甲醛为原料，人工合成核糖和脱氧核糖得以实现。
据报道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氢铵经紫外线照射可获得腺苷 类似物。有人曾将5种核苷，即腺苷、鸟苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分别 与磷酸二氢钠混合仅仅加热到160℃，保持2h，即可生成5种单核苷酸。
③卟啉的生成
卟啉是生物体内某些重要色素的组成部分，如叶绿素、血红素.卟啉 对自然界光合作用的产生至关重要.
①蛋白质首先起源: 奥巴林和原田馨
生命起源的化学演化的实质是蛋白质的形成与演化，在功能上是 先有代谢，后有复制，认为蛋白质首先起源。 ➢细菌短杆菌肽和酪杆菌肽的合成以蛋白质为模板定向酶促合成。
➢1982年普什纳（Prusiner）发现27KD的Prion或朊病毒。
第二章 生命在地球上的起源
一、 生命的本质
1. 什么是生命？ 生命主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自
我更新能力的，以及向多方向发生突变并可复制自 身的多分子体系。
1
2. 生命的物质基础
❖生物体化学成分的同一性
•构成元素的同一性 自然界中有109种元素，其中生物体包含近60种元素，主要有C、
H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等
➢1996年David等在Nature上首次报道了能自我复制的肽。
②核酸首先起源: 里奇和奥格尔
生命起源的化学演化实质就是核酸分子的形成与演化，生物体 在功能上是先有复制，后有代谢。认为核酸首先起源，因为核酸是 遗传信息的载体，它控制着蛋白质的合成等等。
➢1983年Altman和Pace发现大肠杆菌和枯草杆菌的Rnase P上的 RNA部分可独自加工tRNA前体。
18
1963年以甲醛为原料，人工合成核糖和脱氧核糖得以实现。
据报道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氢铵经紫外线照射可获得腺苷 类似物。有人曾将5种核苷，即腺苷、鸟苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分别 与磷酸二氢钠混合仅仅加热到160℃，保持2h，即可生成5种单核苷酸。
③卟啉的生成
卟啉是生物体内某些重要色素的组成部分，如叶绿素、血红素.卟啉 对自然界光合作用的产生至关重要.
细胞生物学(电子版)PPT课件
包括原核细胞、真核细胞、病毒等所有生物细胞以及细胞器。
研究对象
细胞生物学的定义与研究对象
从17世纪列文虎克发现细胞到20世纪分子生物学的兴起，细胞生物学经历了漫长的发展历程。
随着现代科学技术的进步，细胞生物学已经从描述性学科向实验性学科转变，成为生命科学领域最活跃的分支之一。
细胞生物学的发展历史与现状
与细胞的有丝分裂密切相关，形成纺锤丝并牵引染色体分离
高尔基体
溶酶体
液泡
中心体
03
CHAPTER
细胞的代谢与能量转换
包括糖酵解、糖异生和三羧酸循环等过程，是细胞获取能量的主要途径。
糖代谢
脂代谢
蛋白质代谢
代谢调控
涉及脂肪酸的合成与分解，以及胆固醇的代谢等，与细胞膜的构成和信号传导密切相关。
包括蛋白质的合成与分解，以及氨基酸的代谢等，对细胞生长和分裂至关重要。
细胞生物学的研究涉及到生命科学领域的多个前沿问题，如细胞命运决定、细胞间通讯等。
02
CHAPTER
细胞的基本结构与功能
03
细胞膜的功能
物质运输、信息传递、能量转换等
01
细胞膜的主要成分
磷脂双分子层、蛋白质、糖类等
02
细胞膜的结构特点
流动性、选择透过性
细胞膜的结构与功能
细胞质的主要成分
水、无机盐、有机物等
光合作用
在叶绿体中，通过光合作用将光能转化为化学能，并储存于ATP和NADPH中，是植物细胞特有的能量转换方式。
1
2
3
细胞通过膜受体接收外界信号分子，如激素、神经递质等，进而引发细胞内一系列生化反应。
受体介导的信号传导
包括第二信使系统、蛋白激酶级联反应等，将膜受体的信号传递至细胞核内，调控基因表达。
研究对象
细胞生物学的定义与研究对象
从17世纪列文虎克发现细胞到20世纪分子生物学的兴起，细胞生物学经历了漫长的发展历程。
随着现代科学技术的进步，细胞生物学已经从描述性学科向实验性学科转变，成为生命科学领域最活跃的分支之一。
细胞生物学的发展历史与现状
与细胞的有丝分裂密切相关，形成纺锤丝并牵引染色体分离
高尔基体
溶酶体
液泡
中心体
03
CHAPTER
细胞的代谢与能量转换
包括糖酵解、糖异生和三羧酸循环等过程，是细胞获取能量的主要途径。
