光形态概念
植物生理学：009 光形态建成
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
光形态建成
(五)光敏素的类型
目前已鉴定出两种不同的光敏素,PhyI和PhyII,在黄化苗中PhyI比 PhyII高9倍,面绿色植株中二者含量相当.PhyI易被光解,而 PhyII较稳定.
(六)光敏素由多个PHY基因编码
目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因,分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyC, PhyD, PhyE. PhyA是唯一编码PhyI的基因,而PhyB—E共同编码PhyII,因此PhyI也 称PhyA, PhyII也称PhyB.
(九)光敏素的作用机理
1. 膜假说
光敏素可迅速改变膜电势,影响离子的流动,引起快速反应 证据:棚田效应:离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷而 吸附在带负电的玻璃表面,而远红光照 射则逆转这种现象.
2. 基因假说
二
兰光/紫外-A受体
一,UV共分为3区,
UV-A(320-400urn), UV-B(280-320urn) UV—C (200-280urn) 其中UV-C不能穿透臭氧层,部分UV-B和全部UV-A可穿 透臭氧层而到达地面,影响植物发育生长
附:不同条件下,R/FR 变化 日光 1.19 落日 0.96 月光 0.94 冠层下 0.13 土壤下5mm 0.88
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类,被子植物中,叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主. 对某些兰藻(转板藻)来说,除兰光外,红光也有作用.
4. 花色素苷和其它类黄酮物质的合成
花色素苷合成的作用光谱为红光,远红光和兰光
6. 近似昼夜节律性 7. 光与花诱导
§2 植物光控发育的受体
三类: 1. 红光-远红光受体(光敏素) 2. 兰光/紫外-A受体 3. 紫外线B区受体
一 光敏素
高等植物生理学-植物的光形态建成
1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开 花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用 大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。
Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果， 红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在 此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这 种光受体，称之为光敏素
二、光敏色素的作用机制
光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光受体(光敏色素）接收，然后产生特定的化 学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白， 最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假 说： 膜作用假说快反应：从吸收量子到诱导出形态变化反应 迅速，以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动 ，转板藻叶绿体 运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。 基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录， 包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢， 以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。
5. 光敏色素转变形式
光敏色素有两种可以互相转化的形式： 红光(R)吸收型Pr: (最大吸收峰在红光区的660nm) ，Pr属 于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后 Pr型转化Pfr型 远红光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm) ， 生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物的光形态建成
Photomorphogenesis
在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要 的环境因子之一 。
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
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（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
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• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
植物生理学 光形态建成
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
植物生理学：009 光形态建成
• 1959年，Butler等通过测定黄化玉米幼 苗的吸收光谱。发现：
（1）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远 红光区域吸收增多；
（2）如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失；
（3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。
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上述结果说明这种红光－远红光可逆反应的光 受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之 后他们成功地分离出这种吸收红光－远红光可 逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏 色素（phytochrome）。
白酶降解。 • Pfr的半衰期为20min到4h。 • 光化学反应局限于生色团
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光稳定平衡
• 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和 Ptot 浓度的比值就是光稳定平衡。
• 用φ表示，即φ=[Pfr]／[Ptot]
图 9－7 54h 龄黄化白芥幼苗被1w／m2（实线）和 10 W／m2 （虚线）光照射 30 min后不同波长的φ值
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二、光敏色素基因和分子多型性
• 多基因家族，PHYC，PHYD，PHYE。
• 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空 间分布，有不同的生理功能。
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根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分 为两种：
★ I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易
分解，受PHYA编码
★ Ⅱ型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含 量很少，受其他 4 种基因编码
• PHYA的表达受光的负调节。
• 其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。
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第三节 光敏色素的生理作用和反 应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
植物生理学--光形态建成 ppt课件
PPT课件
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• 3、高幅照度反应（high irradiance response HIR） • 高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强 的光照 ，其饱和光照比低幅照度反应强100倍 以上。 • 光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律， 红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化 苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A 区域，而绿苗的反应主要在红光区域。 • 由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花 色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙 子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等
