生态学研究进展植物水分利用效率及其影响因素

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植物水分利用效率的研究进展

林业科学研究　2003,16(3):366～371Forest Research 文章编号:100121498(2003)0320366206植物水分利用效率的研究进展李荣生1,许煌灿1,尹光天1,杨锦昌1,李双忠2(1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州　510520;2.福建省莆田市农业局,福建莆田　351100)摘要:阐述了水分利用效率概念和测定方法的发展、水分利用效率的时间和空间变化规律、不同生活型植物的水分利用效率与水分利用效率的外在和内在影响因子、水分利用效率的遗传背景分析、水分利用效率和抗旱性关系及提高水分利用效率的措施,最后分析了今后水分利用效率的研究趋势。

关键词:水分利用效率;时空变化;稳定C同位素中图分类号:S718.43Q945117+1 文献标识码:A水是地球表面的一种最普通物质,同时又是最重要的物质,对生命体有着十分重要的作用。

水分不仅决定植物在地球表面上的分布,而且还影响农作物的产量和林木的生长。

在水分供应一定的条件下,水分利用效率越高的植物,其生产的干物质越多。

农林科研人员对植物水分利用效率进行了许多研究,本文总结了这些研究成果,期望对林业生产能有所帮助。

1　植物水分利用效率概念的发展水分利用效率(W UE)是用以描述植物产量与消耗水量之间关系的名词[1],随着科学技术的发展而发展。

20世纪初,Briggs和Shantz等用需水量来表示水分利用效率,指为了生产一个单位的地上部分干物质量或作物的产品所用的水量[2],这个定义有欠缺的地方,它虽然表明为植物生长所必需的一定水量,但是实际上它只表示在当时的环境条件下生产一定量的干物质从叶子所蒸腾的水量,再加上植物所保持的那部分水分[3]。

几乎同一时间Widts oe[3]用蒸腾比率一词来表示水分利用效率,这个名词与需水量的区别只是不包括植物体所保持的那一小部分水分而已。

1957年K och认为阴天时测定的光合速率和蒸腾速率之比比晴天时测定的高[1]。

植物生理学中的水分利用效率研究

植物生理学中的水分利用效率研究水分是植物生长发育必不可少的资源，但水分资源的稀缺性和不平均分布性导致水分是植物生产中的关键环节。

水分利用效率指的是植物通过光合作用形成单位干物质量的蒸腾水量，是反映植物水分利用效率水平的重要指标，对世界各地的农业生产和自然生态系统的正常运转均具有重要意义。

本文将从水分利用效率的定义、影响因素、研究方法和应用前景等方面展开讨论。

一、水分利用效率的定义水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是指植物通过光合作用形成单位干物质量的蒸腾水量，即干物质与蒸腾量的比值，常用单位是μmol CO2 mmolH2O-1， WUE通常被认为是植物的水分利用效率。

从植株角度来看，WUE越高代表着单位蒸腾量产生更多的干物质，相应的生长速度也会增加。

在一定程度上，这也意味着植物需要摄取的水分量相对较少，能适应较干旱的环境。

二、影响因素植物的水分利用效率受到多种影响因素的调节，主要包括植物的内部水分调控机制和外界环境因素两方面。

对于内部因素，光合物质积累、小气孔密度、细胞膜透性和细胞渗透压调节等均可以影响WUE的水平。

部分植物会借助行星微生物来进行氮素固定，这也能在一定程度上影响植物的WUE表现。

植物内部调节机制和使用程度的种类也是对WUE影响比较大的内部因素。

环境因素对植物的WUE影响更加明显。

例如温度、光照、CO2浓度和土地类型等因素都是直接影响植物WUE的环境因素。

温度的上升会降低气孔开度，减少蒸腾量，从而提高WUE；而随着CO2浓度的升高，植物的WUE水平会有所下降。

三、研究方法WUE的研究方法多种多样，主要包括水分利用效率的测定与模型预测两种主要方法。

水分利用效率的测定主要通过实验室测量法、野外测量法和生态系统模拟等方法来进行。

其中，实验室测量法主要通过对植物的光合同步测量和根吸收量来确定WUE水平；野外测量法则通过在野外利用碳同位素标记技术和适用的计算模型来测定WUE。

林木水分利用效率的研究与提高

林木水分利用效率的研究与提高林木作为陆地上最重要的植物资产之一，对于维持生态平衡和提供人类生活所需的资源起到至关重要的作用。

林木的水分利用效率不仅影响到森林生态系统的健康和稳定性，还直接关系到林木的生长和产量。

因此，研究和提高林木的水分利用效率一直是林业科学与实践的重要课题。

一、林木水分利用效率的意义林木水分利用效率指的是林木在单位水分供应条件下所能产生的生态系统服务、木材生产或碳汇的量。

水分是植物生长和发育的基本要素之一，对于林木的生长、抗旱性和生态系统功能发挥起着重要作用。

提高林木的水分利用效率可以增加水资源的利用效益，减少水资源的损失，同时也可以改善土壤水分状况，促进土壤保育和环境保护。

因此，研究和提高林木的水分利用效率对于实现可持续发展具有重要意义。

二、林木水分利用效率的影响因素1. 树种因素：不同树种对水分的利用效率存在差异。

一些乔木树种如松树、橡树等具有较高的耐旱能力和水分利用效率，而一些灌木类树种如丛枝石松、沙柳等具有较低的耐旱能力和水分利用效率。

2. 土壤因素：土壤的含水量、质地、通透性等因素对林木的水分利用效率有着直接的影响。

优质的土壤可以提供充足的水分和养分供应，促进林木的生长和发育，提高水分利用效率。

3. 气候因素：气候条件对于林木水分利用效率起着重要作用。

高温、干旱和强风等气候因子会降低林木的水分利用效率，而适宜的气候条件则有利于林木的正常生长和水分利用。

4. 人为因素：林业管理措施和人类活动对林木的水分利用效率产生着重要影响。

科学合理的森林经营、灌溉措施和合理利用水资源等可以提高林木的水分利用效率。

三、提高林木水分利用效率的方法1. 选择适宜的树种：根据气候、土壤和地理条件选择水分利用效率较高的树种。

这样可以提高林木对于水分的利用效率，适应不同的气候和环境条件。

2. 改善土壤条件：合理施肥、改善土壤质地和结构，增加土壤水分的持水能力，提高土壤的保水能力和供水能力。

这样可以提供充足的水分供应，促进林木的正常生长和发育。

提高植物水分利用率

植物水分利用率的影响因素及测定方法摘要：提高植物水分利用率具有重要的意义，本文介绍了水分利用率的概念，不同植物的水分利用率，重点介绍了目前广为应用的稳定碳同位素测定植物水分利用率的方法，及影响WUE的因素：CO2浓度、耕作方式、灌水、秸秆覆盖、施肥、植物遗传。

关键词：水分利用率； WUE ；稳定碳同位素；影响因素全球水资源丰富，而淡水资源较少，可灌溉水更加缺乏且分布不均匀。

在一些发展中国家，如中国、印度、非洲国家等，人均可利用水资源少，如果遇到恶劣环境导致农作物缺水，就会造成人类与作物抢水的场面，严重的话会引发饥荒，造成大量人口死亡，形成无法预估的灾难。

可见，提高植物水分利用率是如此重要，正如诺贝尔和平奖获得者，布劳格所说，“让每一滴水生产出更多的粮食”，因此，国内外众多研究人员都在致力于提高植物水分利用率。

1 水分利用率的概念及其表达式1.1叶片水平上的生理学概念以单位蒸腾量固定的净CO2 量，即植物的蒸腾效率来表示:WUE=PH/TRPH为单叶的净光合速率,TR为蒸腾速率,其单位是umol(CO2)mol-1(H2O),即消耗单位水所吸收的CO2的摩尔数。

由于便携式光和测定系统的广泛应用，使这一测定计算方法简便易行，缺点是只能表示某一时刻的瞬时值，而测定的部位亦受到限制(如多用于测定叶片的WUE等)。

1.2田间水平上的广义概念把WUE表述为单位蒸腾蒸发量的地上部干物质产量。

可简单用下式表达：WUE=DW／CW (2)式中，DW 为地上部干物质量；CW 为蒸发蒸腾量。

其单位一般为kg·m-3hm, 即消耗单位水所获得的单位土地面积上的干物质量，一般是指经济产量。

蒸发蒸腾量可用水分平衡公式获得。

此表达方法的优点是简单明了，目的性强，便于理解和计算。

缺点是单位的大小因土壤面积的不同而不同，反映的只是一个综合的最终结果，不能反映作物生育时期的某一阶段、某一部位的水分利用情况，难以分析植物组织瞬时的水分利用效率。