糖代谢
脂代谢
蛋白质代谢
代谢调控
涉及脂肪酸的合成与分解，以及胆固醇的代谢等，与细胞膜的构成和信号传导密切相关。
包括蛋白质的合成与分解，以及氨基酸的代谢等，对细胞生长和分裂至关重要。
细胞生物学的研究涉及到生命科学领域的多个前沿问题，如细胞命运决定、细胞间通讯等。
02
CHAPTER
细胞的基本结构与功能
03
细胞膜的功能
物质运输、信息传递、能量转换等
01
细胞膜的主要成分
磷脂双分子层、蛋白质、糖类等
02
细胞膜的结构特点
流动性、选择透过性
细胞膜的结构与功能
细胞质的主要成分
水、无机盐、有机物等
光合作用
在叶绿体中，通过光合作用将光能转化为化学能，并储存于ATP和NADPH中，是植物细胞特有的能量转换方式。
1
2
3
细胞通过膜受体接收外界信号分子，如激素、神经递质等，进而引发细胞内一系列生化反应。
受体介导的信号传导
包括第二信使系统、蛋白激酶级联反应等，将膜受体的信号传递至细胞核内，调控基因表达。
第三章 细胞的起源与演化
一、原始细胞的起源
1、无机元素在火山爆发、光照和闪电的作用下形 成了有机小分子； 2、有机小分子形成大量有机大分子； 3、有机大分子演化为具生命形式的多分子体系； 4、约在38亿年前，多分子体系演变成原始生命， 这之前称为生命的化学进化阶段。 5、细胞生命出现之后的进化是生物进化。
（一）超循环组织模式
能量危机
基因型与表型区分
细胞生命
6
信息危机
分隔结构
糖酵解 光合作用
5
适应危机
超循环组织
原始细胞分裂
4
复杂性危机
分子准种
功能组织化
3
组织化危机
多核苷酸
优化（突变+选择）
2
选择
杂聚合物
1 1
聚合作用
小分子
从化学进化到生物学进化的阶梯式过渡模式图解（自张昀2000）
斯图亚特·考夫曼（S.Kauffman）， 宾夕法尼亚大学生物化学名誉教 授，理论生物学家，也是复杂性 科学方面的权威，主要研究生命 起源和分子自组织起源等课题。 其主要科普作品包括《秩序的起 源》、《关于生命本质的研究》 和《宇宙为家——自组织和复杂 性原理探索》。 考夫曼认为，生命起源自自我催 化的一组分子。这些自催化分子 具有自组织的能力，能够自发地 产生秩序。
在上述超循环模式的基础上，逐渐发展出一个 综合的过渡理论。 奥地利学者休斯特等提出一个包括6个阶梯式步 骤的有原始的化学结构过渡到原始细胞的理论。 考夫曼进一步阐明了折椅思想，即原始生命的 起源，是一个由多种原始生物大分子协同驱动的 动力学系统有序的自组织过程，该系统的各主要 阶段都受内部的动力学稳定和对外界环境的适应 等因素的选择。
2.核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜， 核膜的内膜与外膜有不同的起源 而外膜则源于内质网膜 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围， 原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 被单层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如， 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜 相似，而且外膜往往和内质网直接相连， 相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样 附有核糖体。 附有核糖体。 但同样存在着核孔如何形成、 但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始 核与细胞质之间的物质交换的问题。 核与细胞质之间的物质交换的问题。 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜? 此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜
生物的起源与进化 物种与物种形成(共50张PPT)
集群灭绝(mass extinction)：也称大灭绝， 指生命进化史上在较短时间内出现大规模的、 大范围的物种消失事件。
地球上存在过的物种大约90%~99%或 99%以上都已灭绝。
迄今为止，地球上还未出现过全部生物 彻底灭绝的事件。
地球上发生过5次大的生物灭绝
距今约5亿年前，寒武纪末期 距今约亿年前，奥陶纪终了，海洋无脊 椎动物57%灭绝 亿年前，泥盆纪末期，三叶虫等海洋生 物灭绝 亿年前，二叠纪末期，96%海洋动物灭 绝 亿年，中生代末期，恐龙灭绝