三、光敏素的反应调节类型
• 根据对光量的需求，分为三种类型 • 1.极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1～100nmol/m2的光诱 导。在Φ值仅为0.02时就满足反应条件，即使 在实验室的安全光下反应都可能发生。 • 极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽 鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南 芥种子的萌发。 • 极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程 度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增 28 PPT课件 加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。
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• 这种调节通常是通过生物膜系统结构、 透性的变化或基因的表达，促进细胞的 分裂、分化与生长来实现的，并最终汇 集到组织和器官的建成。 • 这种由光调节植物生长、分化与发育的 过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发育作 用
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• 光控制植物生长、发育和分化的过程。为 光的低能反应。光在此起信号作用。信号 的性质与光的波长有关。植物体通过不同 的光受体感受不同性质的光信号。 • 二、光形态建成的主要方面 • 光信号的感受—信号转导—反应 • （1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸 长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑 暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑 制与其对生长素的破坏有关。 • （2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
光形态建成
1基本概念光形态建成photomorphogenesis——调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成，或称光控发育作用。
暗形态建成skotomorphogenesis——生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。
黄化现象etiolation——指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。
如呈现茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等现象。
有时将因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象也称黄化。
光敏色素phytochrome，Phy——对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。
光敏色素有两种形式。
Pr与Pfr。
Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型，Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。
这两种光敏色素被光照射后可以互相转化，照射白光或红光后，没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型。
Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
隐花色素cryptochrome——蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UV－A receptor)。
它是吸收蓝光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。
蓝光效应blue effect——紫光抑制生长，促进分化，抑制黄化现象的产生，诱导向光性反应，这类由蓝光诱发的生长现象称为蓝光效应。
能感受蓝光，引起蓝光效应的光受体是隐花色素。
2基础知识2.1专业术语对照skotomorphogenesis——暗形态建成photomorphogenesis——光形态建成membrane potential——膜电位blue-light response——蓝光反应far red light——远红光red light——红光apoprotein——脱辅基蛋白质far-red light-absorbing form,Pfr——远红光吸收型red light-absorbing form,Pr——红光吸收型very low fluence response,VLFR——极低辐照度反应8.high irradiance response,HIR——高辐照度反应Tanada effect——棚田效应hade avoidance respone——避阴反应phytochrome——光敏色素ceryplochrome——隐花色素phototropin——向光素chromophore or ytochromobilin——生色团photostationaryequilibrium——光稳定平衡2.2 常用符号及缩写UV-B——紫外光-BPhy——光敏色素Pr——光敏色素的红光吸收形式Pfr——光敏色素的远红光吸收形式2.3 基础知识自查（1）填空1、目前已知的3 种光受体是：色素、色素和受体。
光敏色素与光形态
由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着非常重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接影响植物的光合作用，而且也作为信号分子调节植物的生长发育。
光作为信号所引起的植物效应（即植物对光的反应）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反应中，目前发现的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的影响最为明显，对它研究得也较为深入，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光控制的生理反应。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm 左右。
近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量非常丰富，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE的含量很少，并且对光很稳定。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质相互作用, 从而调控光反应根据萌发及萌发后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同. 暗处生长幼苗表现出黄化特征, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特征(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特征被称为光形态建成特征(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究表明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的控制.在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1共同负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特征[1]. 此外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处理暗生长拟南芥幼苗能够诱导部分的光形态建成特征,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部分打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophyll a/b binding protein)和RBCS(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分光形态建成特征[2]. 这表明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素(phytochrome)主要感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)转录因子相互作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 然而, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相反.暗生长条件下, GA促进细胞延长的作用机理GA是如何维持植物的暗形态建成特征呢? 