植物水分利用效率

植物水分利用效率综述摘要：植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系。

本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。

讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。

1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。

它分为三种。

在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。

对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。

对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。

2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。

WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。

叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。

气孔作为CO2 和水汽进出的共同通道, 微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系, 但是光合产物和水分运输系统和方向不同: 一方面, 叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化; 另一方面气孔行为还受光合产物的反馈抑制。

这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。

研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。

不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。

在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。

苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。

WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。

由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。

影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。

樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。

植物叶片水分利用效率研究综述

植物叶片水分利用效率研究综述
目录
01 一、植物叶片水分利用效率的定义
02 二、影响植物叶片水分利用效率的因素
03 三、研究植物叶片水分利用效率的方法
04 四、应用
05 参考内容
植物叶片是植物体内水分和养分交换的主要部位，其水分利用效率对于植物的生长和生存具有重要意义。近年来，植物叶片水分利用效率已成为生态学、农学和林学等领域的研究热点。本次演示将从植物叶片水分利用效率的定义、影响因素、研究方法和应用等方面进行综述。
2、土壤水分：土壤水分是影响植物水分利用效率的重要因素。在干旱条件下，植物会通过调节气孔开度和光合速率等来降低水分消耗，提高水分利用效率。
3、气候条件：气候条件对植物的水分利用效率有很大影响。高温、高辐射和高风速等条件会使植物水分损失增加，从而降低水分利用效率。
4、生态位：生态位反映了植物竞争能力和利用资源的能力也会有所不同，从而影响水分利用效率。
结论
植物水分利用效率研究已经取得了显著进展，但仍存在诸多挑战和需要进一步探讨的问题。未来的研究应继续以下几个方面：
1、拓展植物水分利用效率研究范围，加强对非农作物和生态系统的研究； 2、研发更加高效、简便、低成本的研究方法，提高研究的可操作性和普及性；
3、综合考虑环境因素和遗传因素，深入探究植物水分利用效率的内在机制； 4、结合现代科技手段，制定更加精确的节水措施，提高植物水分利用效率。
2、生态保护：在生态系统中，植物的水分利用效率与生态系统的物质循环和能量流动密切相关。研究植物的水分利用效率有助于了解生态系统的功能和稳定性，为生态保护提供理论支撑。
3、气候变化：气候变化对植物的水分利用效率具有显著影响。研究植物的水分利用效率可以评估气候变化对植物生长和生态系统功能的影响，为应对气候变化提供科学依据。

植物水分利用效率及其测定方法研究进展

[ 37] [ 32, 35]

WU E 的基因进行定位, 并进而培育出高 WU E 新品种成为可能, 这为半干旱条件下作物生产力的提高、生物节水提供了诱人的前景 , 但目前这方面的研究尚处于起步阶段 [ 33] 。 3. 2 环境因子 WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。由于植物叶片水平的 WU E 是光合和蒸腾之比 , 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶 WU E 均有影响[ 35] 。影响植物 WU E 的外界因子很多, 如光照、水分[ 30, 54] 、 CO 2 浓度同
注 : W UE : 水分利用效率 ; Pn: 叶片净光合速率 ; T r: 叶片蒸腾 ; W UE i : 内在水分利用效率 ; g s : 叶片气孔导度 ; Rp 、 Rs 分别表示植物组织样品和标准化石样品 PDB 。
稳定性 C 同位素比率 ;
取决于植物生长的 3 个生物学过程 ( 即光合、呼吸和蒸腾 ) 的耦合过程, 主要受植物气孔开闭的调节。在植物气孔开闭的过程中, 光合作用吸收 CO 2 的过程和蒸腾作用水分消耗的过程是相反的 , 同时光合作用同化产物一部分被呼吸作用消耗。近年来 , WUE 已经成为国内外半干旱地区和半湿润地区农业和生物学研究的一个热点问题[ 3] 。植物水分利用效率主要有以下 4 方面的意义 : WUE 是描述植物在不同生境中水分适应策略的一个重要参数 , 是决定植物在干旱、半干旱地区生存、生长和物种分布 [ 18] 的重要因素之一 ; 植物抗旱性与 WU E 有密切关系 , 高 WUE 是作物抗旱性的一种重要机理 , 有利于作物在缺水条件下保持产量[ 18] ; 植物叶片 WUE 的高低取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个相互耦合得过程, 模拟水分利用效率对环境变化的响应特征和机制是理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系的基础 [ 19] ; 干旱、半干旱地区的土地面积约占全球陆地面积的 34 4% , 生态系统复杂多样 , 植被斑块状分布明显, 降水变异性大且年内分布不均, 但是到目前为止 , 针对野外条件 WUE 研究较多 , 但是缺乏系统性, 许多机理性研究尚待深入。总之 , 对 WUE 的研究是多个学科领域所关注的问题, 在生态学研究中具有重要意义[ 18] 。

植物水分利用效率

本综述评述了植物水分利用效率计算公式，分析了水分利用效率的影响因素。

讨论了稳定性碳同位素技术和指标替代法的应用。

1.概念及计算公式水分利用效率指植物消耗单位水量生产出的同化量。

它分为三种。

在叶片尺度上, 水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。

对植物个体, WUE=干物质量/ 蒸腾量。

对植物群体, WUE=干物质量/( 蒸腾量+ 蒸发量)。

2.影响因子WUE受到植物和环境两方面因素的影响。

WUE与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。

叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同,从而影响WUE。

这造成了气孔对CO2 和水汽扩散的不同步, 进而影响WUE。

研究表明, WU E 随着气孔导度下降反而上升。

不同生长发育期, 植物的WUE 不同: 樊巍的研究表明, 冬小麦在灌浆前期水分利用效率较高,后期则较低。

在整个生长季中, 植物在早春时水分利用效率高于生长旺期。

苏培玺等研究表明,荒漠植物月水分利用效率与年生长期平均水分利用效率的相关性在8月最高,。

WU E 除了受植物因子的调节与影响之外, 同时受环境因子的控制。

由于植物叶片水平的WU E是光合和蒸腾之比, 因而凡影响植物光合和蒸腾的环境因子对植物单叶WU E 均有影响。

影响植物WU E的外界因子很多, 如光照、水分、CO2浓度、空气温度、叶温等, 但其影响程度不同。

樊巍认为, 空气温度、叶温和饱和差是影响水分利用效率的最主要因子, 而Farquhar 等则认为, 光照和水分是植物水分利用效率的主要影响因子。

植物的水分利用效率

植物的水分利用效率植物是地球上最重要的生物之一，它们通过光合作用将阳光转化为化学能，并通过根系吸收水分和营养物质。

在这个过程中，植物的水分利用效率起着关键的作用。

水分利用效率是指植物在光合作用过程中，利用单位水分量产生的干物质的多少。

了解植物的水分利用效率对于解决水资源的合理利用和保护生态环境具有重要意义。

一、水分利用效率的影响因素植物的水分利用效率受多种因素的影响，包括环境条件、植物种类、气候变化等。

1. 环境条件：土壤含水量、土壤质地、光照条件以及温度等环境因素都会影响植物的水分利用效率。

例如，干旱地区的植物通常具有较高的水分利用效率，它们能够适应水分稀缺的环境，通过调节气孔开合和根系吸收水分来提高水分利用效率。

2. 植物种类：不同的植物种类对水分的利用效率也有差异。

一些适应干旱环境的植物，如仙人掌和沙漠植物，通常具有较高的水分利用效率。

而一些生长在湿润环境中的植物，如水生植物和热带雨林植物，一般具有较低的水分利用效率。

3. 气候变化：气候变化对植物的水分利用效率也有着重要的影响。

全球气候变暖导致气温升高和降水模式的改变，这将对植物的水分利用效率产生深远影响。

一方面，气候变暖可能导致蒸腾作用的增加，植物需要更多的水分来维持其正常生长和发育。

另一方面，降水模式的变化可能导致植物在生长季节内无法获得足够的水分，进而降低水分利用效率。

二、植物调节水分利用效率的策略为了适应不同的环境条件和水分利用需求，植物具有一系列调节水分利用效率的策略。

1. 调节气孔开合：气孔是植物体内的重要通道，能够调节水分的蒸发和二氧化碳的吸收。

植物通过调节气孔的开合程度来控制蒸腾作用的强弱，从而调节水分利用效率。

在干旱环境中，一些植物能够通过闭合气孔减少水分的蒸发，提高水分利用效率。

2. 深入土壤吸水：植物的根系能够深入土壤中吸取水分和养分。

一些适应干旱环境的植物具有较长的根系，能够到达更深的土层，吸取更多的水分和养分，提高水分利用效率。

植物生理生态学研究植物的生理学机制与生态环境的关系

植物生理生态学研究植物的生理学机制与生态环境的关系植物生理生态学是一门研究植物在生态环境中生长、发育和适应的学科，通过探究植物的生理学机制与生态环境的关系，为深入理解植物的适应性进化以及生态系统的功能与稳定性提供了理论基础。