主现要代以 达生尔态文要主求义不是论否物同一种致的物为形标成种准。的种群密度，在同样的环境条件下差异很大 。例如，在我国某地的野驴种群，平均每一百平方公 生态隔离(ecological isolation)：即生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离。
骤变式 (sudden speciation)
地渐球变上 式发(g生ra过du5a次l里s大pe的c还ia生ti物o不n灭) 绝足两头，但是在相同的面积内，灰仓鼠则有数 十万只。 物种也是应用生物学中的重要课题
应该是指同一物种普遍具有的，而不是 但被西方殖民者发现之后仅176年，就由于人类的捕杀和人类活动的影响而彻底灭绝。
少数个体所具有的。
♀
2. 遗传学标准
主要以能否交配为标准。
凡属于同一物种的个体，
个体之间一般能自由交配
♂
，并能正常地生育后代。
而不同物种的个体，个体
之间一般不能杂交，即使
能杂交后代也是不育的。
作为分类群的物种
物种是具有一定形态和生理特征、分布 在一定区域内的生物类群，是生物分类 的基本单位，也是生物繁殖和进化的基 本单位。
生物学的物种概念
能够在自然状态下相互交配，并且产生可育后
地球上存在过的物种大约90%~99%或 99%以上都已灭绝。
迄今为止，地球上还未出现过全部生物 彻底灭绝的事件。
地球上发生过5次大的生物灭绝
距今约5亿年前，寒武纪末期 距今约亿年前，奥陶纪终了，海洋无脊 椎动物57%灭绝 亿年前，泥盆纪末期，三叶虫等海洋生 物灭绝 亿年前，二叠纪末期，96%海洋动物灭 绝 亿年，中生代末期，恐龙灭绝
主现要代以 达生尔态文要主求义不是论否物同一种致的物为形标成种准。的种群密度，在同样的环境条件下差异很大 。例如，在我国某地的野驴种群，平均每一百平方公 生态隔离(ecological isolation)：即生存在同一地域内的不同生境所发生的隔离。
骤变式 (sudden speciation)
地渐球变上 式发(g生ra过du5a次l里s大pe的c还ia生ti物o不n灭) 绝足两头，但是在相同的面积内，灰仓鼠则有数 十万只。 物种也是应用生物学中的重要课题
应该是指同一物种普遍具有的，而不是 但被西方殖民者发现之后仅176年，就由于人类的捕杀和人类活动的影响而彻底灭绝。
少数个体所具有的。
♀
2. 遗传学标准
主要以能否交配为标准。
凡属于同一物种的个体，
个体之间一般能自由交配
♂
，并能正常地生育后代。
而不同物种的个体，个体
之间一般不能杂交，即使
能杂交后代也是不育的。
作为分类群的物种
物种是具有一定形态和生理特征、分布 在一定区域内的生物类群，是生物分类 的基本单位，也是生物繁殖和进化的基 本单位。
生物学的物种概念
能够在自然状态下相互交配，并且产生可育后
厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化知识讲解
前一章回顾
• 生命的本质
➢生命的物质基础 ➢生命活动的基本特征 ➢生命和熵
• 生命在地球上的起源
➢人类对生命起源的几种认识 ➢生命起源的条件 ➢生命起源的过程----生命起源的
化学演化
1
前一章回顾
• 遗传密码的起源与进化
➢最早的遗传密码子 ➢密码进化的方向 ➢密码进化的过程
• 有关地球生命起源问题的探讨 ➢陨击作用与生命起源 ➢其他天体上是否有生命
11
• 第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因 系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因 的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区 分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多 核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者 同步，原始细胞的分裂满足了这些要求。
• 第六步：原始细胞生命(微生物)的形成。原始细胞 体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸 复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体 系出现了能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合 作用，真正意义的原核细胞生命诞生。
2
课堂讨论(第一, 二章)
拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些? 生命活动的基本特征是什么?