随着GA信号传递途径DELLA 蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深入研究[6,18,19], 人们对GA在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究越来越深入. 特别是在2008年Nature第451卷同一期上, 连续2篇研究论文揭示了GA调节拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 根据他们的研究结果, 在暗生长条件下, 细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白相互作用, 导致DELLA蛋白泛素化而降解, 这样PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,促进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特征. 当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 这样当细胞内GA含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用, 从而阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基因表达被抑制, 这样拟南芥表现出部分光形态建成特征,如下胚轴被抑制等.在拟南芥中的研究表明, 光敏色素对GA途径的影响表现在两个方面:在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导致它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反应. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 这样DELLA蛋白质与PIF3或PIF4相互作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报道表明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反应能力.光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 但是几个正向和负向的调控因子已被鉴定. 一般情况下,光信号调控降解的因子可分为2 类: 一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的负调控因子. 例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳定从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳定从而抑制光形态建成[ 45, 46] . PIFs( phytochrome interact ing factors) 属于bHLH( basic helix loop helix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核, 在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的过程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发现的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N末端都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .光诱导PIFs 降解光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,分别对PIF3 和PIF5 的研究表明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后, PIF3, PIF5 的水平分别在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发现, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生变化. 用碱性磷酸酶处理PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移率的变化可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处理时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的变化不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发现, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的过程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是主要控制者. 光敏色素D 诱导PIF5 部分降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。
光形态建成
光对植物生长发育的影响主要有两方面：
光以能量的方式影响植物的生长发育：光合作用。属高能反应， 与光能的强弱（照射时间、光强）有关。光受体是光合色素 （叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素）。 光以信号的方式影响植物的生长发育的：光形态建成。是低能 反应，所需光能比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。 光以信号影响植物的生长发育，与信号的有无、信号的性质 （波长）有关。植物接收光信号的受体是光敏色素、隐花色素 和紫外光B受体。
促进萌发红光（660nm）最有效； 抑制萌发远红光（730nm）最有效。 红光和远红光交替照射，是促进还是抑制萌发取决于最后一次光照 的光质，与交替的次数无关。
提出：吸光系统是两个可以进行光转换的色素。 双波长分光光度计的研制使用发现：
照射红光后，红光区吸收减少，而远红光吸收增加；反之亦然。 红光与远红光交替照射后，吸收光谱可多次可逆变化。
认为：吸收红光和远红光的光受体，是具有两种存在形式 的单一色素。 1960年，Borthwick等人。将此色素命名为光敏色素 （phytochrome）。
（二）分布
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顺次暴露在红光(R)和远红光(FR)后，莴苣种子的发芽情况
光照处理
黑暗(对照)
发芽率(%) 8 98 54 100 43 99 54 98
红光吸收型（Pr型）：稳定，为生理活化型。 远红光吸收型（Pfr型）：不稳定，为生理钝化型。 两者的区别：生色团双键位置、与生色团结合的蛋白质部 位的构型不同。
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光敏色素的结构
蛋白质多肽链
开链的四吡咯环的生色团
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光敏色素的结构
蛋白质多肽链
硫醚键 Pr
Pfr 返回
光敏色素Pr与Pfr的结构
光形态发生的名词解释
光形态发生的名词解释
光形态发生是指物质在受到光照后发生的形态变化。
光是一种电磁波，当光照射到物体表面时，其能量会被物质吸收。
这种能量转移会引起物质分子或原子的电子激发或转动，从而导致物质的形态发生变化。
光形态发生在许多物质中都有观察到，包括染料、矿物、晶体、液晶、生物分子等。
例如，染料分子在受到适当波长的光照射后，可以通过电子跃迁的方式从低能级跃迁到高能级，从而产生明亮的颜色。
晶体材料中的光形态变化也常常用于光电子学器件中，例如液晶显示屏，光栅等。
光形态发生的应用也十分广泛。
在光学领域，光形态发生可用于制造光学元件、光学传感器以及光子学设备。
在化学领域，光形态发生也被用于合成与材料学、生物学和药物研究相关的化合物。
总之，光形态发生是指物质在受到光照后，由于光能量的激发和转移，导致物质的形态发生变化的过程。
光形态概念
Fremyella Tolypothr ix Ochromo nas Cryptom onas Prorocen trum
Pyrr.
(c)Enzyme synthesis
Chlorella
Chl. Chl.
blue blue
Chlorogo nium Acetabul aria Acrochae tium *Chl=Chlorophyta (绿藻门)； Chry=Chrysophyta (金藻门)； ( d)Stimulation of Cryp=Cryptophyta division (隐藻门)； ( e)Inhibition of Cyan=Cyanophyta( division 蓝藻门)； Fugl=Fuglenophyta (裸藻门，眼虫藻门)； Pyrr=Pyrrophyta (甲 藻门)； (f)Cell differentiation Rhod=Rhodophyta (红藻门)。 (g)Osmoregulation Cyanidiu m cell cell Chlorella Chlamyd omonas Protothec a Volvox Chlamyd omonas
Chl.
blue
Rhod.
blue
Rhod.
blue
Types of metabolic developme nt in algae controlled by light
Chl. Chl.
blue blue/Yello w blue
Chl.