本文将从植物的光合作用、水分利用效率以及营养元素吸收和利用等方面，探讨植物生理学机制与生态环境之间的关系。

一、光合作用及其调控光合作用是植物能量收集和固定的重要过程，光合作用速率对植物的生长和发育具有重要影响。

光合作用的速率受到光照强度和光质的影响。

一般情况下，光强越高，光合作用速率越快。

然而，当光照较强时，植物为了避免过量能量的积累，会通过光抑制机制降低光合作用速率。

另外，光质的变化也会对光合作用产生影响。

不同光质的组合会调节植物的生长和发育过程。

二、水分利用效率及其调控水分是植物生存和生长发育的关键因素。

植物通过根系吸收土壤中的水分，并通过导管系统向地上部分输送。

然而，在水资源匮乏的环境中，植物需要通过适应性机制来提高水分利用效率。

植物可以通过调节气孔的开闭来控制蒸腾速率，减少水分的丢失。

此外，一些植物还能通过调节根系的生长和类型来适应干旱环境，从而降低对水分的需求。

三、营养元素吸收和利用植物对营养元素的吸收和利用对其生长发育有着重要的影响。

植物从土壤中吸收氮、磷、钾等必需元素，并利用这些元素参与代谢过程和合成有机物质。

植物对不同营养元素的需求量不同，且环境条件会对植物对营养元素的吸收和利用产生影响。

例如，在土壤中缺乏氮素的情况下，植物会通过生理机制来提高对氮素的吸收效率，以满足生长发育的需求。

综上所述，植物生理生态学研究了植物的生理学机制与生态环境之间的关系。

通过对植物的光合作用、水分利用效率以及营养元素吸收和利用等方面的研究，我们可以更好地理解植物在不同生态环境下的生存与适应策略。

这不仅对于保护和恢复生态系统的功能与稳定性具有重要意义，也对于农业生产和植物育种具有重要指导意义。

植物生理学中的水分利用效率研究进展

植物生理学中的水分利用效率研究进展植物是陆地生态系统的基础，它们通过在光能的驱动下，通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气。

但是，水在植物生长发育和代谢中也起着至关重要的作用。

植物需要通过根系吸收土壤中的水分，并将其从根部传递至叶片。

因此，植物的水分利用效率是植物产量和生态系统土壤水分管理的关键因素之一。

本文将介绍植物生理学中的水分利用效率研究进展。

1. 水分利用效率的定义所谓水分利用效率，是指植物在完成光合作用的同时，所利用的水量的比率。

水分利用效率可被视为植物在做出产量时将有限的水资源保存起来的能力。

可以通过分析植物的光合速率和蒸腾速率得出植物的水分利用效率。

2. 含氧化酶基因与植物水分利用效率的关系植物的水分利用效率取决于植物的气孔调控、根系吸水和生理过程。

研究表明，由于含氧化酶基因的突变，在响应干旱应激时植物的水分利用效率得到了提高。

其表达量可以通过转录组学和蛋白质组学方法进行研究。

3. 氮素营养与植物水分利用效率的关系氮素营养可以通过在植物代谢过程中影响光合作用和植物水分利用效率来影响植物的水分利用效率。

研究表明，氮素营养的不足可以抑制水分利用效率的提高。

而提供氮素营养对植物水分利用效率的影响是复杂的。

4. 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响干旱胁迫是植物面临的一种常见胁迫，可以通过优化植物的根系结构和调节植物生理过程来提高植物的水分利用效率。