3
第三章 细胞的起源与进化
一 、原始细胞的起源 二 、细胞的进化 三 、真核细胞起源的意义 四 、关于病毒起源问题的讨论 五 、生物进化的又一重大事
件——多细胞化
4
一 原始细胞的起源
细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动 的基本单位。
2 多核苷酸
优化(突变+选择)
1 杂聚合物
选择
小分子
聚合作用
13
最原始细胞应包含的3个基本要素
• 生物大分子• 超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平， 各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂 的、高级的大循环系统。
• 生命的本质
➢生命的物质基础 ➢生命活动的基本特征 ➢生命和熵
• 生命在地球上的起源
➢人类对生命起源的几种认识 ➢生命起源的条件 ➢生命起源的过程----生命起源的
化学演化
1
前一章回顾
• 遗传密码的起源与进化
➢最早的遗传密码子 ➢密码进化的方向 ➢密码进化的过程
• 有关地球生命起源问题的探讨 ➢陨击作用与生命起源 ➢其他天体上是否有生命
11
• 第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因 系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因 的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区 分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多 核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者 同步，原始细胞的分裂满足了这些要求。
• 第六步：原始细胞生命(微生物)的形成。原始细胞 体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸 复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体 系出现了能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合 作用，真正意义的原核细胞生命诞生。
2
课堂讨论(第一, 二章)
拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些? 生命活动的基本特征是什么?
3
第三章 细胞的起源与进化
一 、原始细胞的起源 二 、细胞的进化 三 、真核细胞起源的意义 四 、关于病毒起源问题的讨论 五 、生物进化的又一重大事
件——多细胞化
4
一 原始细胞的起源
细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动 的基本单位。
2 多核苷酸
优化(突变+选择)
1 杂聚合物
选择
小分子
聚合作用
13
最原始细胞应包含的3个基本要素
• 生物大分子• 超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平， 各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂 的、高级的大循环系统。
厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化PPT课件
6）同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。
29 29
2 渐进说
20世纪70年代尤泽尔(Uzzell)等人提出 的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形 成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复 制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，即用 内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解 释细胞核和细胞器的起源。最近又有人提出 膜进化理论，认为从原核细胞到真核细胞是 渐进的、直接的进化过程，其理论依据包括：
对于原始细胞的起源有2个假说，即超循环组织模式 和阶梯式过渡模式。
55
（一） 超循环组织模式
• 德国学者艾根于1971年首次提出超循 环组织的理论。
在化学演化与生物进化之间有一 个分子自我组织阶段,通过生物大分子 的自我组织,建立起超循环组织并过渡 到原始的有细胞结构的生命.
66
（一） 超循环组织模式
30 30
（1）原核与真核细胞之间存在着一些中间过渡型，例 如原绿藻、红藻和蓝细菌。
（2）从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需 氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、 改造而建立的。
（3）某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结 构。
这一学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体内 膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，特 别是内膜与原核细胞的质膜相似，外膜却与真核生 物的质膜相似这一事实。
• 第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之 间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。
10 10
• 第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复 杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还 没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用， 多核苷酸通过突变、选择度过适应危机。
• 第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我 复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的 基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通 过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成 超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。
29 29
2 渐进说
20世纪70年代尤泽尔(Uzzell)等人提出 的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形 成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复 制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，即用 内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解 释细胞核和细胞器的起源。最近又有人提出 膜进化理论，认为从原核细胞到真核细胞是 渐进的、直接的进化过程，其理论依据包括：
对于原始细胞的起源有2个假说，即超循环组织模式 和阶梯式过渡模式。
55
（一） 超循环组织模式
• 德国学者艾根于1971年首次提出超循 环组织的理论。
在化学演化与生物进化之间有一 个分子自我组织阶段,通过生物大分子 的自我组织,建立起超循环组织并过渡 到原始的有细胞结构的生命.
66
（一） 超循环组织模式
30 30
（1）原核与真核细胞之间存在着一些中间过渡型，例 如原绿藻、红藻和蓝细菌。
（2）从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需 氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、 改造而建立的。
（3）某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结 构。
这一学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体内 膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，特 别是内膜与原核细胞的质膜相似，外膜却与真核生 物的质膜相似这一事实。
• 第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之 间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。
10 10
• 第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复 杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还 没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用， 多核苷酸通过突变、选择度过适应危机。
• 第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我 复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的 基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通 过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成 超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。
细胞的起源与进化-进化生物学-课件-03
原始细胞的起源：
设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素： ① 有一个生物大分子的自我复制系统； ② 形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入 核酸自我复制体系之中； ③ 出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环 境分隔开来。 从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷 酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的rRNA)是细胞起源 的主要条件。
核糖体 起始tRNA 5S A结构 细胞壁成分
蛋白合成抑制剂
RNA聚合酶 核膜 细胞器 DNA
源真核生物是古细菌和真核生物之间的 过渡类型
双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核 生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核 膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出 现，其基因无内含子，称其为源真核生物。
关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶， 通过随机过程进化产生出来的几率有多大?