适当的干旱预处理被认为是一种有效的方式，可以提高植物的生物学抗性，并提高植物的水分利用效率。

5. 水利用效率的提高对未来的意义面对日益凸显的水资源紧缺问题，提高水分利用效率是解决水资源问题的一种重要途径。

植物的水分利用效率的提高可以通过优化植物的生态适应性、改进灌溉管理和适当的干旱预处理等方式进行。

综上所述，植物生理学中的水分利用效率是研究植物产量、生态系统土壤水分管理的关键因素之一。

气孔调控、根系吸水和生理过程和氮素营养都是影响水分利用效率的关键因素。

植物的水分利用效率研究

植物的水分利用效率研究简介：植物的水分利用效率是指植物在生长过程中从土壤中吸收的水分与光合作用所固定的碳水化合物之间的比值。

水分利用效率的高低直接影响植物的生长发育和生态适应性能。

本文将探讨植物水分利用效率的研究现状以及影响因素。

一、植物的水分利用效率研究方法在研究植物的水分利用效率时，常用的方法包括碳同位素比值方法、蒸腾速率测定法等。

其中，碳同位素比值方法是一种常用且精确的方法，通过测量植物叶片中δ13C值，可以反映出植物的水分利用效率。

这是因为C3植物和C4植物的光合作用路径不同，导致其叶片中13C同位素比值存在差异，进而可以间接反映出植物的水分利用效率。

二、植物水分利用效率的影响因素1.气候条件：气候条件直接影响植物的水分利用效率。

干旱、高温等极端气候条件会导致植物蒸腾速率增加，水分利用效率降低。

而相对湿润、适宜温度的气候条件有利于提高植物的水分利用效率。

2.土壤水分状况：土壤水分状况是影响植物水分利用效率的重要因素。

土壤干旱会导致植物蒸腾速率下降，从而提高水分利用效率。

而土壤过湿会引发植物根系缺氧，影响植物的水分吸收和利用效率。

3.植物类型：不同植物类型对水分的利用方式不同，从而导致水分利用效率的差异。

一般而言，草本植物的水分利用效率较高，而乔木植物的水分利用效率相对较低。

4.植物解剖结构：植物叶片表皮结构、气孔密度和大小等因素直接影响植物对水分的利用效率。

例如，具有较厚的叶片表皮和较小的气孔孔径的植物，其水分利用效率一般较高。

三、植物水分利用效率的重要性植物的水分利用效率是其适应干旱和节水环境的关键生理指标。

高水分利用效率意味着植物能够在水资源匮乏的环境中快速适应，保持正常的生长发育。

此外，研究植物的水分利用效率对于农业节水、荒漠化防治等方面具有重要意义。

结论：植物的水分利用效率是一个复杂的生态学问题，在多种因素的相互作用下形成。

通过研究植物的水分利用效率，可以更好地了解植物的适应性和生态特征，为保护生态环境和实现可持续发展提供科学依据。

探究植物的水分利用效率

探究植物的水分利用效率植物的水分利用效率是指植物在进行光合作用过程中获取到的碳源与所消耗的水分之间的比值。

水分利用效率的高低对植物的生长和适应环境具有重要的影响。

本文将从不同角度探究植物的水分利用效率。

一、植物水分利用与光合作用光合作用是植物进行生长与繁殖的关键过程，也是植物消耗水分最为显著的途径之一。

光合作用通过光能将水和二氧化碳转化为氧气和葡萄糖，但在此过程中，水分的损失也相当显著。

某些植物适应干旱环境时，会采取一系列的适应措施来降低水分的损失。

例如，一些植物的叶片表面具有厚重的角质层和毛发，这可以减少水分蒸发的速率。

同时，植物也能通过调控气孔的开合来控制水分的损失。

气孔是植物体上的微小气孔，通过它们，植物可以吸收二氧化碳，并释放氧气。

然而，为了保持水分的平衡，植物必须在二氧化碳吸收和水分蒸发之间进行权衡。

因此，植物的气孔开合与水分利用效率密切相关。

二、植物水分利用与土壤水分除了光合作用外，植物还需要通过根系吸收土壤中的水分和养分。

然而，土壤中水分的供应并不均匀，土壤干旱时植物可能无法获得足够的水分。

在这种情况下，植物需要通过调控根系的生长来适应干旱环境。

一些植物的根系可以向深层土壤发展，以获取更多的水分资源。

此外，植物的根系还可以与土壤中的真菌建立共生关系，从而增加水分的吸收效率。

这种共生关系被称为菌根，真菌通过与植物根系形成的菌根，可以将土壤中的水分和养分转运到植物体内。

三、植物水分利用与气候变化全球变暖和干旱的趋势对植物的水分利用效率也具有重要的影响。

随着气候变暖，植物可能面临更高的蒸腾需求和更少的降水资源。

针对这种情况，植物可能通过改变气孔大小、调节根系发育和调整光合酶活性等方式，来提高水分利用效率。

此外，一些研究还发现，气候变化可能对植物的生长和分布产生更为复杂的影响。

例如，在某些地区，气候变暖可能导致土壤水分减少，从而限制了植物的生长。

而在其他地区，由于降雨和温度的变化，一些植物可能会扩大其分布范围。

植物的水分利用效率研究

植物的水分利用效率研究Introduction植物的水分利用效率是指植物用来生长和维持生存的水分利用率。

因为水分对于所有生命体都是至关重要的，所以植物的水分利用效率在生态系统中起着关键的作用。

水分是植物生长的限制性因素之一，因此对于生物学家、生态学家和农业专家来说，研究植物的水分利用效率是非常重要的。

Background在自然环境中，水分的供应是变化的，并且在不同的气候条件下也会有所不同。

然而，在不可预测和不稳定的水资源状况下，植物仍需要保证其生长和生存。

因此，为了适应不同的水分供应，植物具有高度可塑性来调节其水分利用效率。

植物的水分利用效率受到多个因素的影响，包括环境因素和植物内部因素。

环境因素包括气候、土壤、光度和水分的可用性，而植物内部因素则包括基因、生理和形态特征。

Research研究植物的水分利用效率可以帮助我们更好地了解植物对水资源的利用方式，同时为我们指导如何更好地管理农业和生态系统提供了理论基础。

研究表明，尽管有不同的植物适应不同的水资源状况的策略，但高效利用水资源的植物通常具有以下特征：1. 高反应速率：高水分利用效率的植物在短时间内可以快速调整其生理适应能力，以应对不同的水分供应状况。

2. 较低的气孔导度：植物通过气孔来调节水分的蒸发释放，这是植物利用水分的主要途径。

因此，较低的气孔导度通常表明植物可以更有效地保存水分资源。

3. 更灵活的根系：植物的根系能够自我调节，以适应具有变化的水分供应的土壤状况。

4. 更高的叶绿素含量：叶绿素是植物在光合作用中利用水分和光合成的主要化合物之一。

高水分利用效率的植物通常具有较高的叶绿素含量，以支持其更有效的光合作用。

结论研究植物的水分利用效率是非常重要的，可以从多方面提高我们对植物和生态系统的认识，为实现可持续农业和生态系统管理提供理论依据。

未来应该加强植物水分利用效率的研究，特别是在气候变化和水资源短缺等方面，以帮助我们更好地了解植物的适应能力和提高其水分利用效率。

动植物水分利用效率的遗传基础和调控机制

动植物水分利用效率的遗传基础和调控机制水是生命之源，无论是动植物都需要水来维持正常的生理活动。

然而，由于气候和地理环境的影响，水分往往是动植物生存中的一个限制因素。

因此，为了在水资源有限的环境下生存，动植物必须具备高水分利用效率。

水分利用效率 (WUE) 是指由于蒸腾作用导致的水过量丢失而导致的干重的增加量与蒸腾出失水量的比率。

正常情况下，植物的WUE在20%左右。

然而，一些干旱地区的植物只是在极端干旱情况下才蒸腾，能够更好的适应干旱环境，他们的WUE可高达50%以上。

在动植物的生物进化过程中，高WUE已经成为一种优化选择。

在遗传水平上，高WUE是通过一系列基因的表达和调控来实现的。

基因的表达和调控几乎决定了植物的生长和发育，特别是在适应环境变化的过程中。

植物WUE的遗传基础与调控机制近年来，研究表明，WUE是由多个基因的相互作用和调控共同作用而实现的。

DGAT（Diacylglycerol acyltransferase）和WRKY23（WRKY transcription factor 23）等基因是实现高WUE 的重要基因。

DGAT被认为是产生三酰甘油的关键酶，可以限制水分丢失，提高干物质产量，从而提高WUE。

WRKY23是一种具有转录调节功能的蛋白。

它的表达可以适应水分环境的变化，调节植物的干重积累，减少水分蒸散，提高WUE。

此外，植物的气孔大小和数量对于WUE的影响也不可忽视。

在干旱环境下，植物可通过减少气孔大小和数量的方式减少水分的蒸散来提高WUE。

而这种适应性适应性是通过基因的表达和调控实现的。

一些调控气孔大小和数量的基因，如SPCH、FAMA、EGL3等，可影响植物叶片表皮细胞的形态和特性，通过改变气孔大小和数量来提高WUE。

动物WUE的遗传基础与调控机制动物WUE的遗传基础并不像植物那样清晰。

然而，在过去的十年中，研究人员已经探索了一些具有调控作用的基因。

他们发现，与动物WUE相关的基因与动物花费和获得能量的过程有关。

植物生产系统中的水分利用效率研究

植物生产系统中的水分利用效率研究水分是植物生长所必需的重要物质之一，对于维持植物的正常生理活动和增加农作物产量具有至关重要的作用。

然而，在不断加剧的水资源短缺背景下，如何提高植物对水分的利用效率成为了一个重要的研究方向。

本文将探讨植物生产系统中的水分利用效率的研究进展，并从不同角度提出相关解决方案。

一、水分利用效率的定义和评价指标水分利用效率是评价植物水分利用能力的指标之一，通常被定义为单位干物质产量所需的水分量。

评价水分利用效率主要依靠一个或多个指标，例如蒸腾系数、蒸腾强度、气孔导度等。

这些指标可以通过实验测定或模型模拟得到，从而评估植物对水分的利用效率。

二、影响水分利用效率的因素1. 气候因素：气候因素如温度、湿度和降水量等对植物的水分利用效率有明显的影响。

较高的温度和湿度会增加蒸腾作用，从而提高水分利用效率，而较低的降水量会导致水分利用效率下降。

2. 土壤因素：土壤含水量、质地和养分等土壤因素也对植物的水分利用效率起着重要作用。

水分含量较高的土壤有助于植物吸收水分，而养分丰富的土壤则有利于植物的生长和代谢，进而提高水分利用效率。

3. 植物特性：植物的生理特性和根系结构也会对水分利用效率产生影响。

例如，具有较高光合效率和较长根系的植物常常具有较高的水分利用效率。

三、提高植物水分利用效率的研究方法1. 遗传改良：利用现代生物技术手段，通过改良植物的基因表达来提高其水分利用效率。

研究人员可以通过转基因技术引入水分调控相关基因，如ABA信号通路相关基因等，来提高植物对水分的利用能力。

2. 栽培管理：合理的栽培管理措施也可以提高植物的水分利用效率。

例如，合理的灌溉方式、土壤保水措施和平衡施肥等都可以减少水分的浪费，同时提高植物的水分利用效率。

3. 水分模拟模型：通过建立水分动态模拟模型，可以模拟不同气候、土壤和植物因素对水分利用效率的影响。

这种模型可以帮助农业生产者制定合理的管理策略，提高植物的水分利用效率。

植物学和生态学中生态环境因素对植物生理和生态特征的影响研究

植物学和生态学中生态环境因素对植物生理和生态特征的影响研究植物作为生态系统的重要组成部分，其生长和发育受到多种环境因素的影响，包括水分、光照、温度以及营养物质等。

这些环境因素与植物生理和生态特征密切相关，是研究植物适应性和生态效应的关键。

因此，在植物学和生态学研究中，对生态环境因素的影响进行深入探究具有重要意义。

一、水分环境因素对植物生理和生态特征的影响水分是影响植物生长和发育的重要环境因素之一，对植物生理和生态特征的影响十分显著。

灌木和草本植物通常适应于干旱地区，具有比乔木更高的耐干旱性和适应性。

在干旱地区，植物通过调节气孔和根系的生长来适应水分的不足。

此外，植物在干旱环境下长期生存也需要具备一定的水分利用效率。

因此，研究水分环境因素对植物生理和生态特征的影响，对于揭示植物适应于不同水分环境的机制具有重要意义。

二、光照环境因素对植物生理和生态特征的影响光照是影响植物生长和发育的另一个重要环境因素，对植物生理和生态特征的影响也非常明显。

植物在不同的光照环境下具有不同的适应性和生存策略。

例如，草本植物和灌木植物通常适应于充足光照的开阔地区，而乔木植物更适应于阴暗的森林环境。

在过量的光照下，植物的叶片会受到损伤，导致光合作用能力下降。

因此，研究光照环境因素对植物生理和生态特征的影响，揭示植物在不同光照环境下的适应性和生存机制，对于加深我们对植物的认识具有重要意义。

三、温度环境因素对植物生理和生态特征的影响温度是影响植物生长和发育的另一个重要环境因素。

植物在不同的温度环境下也具有不同的适应性和生存策略。

例如，在高温环境下，植物的叶片通常会变厚，表皮上会形成类似于刺的物质，以减少水分的蒸发。

近年来，随着全球气候变化，气温日益升高，因此，研究温度环境因素对植物生理和生态特征的影响，揭示植物适应于不同温度环境的生态效应，对于深入了解气候变化对植物的影响十分重要。

四、营养物质环境因素对植物生理和生态特征的影响营养物质是植物生长和发育的重要基础条件之一。

植物生理学作业——植物水分利用效率综述

植物水分利用效率的研究方法与影响因素植物学15硕凡 3150190 Tel.摘要：植物WUE是耦合植物光合与水分生理过程的重要指标, 同时也是联系植被生态系统碳循环和水循环的关键因子, 具有重要的生理学、生态学和水文学意义。

研究如何提高水分利用效率可提高同化物产量，节约水资源。

WUE有不同尺度和畴的研究，如叶片、全株、群体的尺度与瞬时WUE、在WUE和综合WUE，叶片WUE常用于代表植物整株WUE。

研究WUE的方法主要有光合气体交换法与稳定碳同位素法，其中稳定碳同位素法是较为先进、准确的测定方法。

本文提供了不同方法测定WUE的计算公式。

植物WUE受多种因素影响，包括植物生理因子如气孔导度、光合效率；环境因子如水分、光照、温度、CO浓度等；个体因子如代2途径、形态、基因型等。

本文同时提供了WUE研究分子生物学的前沿成果，为今后的研究提供了参考方向。

关键词：WUE；蒸腾作用；气孔导度；δ13CMethods and Factors of Plant Water Use Efficiency Abstract: WUE is an important indicator of plant photosynthesis and water coupling physiological processes, and also is the key factor contacting vegetation ecosystem carbon and water cycles, with important significance in physiology, ecology and hydrology. Study how to improve water use efficiency can increase assimilate production and conserve water resources. WUE studies at different scales and areas, such as scale of leaf, the whole plant and colony WUE, instant WUE, intrinsic WUE and integrated WUE. Leaf WUE commonly used in behalf of the whole plant WUE. WUE research methods mainly include photosynthetic gas exchange and stable carbon isotope method which is more advanced and more accurate. This article provides calculation formulas of different methods of WUE. Plant WUE affected by many factors, including plant physiological factors such as stomatal conductance, photosynthetic efficiency, environmentalconcentration, factors such as moisture, light, temperature, CO2individual factors such as metabolic pathways, morphology, genotype etc. This article also provides cutting-edge research in molecular biology achievement of WUE and provides a reference direction for future research.Keywords: WUE, transpiration, stomatal conductance, δ13C一、概述蒸腾作用对植物有重要意义，提供植物吸收和运输水分的主要动力，同时也会使植物丧失水分。