二、细胞的进化
1. 原核细胞
一般认为原始的原核细胞是 地球上最早的生命实体。根据生 物化石研究推断，原核细胞很可 能起源于35亿年前的几亿年中。 厌氧性的光合自养 化能自养 异养 丝状蓝绿藻微化石
厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的 作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用， 不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也 放出了分子氧，改变了原始大气的成分。
冠状病毒结构模型 （SARS）
噬菌体
细菌
蓝藻
真核细胞亚显微结构
一、原始细胞的起源
1. 超循环组织模式
病毒不存在个体的生长 过程，只有核酸和蛋白 质的合成与装配
大分子的自动聚合作用解释了细胞基本结构的起源与进化
20世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy） 提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一 种以系统论的方法研究生命的新观点。 1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式， 即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化 与生物学进化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分 子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结 构的生命。
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Quasispecies model
88
（二）阶梯式过渡模式
Stuart Alan Kauffman (September 28, 1939) is an American theoretical biologist and complex systems researcher who studies the origin of life on Earth. In 1971 Kauffman
前一章回顾
• 生命的本质
➢生命的物质基础 ➢生命活动的基本特征
• 生命在地球上的起源
➢人类对生命起源的几种认识 ➢生命起源的条件 ➢生命起源的过程----生命起源的
化学演化
11
前一章回顾
• 遗传密码的起源与进化
➢最早的遗传密码子 ➢密码进化的方向 ➢密码进化的过程
• 有关地球生命起源问题的探讨 ➢陨击作用与生命起源 ➢其他天体上是否有生命
proposed the self-organized emergence of collectively autocatalytic sets of polymers, specifically peptides,
for the origin of molecular reproduction.
99
在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过 渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过 程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受 到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的 选择。 • 第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面 临着“组织化危机”（即分散的、无组织的小分 子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进 化），克服这个危机是通过聚合作用。
• 分子系统这种存在着类似物种的系统组合，叫做分子准种， 选择作用于这些分子准种而促使其进化。
77
（二）阶梯式过渡模式
Peter K. Schuster (born March 7, 1941) is a renowned theoretical chemist, known for his work with the German Nobel Laureate Manfred Eigen in developing the quasispecies model. His work has made great strides in the understanding of viruses and their replication, as well as theoretical mechanisms in the origin of life
2 多核苷酸
优化(突变+选择)
1 杂聚合物
选择
小分子
聚合作用
13 13
最原始细胞应包含的3个基本要素
• 生物大分子的自我复制系统 • 简单的遗传密码体系 • 原始的生物膜，形成分隔空间
• 超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平， 各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂 的、高级的大循环系统。
• 超循环组织:指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级 循环系统。这个系统由于自我复制而能保持和积累遗传信 息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。 ——单链RNA的自我复制。能通过遗传、变异、选择而 进化的“分子系统”。可以称之为“分子达尔文系统”。
• 第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之 间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。
10 10
• 第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复 杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还 没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用， 多核苷酸通过突变、选择度过适应危机。
• 第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我 复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的 基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通 过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成 超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。
22
课堂讨论(第一, 二章)
拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些? 生命活动的基本特征是什么?
33
第三章 细胞的起源与进化
一 、原始细胞的起源 二 、细胞的进化 三 、真核细胞起源的意义 四 、关于病毒起源问题的讨论 五 、生物进化的又一重大事
件——多细胞化
44
一 原始细胞的起源
细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动 的基本单位。
11 11
• 第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因 系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因 的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区 分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多 核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者 同步，原始细胞的分裂满足了这些要求。
• 第六步：原始细胞生命(微生物)的形成。原始细胞 体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸 复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体 系出现了能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合 作用，真正意义的原核细胞生命诞生。
对于原始细胞的起源有2个假说，即超循环组织模式 和阶梯式过渡模式。
55
（一） 超循环组织模式
• 德国学者艾根于1971年首次提出超循 环组织的理论。
在化学演化与生物进化之间有一 个分子自我组织阶段,通过生物大分子 的自我组织,建立起超循环组织并过渡 到原始的有细胞结构的生命.