全球气候变化下植物水分利用效率研究进展

全球气候变化下植物水分利用效率研究进展*王庆伟1,2　于大炮1**　代力民1　周　莉1　周旺明1　齐　光1,2　齐　麟1,2　叶雨静1,2(1中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016;2中国科学院研究生院,北京100049)摘　要　气候变化是20世纪80年代以来全球最为关注的环境问题之一,显著影响着植物的生产力以及水分运移和利用格局,改变植物个体㊁群落及生态系统的水分利用效率(WUE ),最终影响植被分布格局和群落结构.开展植物WUE 的研究有助于理解和预测陆地植被对全球变化的响应和适应对策,从而为应对全球变化提供新的依据.本文从叶片㊁个体㊁群体或生态系统等不同尺度简要介绍了植物水分利用效率的概念及测定方法,着重综述了气候变暖㊁CO 2浓度升高㊁降水变化和氮沉降等重要气候因子及其复合作用对植物WUE 的影响研究进展,以及不同立地条件下植物WUE 变化特征及生存适应策略,指出当前研究中存在的问题,并对全球气候变化下植物WUE 的研究进行展望.关键词　水分利用效率　CO 2浓度升高　降水变化　稳定碳同位素文章编号　1001-9332(2010)12-3255-11　中图分类号　Q948　文献标识码　AResearch progress in water use efficiency of plants under global climate change.WANG Qing⁃wei 1,2,YU Da⁃pao 1,DAI Li⁃min 1,ZHOU Li 1,ZHOU Wang⁃ming 1,QI Guang 1,2,QI Lin 1,2,YE Yu⁃jing 1,2(1Institute of Applied Ecology ,Chinese Academy of Sciences ,Shenyang 110016,China ;2Graduate University of Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100049,China ).⁃Chin.J.Appl.Ecol .,2010,21(12):3255-3265.Abstract :Global climate change is one of the most concerned environmental problems in the world since the 1980s,giving significant effects on the plant productivity and the water transport and use patterns.These effects would be reflected in the water use efficiency (WUE)of individual plants,communities,and ecosystems,and ultimately,in the vegetation distribution pattern,species com⁃position,and ecosystem structure.To study the WUE of plants would help to the understanding and forecasting of the responses of terrestrial vegetation to global climate change,and to the adoption of adaptive strategies.This paper introduced the concept of plant WUE and the corresponding meas⁃urement techniques at the scales of leaf,individual plant,community,and ecosystem,and re⁃viewed the research progress in the effects of important climatic factors such as elevated atmospheric CO 2concentration,precipitation pattern,nitrogen deposition,and their combination on the plant WUE,as well as the variation characteristics of plant WUE and the adaptive survival strategies of plants under different site conditions.Some problems related to plant WUE research were pointed out,and the future research directions in the context of global climate change were prospected.Key words :water use efficiency;elevated CO 2concentration;precipitation pattern;stable carbon isotope.*国家自然科学基金项目(41071036,30800139)和国家十一五”科技支撑计划项目(2006BAD03A09)资助.**通讯作者.E⁃mail:yudp2003@ 2010⁃05⁃20收稿,2010⁃09⁃25接受. 水作为生态系统组成最基本的环境要素之一,对陆生植物的热量调节和能量代谢具有重要意义,是限制陆生植物分布和初级生产力的重要因素[1].作为表征干物质生产所耗费水量的重要指标,水分利用效率(water use efficiency,WUE)不仅反映了生态系统碳㊁水循环及其相互的关系[2],同时已成为揭示陆地植被生态系统对全球变化响应和适应对策的重要手段.植物WUE 的高低取决于初级生产力和蒸散作用两个过程的耦合.以CO 2浓度升高㊁气候变暖等为主要特征的全球变化将通过改变植物的生产力和蒸散作用显著影响植物WUE [3].由于植物物种对不同环境胁迫有不同适应性,适应能力强的物种在面对有限资源时具有高的竞争力和生存能力,应用生态学报　2010年12月　第21卷　第12期 Chinese Journal of Applied Ecology,Dec.2010,21(12):3255-3265其在群落中的优势度增加,从而改变了植被分布格局以及群落结构[4].因此,开展不同气候变化下植物WUE的研究,不仅可以掌握植物对气候变化的响应和水分利用策略,而且有助于了解和预测全球变化对群落结构的影响,为应对全球变化提供新的依据.目前,国内外学者对植物WUE进行了大量研究工作,并取得了大量成果.从植物光合型(C3㊁C4㊁CAM)㊁叶片性状(叶片大小㊁气孔密度㊁厚度等)等方面研究环境因子对植物个体或群体WUE的影响,以及植物对外界环境因子变化的生存适应策略[5].本文着重综述了气候变暖㊁CO2浓度升高㊁降水变化㊁N沉降等重要气候因子及其复合作用对植物水分利用效率的影响,不同立地条件下植物WUE 变化,以及植物通过各种生理过程调节所采取的生存适应策略;并探讨了研究中存在的问题及研究前景,以期为深入理解全球变化对陆地生态系统的影响提供参考.1　植物水分利用效率概念、发展及测定方法1.1　概念及其发展水分利用效率(WUE)是指单位水量通过植物叶片蒸腾耗散时所能同化的光合产物量,或指植被光合作用生产的干物质(或净初级生产力,NPP)与蒸散作用(ET)所消耗的水分之比[6].它反映了植被光合生产过程与耗水特性之间的关系.1978年,Fis⁃cher等[7]研究了几种植物叶片光合作用与耗水量的关系,结果发现,大气温㊁湿度对植物干物质生产的耗水量有很大影响,次年首次提出了水分蒸腾效率的概念,并以蒸发单位水所生产的干物质来表征,沿用至今.植物WUE按研究尺度可以分为叶片水分利用效率㊁个体水分利用效率.群落或生态系统水分利用效率.叶片水分利用效率有两种表达方式:1)瞬时水分利用效率(instantaneous water use efficiency, WUE t)=净光合速率(P n)/蒸腾速率(T r);2)内在水分利用效率(intrinsic water use efficiency,WUE i)= P n/气孔导度(g s).个体WUE指植物在较长期生长过程中形成的干物质量和耗水量的比.群体或生态系统WUE是指整个群体或系统损耗单位质量水分(包括土壤蒸发)所固定的CO2(或生产的干物质),即干物质量/(蒸腾量+蒸发量)或净初级生产力(NPP)/生态系统总蒸散(ET)[2].1.2　测定方法在叶片尺度上,植物WUE的测定有两种方法,即气体交换法和稳定碳同位素法.气体交换法是通过测定单叶瞬时CO2和H2O交换通量来计算WUE,优点在于操作简单方便㊁快捷[8],但其测定的是植物瞬时WUE,只代表某特定时间内植物部分叶片的行为,受不同时刻微环境影响较大,并且与长期整体测定结果之间的关系尚不清楚[9].稳定碳同位素法是当今国际上比较流行的测定方法.由于植物叶片δ13C值不仅能反映大气CO2的碳同位素比值,而且和胞间CO2浓度与大气CO2浓度比值(C i/C a)成负相关[10],因此,δ13C可作为评估植物WUE的间接指示值.由于δ13C的测定取样少,结果更为准确;并且不受取样时间和空间的限制,能较好地反映植物的水分状况,因而是目前国际公认的判定植物长期WUE的最佳方法[11].但δ13C局限于单一环境因子变量时使用,如果能结合δ18O则准确性更佳.因为δ18O在很大程度上由光合作用过程中叶片与空气水汽压亏缺(vapour pressure deficit,VPD)决定,并随环境条件变化而变化,反映了植物水分利用的变化,同时测定δ13C和δ18O,能区分光合能力与g s 对C i/C a的作用,在很大程度上提高了WUE测定的准确性[12].在个体水平上,由于与叶片长期WUE很接近,因此个体WUE可以通过叶片来估算[13].常用方法是在不同时间点用气体交换法测定叶片WUE[14]或测定叶片(或枝条)的δ13C,来代表植物个体测定时间以前生活阶段内的WUE[15].