66
（一） 超循环组织模式
12 12
阶梯式过度模型：由原始的化学结构过渡到原始细胞 的过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都 受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选 择。
能量危机
基因型与表型区分 6
细胞生命
信息危机
适应危机
4
5
分隔结构
糖酵解 光合作用
超循环组织
原始细胞分裂
复杂性危机
3 分子准种
功能组织分化
组织化危机
现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年 漫长岁月的进化产物，这些不同种类生物的细胞在进化上 都是相互联系的，都是由原始细胞经过长期的进化与演变 而来的。
最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是 巨大的。细胞生命出现之前是化学演化，细胞生命出现之 后的进化是生物进化。
由于原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石，目前只 能根据一些模拟实验，再加以理论概括，提出一些假说。
88
（二）阶梯式过渡模式
Stuart Alan Kauffman (September 28, 1939) is an American theoretical biologist and complex systems researcher who studies the origin of life on Earth. In 1971 Kauffman
前一章回顾
• 生命的本质
➢生命的物质基础 ➢生命活动的基本特征
• 生命在地球上的起源
➢人类对生命起源的几种认识 ➢生命起源的条件 ➢生命起源的过程----生命起源的
化学演化
11
前一章回顾
• 遗传密码的起源与进化
➢最早的遗传密码子 ➢密码进化的方向 ➢密码进化的过程
• 有关地球生命起源问题的探讨 ➢陨击作用与生命起源 ➢其他天体上是否有生命
proposed the self-organized emergence of collectively autocatalytic sets of polymers, specifically peptides,
for the origin of molecular reproduction.
99
在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过 渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过 程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受 到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的 选择。 • 第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面 临着“组织化危机”（即分散的、无组织的小分 子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进 化），克服这个危机是通过聚合作用。
• 分子系统这种存在着类似物种的系统组合，叫做分子准种， 选择作用于这些分子准种而促使其进化。
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（二）阶梯式过渡模式
Peter K. Schuster (born March 7, 1941) is a renowned theoretical chemist, known for his work with the German Nobel Laureate Manfred Eigen in developing the quasispecies model. His work has made great strides in the understanding of viruses and their replication, as well as theoretical mechanisms in the origin of life
2 多核苷酸
优化(突变+选择)
1 杂聚合物
选择
小分子
聚合作用
13 13
最原始细胞应包含的3个基本要素
• 生物大分子的自我复制系统 • 简单的遗传密码体系 • 原始的生物膜，形成分隔空间
• 超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平， 各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂 的、高级的大循环系统。
• 超循环组织:指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级 循环系统。这个系统由于自我复制而能保持和积累遗传信 息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。 ——单链RNA的自我复制。能通过遗传、变异、选择而 进化的“分子系统”。可以称之为“分子达尔文系统”。
• 第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之 间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。
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• 第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复 杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还 没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用， 多核苷酸通过突变、选择度过适应危机。
• 第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我 复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的 基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通 过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成 超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。
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课堂讨论(第一, 二章)
拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些? 生命活动的基本特征是什么?
33
第三章 细胞的起源与进化
一 、原始细胞的起源 二 、细胞的进化 三 、真核细胞起源的意义 四 、关于病毒起源问题的讨论 五 、生物进化的又一重大事
件——多细胞化
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一 原始细胞的起源
细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动 的基本单位。
11 11
• 第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因 系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因 的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区 分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多 核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者 同步，原始细胞的分裂满足了这些要求。
• 第六步：原始细胞生命(微生物)的形成。原始细胞 体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸 复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体 系出现了能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合 作用，真正意义的原核细胞生命诞生。
对于原始细胞的起源有2个假说，即超循环组织模式 和阶梯式过渡模式。
55
（一） 超循环组织模式
• 德国学者艾根于1971年首次提出超循 环组织的理论。
在化学演化与生物进化之间有一 个分子自我组织阶段,通过生物大分子 的自我组织,建立起超循环组织并过渡 到原始的有细胞结构的生命.
66
（一） 超循环组织模式
12 12
阶梯式过度模型：由原始的化学结构过渡到原始细胞 的过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都 受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选 择。
能量危机
基因型与表型区分 6
细胞生命
信息危机
适应危机
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分隔结构
糖酵解 光合作用
超循环组织
原始细胞分裂
复杂性危机
3 分子准种
功能组织分化
组织化危机
现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年 漫长岁月的进化产物，这些不同种类生物的细胞在进化上 都是相互联系的，都是由原始细胞经过长期的进化与演变 而来的。
最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是 巨大的。细胞生命出现之前是化学演化，细胞生命出现之 后的进化是生物进化。
由于原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石，目前只 能根据一些模拟实验，再加以理论概括，提出一些假说。