在生态系统水平上,田间直接测定法是最准确的方法,即计算整个群体蒸散所消耗的水与生物量变化之比作为系统WUE,但需要大量细致繁琐的工作,而且费用昂贵,以致其在实践中难以实现.涡度相关技术和遥感技术的发展与应用,促使生态系统水平的WUE研究取得了突破性进展[16].但是,涡度相关法只能测定生态系统某一个点的碳通量和水汽通量;随着遥感技术的应用,通过不同时相的遥感影像与地表生态系统各个时期㊁各个阶段的生长和水分状况的实际观测相结合,实现了点上的观测数据和面上的遥感数据相结合,从而为在更大的时间和空间尺度上揭示生态系统碳㊁水循环相互作用关系及长期效果,预测大尺度上全球变化对生态系统的影响提供参考[17].目前生态系统水平WUE的研究尚处于初始阶段,还有待于进一步深入.6523应　用　生　态　学　报 21卷2　全球变化对植物水分利用效率的影响植物光合作用过程由CO2同化率和g s两个因子控制,前者代表了羧化效率即形成干物质的能力,而后者控制着气体的扩散作用.当g s降低时,会使水分损失减少,T r减弱,WUE提高.其他影响两因子的因素均能影响植物的WUE,因而全球变化对植物WUE的影响更加复杂.2.1　CO2浓度升高对植物WUE的影响CO2浓度增加能使植物光合效率提高已经被大多数研究所证实[18],目前大多数研究结果也支持CO2浓度增加能提高植物的光合速率而使WUE上升;同时,大气的CO2浓度升高会使植物叶片g s和T r下降,水分损失减少,导致植物WUE提高.CO2浓度增加对P n和T r两个过程中哪个的影响更大一些,成为目前争议的焦点.Morison等[19]研究认为,CO2浓度升高使植物叶片P n大幅度增加,而T r小幅度及降低,造成WUE增大.Gunderson等[20]通过对2种落叶阔叶树3年的CO2增肥试验,发现WUE的提高仅仅是由于P n增加引起的.Rogers等[21]对温室中栽植的农作物注入CO2,结果发现,CO2浓度的增加并未使植物P n增加,WUE提高是T r下降所致.龚伟等[22]对湿地松(Pinus elliottii)叶片CO2浓度升高试验结果发现,CO2浓度为400~1200μmol㊃mol-1时,其WUE 随CO2浓度升高而增大是P n大幅度增加和T r降低的共同结果,而在CO2浓度升高到1600μmol㊃mol-1时,T r降低,但P n出现大幅度降低,从而导致WUE降低,可能是由于过高的CO2浓度导致g s大幅下降.这也从另一个侧面说明P n的作用更大一些.王建林等[23]通过模型模拟认为,在CO2浓度增加情况下,不同光合型植物的WUE变化存在差异, C3植物WUE的提高主要是由于P n提高,而C4植物WUE则主要是由于T r降低.这说明CO2浓度升高对植物WUE增加的影响机理和程度还与植物类型有关.在大的生态系统水平上,Li等[24]对美国弗尼吉亚州生长季湿地群落进行了CO2浓度增加试验,结果发现,CO2浓度升高导致年平均ET显著降低,以致整体生态系统WUE增加83%.而Kimball 等[25]通过FACE发现,CO2浓度增加引起的WUE 提高主要是P n增加所致,T r减少不明显.在未来大气CO2浓度增加前提下,植物WUE 将增加的结论已得到广泛认可.但是,由于目前的结果大多来源于针对植物个体(叶片)水平的模拟试验,没有考虑物种竞争的影响;而对生态系统水平的模拟,整体看上系统WUE增加,但是并不一定系统内的所有物种WUE都增加,或者说并非所有物种增加程度都一致.因此,把较大尺度的生态系统CO2施肥试验与具体物种(C4植物和C3植物等)个体的g s监测相结合,才能真正理解植被WUE对CO2浓度增加的响应机制和过程.2.2　气候变暖对植物WUE的影响温度对植物WUE的影响非常复杂.多数植物光合作用最佳温度在不同环境状态下有较大差异,当周围环境温度在光合作用最佳温度以下变化时,温度对P n的影响是正向的,反之则相反[26];另一方面,温度的变化又通过影响叶片的g s来影响到植物蒸散过程.在一定阈值以下,温度升高,增加了叶片g s,而且P n提高幅度大于T r增加幅度,从而造成WUE提高;而当超过某一阈值,温度升高增加了水分蒸散,又导致WUE降低[26].这个阈值与植物最佳P n的温度阈值不同,且不同类型植物的阈值又有所区别.Loader等[27]通过无梗花栎(Quercus petraea)幼苗生长季节对温度变化的响应研究,验证了温度导致植物光合能力提高,进而植物WUE增加.但Nicotra等[28]对天竺葵(Pelargonium hortorum)温度控制试验中发现,虽然水分状况影响了叶片g s,但是温度上升引起T r加大,导致WUE降低.高聚林等[29]对内蒙古高丹草研究发现,叶片温度(T l)升高均能提高其P n和T r,而且与P n呈非线性关系,与T r呈线性关系,从而造成单叶WUE与T l之间存在显著负二次相关,即:T l<30℃时,WUE随T l升高持续增加;T l>30℃时,光合作用受限,WUE下降.由于微观研究的复杂性,目前关于温度对植物WUE影响的研究大多集中于其长期累积效应,采用的方法多是树木年轮碳稳定同位素(δ13C)法.多数树木年轮δ13C的研究结果显示温度与植物WUE呈正相关关系[30].Duquesnay等[31]测定了法国东北部的欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)和欧洲冷杉(Abies alba)的δ13C变化,发现过去一个世纪中,WUE分别提高了44%和30%.但是,目前树木年轮学的研究多集中于对气候变化敏感的高海拔㊁高纬度及高寒地区,大气增温对树木生长的影响多数是正向的.虽然也有一些研究的结果与此不尽相同,但是由于树轮δ13C同时还受到其他诸多气候因子的限制,如滞后效应”[32]和幼龄效应”[33],使该方法测定的结果在表达植物WUE方面存在诸多不确定性.752312期王庆伟等:全球气候变化下植物水分利用效率研究进展 2.3　降水对植物WUE的影响降水变化是全球变化重要组成部分,对生态系统水分平衡和植被分布以及植物不同尺度上各种生理生态过程的影响显著[34].这也是根据降雨量划分湿润和干旱地区的原因.目前降水变化对植被WUE的影响的研究结论各异.多数研究结果表明,植物WUE与降水量呈负相关[35].湿润和半湿润地区植物的WUE较低,是由于降水增多导致空气湿度㊁土壤含水量增加,植物叶片g s增大,T r增强,从而降低WUE[36].Gouveia等[37]发现,分布在降水梯度在491 ~1299mm的欧洲栓皮栎(Quercus suber)WUE随降水增多而降低.从群落角度来说,较低的WUE保证了植物充分利用丰富资源,以增加生长速度和干物质积累.在干旱和半干旱地区,有效水分是控制植被功能最重要的因子,其减少会提高植物的生理胁迫和脆弱性,甚至造成森林消失.研究表明,植物因干旱而保持较高的WUE,以降低水分亏缺带来的影响,以及增强干旱条件下对水分的竞争能力[38].陈拓等[39]研究发现,天山阜康荒漠植物WUE值与年降雨量表现出显著的负相关,表明其在干旱生境下选择了更为保守的水分利用方式,通过提高WUE来适应干旱胁迫.但是,Tenhunen等[40]研究发现,随土壤含水量减少,生态系统WUE降低.这说明在极端干旱条件下,除了气孔因子外,其他非气孔因子导致了植物的光合速率下降.蒋高明等[41]对中国东北样带研究发现,随着干旱加剧,植物WUE逐渐升高,至一定水平后下降,说明植物WUE在干旱程度上存在一个特定的阈值.从植物生理角度分析,干旱条件下植物WUE的变化主要是由气孔限制因素和非气孔限制因素造成的[42].气孔限制是通过叶片气孔保卫细胞的运动调节来实现的,当植物处于轻度和中度水分胁迫时,气孔对干旱更为敏感,P n和g s存在一种非线性关系,在P n还没减小之前,其g s就已经降低,造成T r 减弱,使WUE提高[38,43],如Zou等[44]对梭梭(Haloxylon ammodendron)降水控制处理,结果发现,随着降水减少,其P n变化不大,但g s及时降低,从而使T r降低,WUE提高;而非气孔限制主要是由于面临严重水分胁迫,气孔表皮细胞失水快于保卫细胞,光合系统比如Rubisco活性受到伤害,导致气孔被动开大㊁降低了气孔限制的结果,T r增强,P n降低,从而使WUE降低[45].姬兰柱等[46]对水曲柳(Fraxinus mandshurica)3年人工模拟水分胁迫发现,中度水分胁迫下,水曲柳WUE比对照组提高了6.55%,而重度水分胁迫下却比对照组降低了1.13%.气孔调控等生理变化能较好地解释植物个体WUE,但是对于干旱过程中群落样带WUE的阈值,需要从植物适应的角度考虑.植物对水分长期的适应过程中形成了相对稳定的生理特征和群落结构特征,以及相应的水分利用策略.通常在高山地区,高海拔区降雨的频度和总量大于低海拔区,而且薄雾天气相对较多,理论上植物WUE沿海拔升高应该逐渐降低.但是闫巍等[47]对青藏高原高寒草甸生态系统研究发现,高海拔地区的低温降低了植被ET,其系统WUE与降雨量呈现正相关关系.Yepez等[48]对美国亚利桑那州半干旱牧豆树(Prosopis velutina)群落的通量观测发现,受温度影响的蒸散作用显著改变着其WUE.因此在进行生态系统WUE研究时,同时考虑水分状况和其他因子(如温度等)的影响,以及植被的蒸腾蒸散作用,能更好地解释生态系统呼吸特征,从而对生态系统WUE有更准确的认识[40].另外,随降水量变化,同一地区不同植物WUE也会呈现出完全相反的结果.苏波等[49]发现,我国东北森林⁃草原样带草原区常见植物WUE大致呈现3种变化趋势:随年均降水量增加,大部分物种(如羊草Leymus chinen⁃sis)的WUE有不同程度的降低;一些物种(如甘草Glycyrrhiza uralensis)的WUE值增加;一小部分物种则变化不大.这说明了植物遗传因素对WUE影响.关于降水对植物WUE的影响还需要在内部机理上进行更深入的研究.2.4　臭氧浓度增加对植物WUE的影响对流层中大气臭氧(O3)浓度增加会降低Rubi⁃sco的活性与效率,从而降低光合效率,影响植物WUE.近年来,随着大气中O3浓度的不断增加,有关该方面的研究逐渐受到关注.Handley等[50]对栎树(Quercus kelloggii)O3控制试验结果表明,高浓度O3使叶片出现不同程度灼伤,显著破坏其光合能力,致使WUE降低.郑飞翔等[51]采用开顶式气室(OTC)对水稻进行田间原位O3熏气试验,O3浓度增加导致水稻叶片气体交换参数发生显著变化, CO2浓度饱和时P n和T r等指标均呈现下降趋势,表明O3浓度升高使水稻光合作用对CO2的利用效率降低,造成WUE降低.虽然O3的变化没有CO2浓度和温度变化那么强烈,但其破坏能力较强,在研究8523应　用　生　态　学　报 21卷气候变化对植物WUE影响时应该加以关注.2.5　紫外辐射增加对植物WUE的影响目前对流层中大气O3浓度逐渐增加,而平流层中的臭氧层却日益遭到破坏,以致紫外线UV⁃B到达地面的数量增加.通常认为,臭氧层中O3浓度降低1%,UV⁃B辐射量增加1.5%~2%.UV⁃B对植物生理过程的影响是直接的,最先破坏的是卡尔文酶系的一些蛋白质组分和Rubisco活性,导致光合作用下降和WUE降低.侯扶江等[52]通过田间紫外辐射强度增加(UV⁃B280~400nm)试验,研究了UV⁃B增量对大豆幼苗生长和光合作用的影响,结果表明,紫外线强度增加对大豆幼苗捕光色素的破坏较严重,同时还使大豆幼苗的P n㊁T r和g s降低,导致WUE下降.这种作用的效果随辐射强度增加而增大.陈兰等[53]对暖温带森林生态系统中常见灌丛土庄绣线菊(Spiraea pubescens)进行UV⁃B控制试验,连续3个生长季每天增补9.4kJ㊃m-2的辐射剂量,模拟臭氧衰减17%时近地表面UV⁃B辐射的增强,结果表明,增强UV⁃B辐射在一定程度上降低了g s㊁C i/C a,提高了δ13C,从而导致WUE增加.目前大部分紫外辐射增强对植物影响研究都是在实验室或温室条件下进行的,使用了特殊的紫外过滤灯[54].然而,生长室或温室的辐射环境与自然条件差异较大,即使模拟了臭氧减少下UV⁃B辐射的实际水平,相对于野外条件下,植物也会受到更多伤害.目前国际上有关全球紫外辐射变化对自然条件下植被的影响越来越重视,因此应该进行更多的野外研究.2.6　氮沉降对植物WUE的影响氮沉降是全球变化的重要方面,主要通过改变土壤氮素组成与含量影响植物的WUE.研究发现,植物WUE与氮素利用效率(NUE,每单位叶氮所吸收的同化碳)存在一种平衡关系,即高WUE常以低NUE为代价,反之亦然[55].这是因为水分胁迫下,植物通过降低气孔开度来减弱T r,减少水分散失,提高WUE,但这会造成光合功能降低,引起NUE降低;但当N供应受到限制时,气孔反而会开放,增大胞间分压(P i),以增强光合作用,使NUE提高,同时会损失更多水分,使WUE下降.二者之间的矛盾需要植物自我权衡(trade⁃off)[1].李明财等[56]在研究青藏高原东部高山植物的WUE时发现,多年生植物的WUE比一年生植物高,而NUE却比一年生植物低.Chen等[55]对内蒙古草原同一草地群落中植物WUE进行了氮素添加试验,结果显示,增加氮素使羊草WUE提高㊁NUE降低,而对针茅(Stipa gran⁃dis)的影响不明显.这说明WUE与NUE之间存在一个折中,即使在相同环境条件下,不同植物对全球氮沉降的响应不同,并具有独特的适应对策.2.7　气候因子复合作用对植物WUE的影响自然界中诸多气候因子对植物WUE将产生重要影响,且因子间的协同作用也会引起植物从分子到植被区域类型等不同尺度的变化[57].其中,降水㊁温度和CO2浓度是最主要气候因子.作为全球变化最主要的特征,CO2浓度增加和气候变暖对植物WUE有着重要影响.CO2浓度增加能降低植物的g s㊁T r,提高P n和WUE,而温度升高增大了g s㊁T r,在一定程度上抵消了CO2升高对g s 的影响,但是生长速度和GPP较高,二者复合后植物WUE会明显增大[58].徐振锋等[59]采用开顶式生长室(OTC)对青藏高原东缘林线糙皮桦(Betula uti⁃lis)幼苗进行模拟增温试验,结果发现,随着温度升高,糙皮桦叶片P n㊁T r和g s分别增加17.4%㊁21.4%和33.9%,但其WUE并没有明显变化.这主要是因为其P n和T r对模拟增温有着相近的响应方式和程度.但由于温度阈值的存在,温度过高会降低CO2浓度增加引起生物量的增幅,减弱了植物生产力,增强了蒸发蒸散作用,导致WUE降低[60].温度和降水复合作用对植物WUE的影响主要表现在两个方面:1)温度升高㊁降水增多.Zheng 等[61]对鄂尔多斯沙丘主要灌木的温度和水分梯度控制试验发现,随着温度升高,这些灌木WUE随着水分增多而降低;董明伟等[62]利用BIOME⁃BGC模型对锡林河流域典型草原群落NPP动态及对气候变化响应的模拟分析表明,在温度和降水均增加情况下,NPP下降,WUE降低.这是因为温度的升高造成植物g s和T r增大,影响植物的呼吸和植物周围水分蒸散等过程,进而影响WUE.2)温度升高而降水减少.Zheng等[63]研究表明在鄂尔多斯草原,从东到西沿降水梯度(400~150mm),温度逐渐上升,草原主要灌木g s降低㊁T r增强,总体WUE下降;宋霞等[64]采用涡度相关技术计算了2003 2004年亚热带人工针叶林WUE的季节变化,发现随着夏季温度升高,该地区降水减少,致使土壤干旱,冠层蒸发散(FW)增强,GPP降低,导致夏季WUE降低.从这些结果可知,不论是单叶水平还是在生态系统水平,在不同的降水状况下,温度升高引起的气孔和蒸散等增大,是其WUE降低的主要原因.而降水与CO2的复合,主要是通过影响植物光合作用来改变952312期王庆伟等:全球气候变化下植物水分利用效率研究进展 WUE[65].高素华等[66]对羊草模拟试验分析表明,正常土壤水分下,CO2浓度的提高会使羊草P n提高, T r下降,WUE提高;土壤干旱下,提高CO2浓度虽然造成羊草P n下降,叶片气孔阻力增加,导致T r也降低,但干旱对羊草生长的抑制程度比对光合作用的抑制更强,相对生物量减少,WUE降低,这说明土壤干旱在一定程度上抑制了CO2的施肥效应.当干旱和高温胁迫同时存在时,在当前大气CO2浓度下,植物叶片最大净光合速率(A net)和g s均降低,并且导致WUE降低;但CO2浓度提高到2倍即700μmol㊃mol-1时,其A net反而增大,并且g s变化不大,而WUE比自然CO2浓度水平有所提高,这说明干旱㊁高温和高CO2浓度对叶片P n和g s的影响有显著互作效应[67].另外,这3个主要气候因子之间除存在明显交互效应外,还分别与其他因子一起对植物WUE产生影响.Yin等[68]在温室内对杨属树种进行水分和N肥控制试验,发现在水分干旱和良好两种条件下, N的增加均能提高叶片WUE.Cao等[69]对北美桦进行N和CO2浓度交互控制试验,发现在所有N浓度水平下,CO2浓度升高均使其g s降低㊁T r减弱,从而使WUE提高.CO2与O3复合作用对植物WUE的影响,并不是二者单独影响效果的叠加,主要是通过影响Rubisco与具防御作用的抗氧化物酶而起作用.Polle等[70]指出,在高CO2浓度环境中,O3对植物叶片的伤害减轻,生长的降幅也减少.但也有相反结果的报道,可能是不同植物对CO2与O3复合作用的反应不同.Ren等[71]在检验O3和N沉降对加州栎树的交互效应时发现,添加N可以减弱植物对O3和UV⁃B 的敏感性.可能是增加的养分在高O3与UV⁃B等条件下成了植物光合系统的保护伞”,在一定程度上减弱了UV⁃B和土壤干旱对植物的负面影响. Wang[72]还发现,水分胁迫会增强UV⁃B对植物的杀伤力度.目前,大多数研究都集中于植物WUE对单一环境因子的响应,而植物生长过程也是多种外界环境因子共同作用的过程,但这方面的研究还处于起步阶段,需要进行更多的综合试验.3摇植物应对全球变化的水分利用策略植物在特定气候下能否存活,关键要看其表型可塑性,即在资源充足情况下尽可能使资源利用最大化,或者在资源受限的条件下仍能维持必要的生理功能[73].这往往通过植物的叶片大小㊁厚度,比叶面积(SLA)以及叶养分含量等体现.因此,植物在长期适应的过程中形成了耐旱和避旱两种主要策略[74].目前,植物在全球变化下的水分利用策略的研究,主要是针对水分的适应,而且大多数研究集中在干旱㊁半干旱以及荒漠地区.这是因为这些地区降水较少,而且降水有明显的干湿季,植物必须选择相应的水分利用策略,才能在这种严重的水分胁迫下生存.Gouveia等[37]研究发现,随着降雨量减少,栓皮栎(Quercus suber)叶厚度逐渐增厚,SLA降低,使其能在干旱条件下合理用水,主动避旱.Zheng等[61]对鄂尔多斯主要灌木的降水控制试验发现,其相对生长速率(RGD)㊁P n均随降水量增加而增大,以充分利用丰富资源,加速生长.Gouveia等[75]研究发现,中等密度水平的栓皮栎WUE和SLA最大,这是水分资源和种内竞争的折中.Xu等[76]对新疆沙漠柽柳(Tamarix ramosissima)与梭梭进行降雨控制试验发现前者为地下水湿生植物,主要利用土壤深层的水源,而后者主要通过调整叶片形态及g s,充分利用降水,使其在种间竞争中获胜.Correia等[77]研究了葡萄牙7个区域的法国海岸松(Pinus pinaster)的WUE,发现在中度水分胁迫下WUE最高.由于同一物种WUE对不同气候因子变化的响应不同,采取沿不同环境梯度以及人工控制特定环境因子试验,能更准确的了解植物抗性及其生存策略.杨利民等[35]发现,沿中国东北样带自东向西,降水量㊁年均温度和土壤水分降低,羊草的WUE有明显增强趋势,这是羊草长期适应各地环境,气孔数量逐渐增多的原因.然而,同种植物移栽到不同气候区域后,对气候变化的响应研究较少.另外,Gimeno等[78]对圣栎(Quercus ilex)进行低温和干旱驯化后,发现其对低温和水分亏缺的抗性均增加,说明对植物进行抗性锻炼,可以增强其对水分胁迫的适应性.植物因功能型㊁年龄及演替阶段不同,其水分利用策略有很大差异.乔木主要利用地下水,而草本㊁灌木植物分别利用春夏季降水补充的土壤最上层水分和下层水分[79].干旱环境中,一些植物通过发达的根系扎入深土层中吸取地下水,而常绿灌木在缺水时干枯而水分充足时又能回生”;肉质植物尤其是CAM植物,采用晚上气孔开放,将干旱影响降至最低,这也造成了不同光合型植物WUE不同,呈C3 <C4<CAM的大小顺序[1].植物在不同生长阶段的水分利用策略也有明显差异.幼树的P n和g s高于成年树,但WUE却低于成年树,表明幼树的水分利0623应　用　生　态　学　报 21卷。