Chl. Chl.
green blue
Type of development
对向光性起主要作用的光是420～480nm的蓝光， 其峰值在445nm左右，其次是360～380nm紫外 光，峰值约在370nm。从作用光谱推测，其光 敏受体为蓝光受体, “隐花色素 (cryptochrome)”
高中生物 第九章 光形态建成竞赛教案
●光对植物生长的影响间接影响：主要通过光合作用（photosynthesis），是一个高能反应。
直接影响：主要通过光形态建成（photomorphogenesis），是一个低能反应。
光在此主要起信号作用。
●自然光的光谱一、光形态建成的概念光控制植物生长、发育和分化的过程。
为光的低能反应。
光在此起信号作用。
信号的性质与光的波长有关。
植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。
二、光形态建成的主要方面光信号的感受—信号转导—反应（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。
因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。
光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。
（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。
如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
三、光信号受体光敏色素、隐花色素、向光素/UV-A、UV-B受体等。
（一）光敏色素1. 光敏色素的发现及其结构光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。
该受体为具有两个光转换形式的单一色素。
其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。
光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。
光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。
其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。
其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。
光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。
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(绿藻门)；
Chry=Chrysophyta
(金藻门)；
Cryp=Cryptophyta (隐藻门)；
Cyan=Cyanophyta( 蓝藻门)；
( d)Stimulation of division
( e)Inhibition of division
Fugl=Fuglenophyta (裸藻门，眼虫藻门)； Pyrr=Pyrrophyta (甲 藻门)； Rhod=Rhodophyta (f)Cell differentiation (红藻门)。
red/far–red blue red(/far–red)
Types of vegetative development in algae
under nonphotoperiodic control by light.
Char=Charophyta (轮藻门)； Phae=phaeophyta (褐藻门)； other abbreviations as in Table5–––2
Delesseri Rhod a Chlorella Chl.
*Chl=Chlorophyta (绿藻门)； Chry=Chrysophyta (金藻门)； Cryp=Cryptophyta (隐藻门)； Cyan=Cyanophyta(蓝藻门)； Fugl=Fuglenophyta (裸藻门， 眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta (甲藻门)；Rhod=Rhodophyta (红藻门)。
和光合作用转化并贮存大量的光能不同，光形态建成 反应所需的能不是从光本身来的，而是靠植物细胞内 贮存的能量转化而来。低能的光只是一个信号，引起 光受体色素蛋白质的变化，又经过一系列中间过程并 消耗体内许多能量之后，才在产物的积累和结构形态 上产生一个可见的变化。作为信号，只需要极弱的光。 如果比较这两个过程所需要的光能，那么，光形态建 成所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相 差约10个数量级。
(g)Osmoregulation
Cyanidiu Rhod. m
cell Chlorella Chl.
cell Chlamyd Chl. omonas
Protothec Chl. a
Volvox Chl.
Chlamyd Chl. omonas
blue blue
blue
Types of
metabolic
Chara
Char. red/far–red
Nitelia
Char. red
blue
developme
nt in algae
controlled
blue
by light
blue
blue/Yello w
blue
green blue
Type of development
Genus
(a)Growth responses Nostoc
Alg
Effective
al
color(s)
gro
生命周期(life cycle)
•把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期 （life cysle）。种子植物的生命周期，要经过胚胎 形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形 成、开花结实、衰老和死亡等阶段。
•习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构 的形成过程，称作形态发生（ morphogensis ）或形 态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生 着生长（ growth ）、分化（ differentiation ）、 和发育（ development ）等变化。
Scenedes Chl. mus
Fremyella Cyan.
Tolypothr Cyan. ix
Ochromo Chry. nas
Cryptom onas Prorocen trum
Cryp. Pyrr.
Effective color(s)
blue
blue various ? blue
Types of metabolic development in algae controlled by light
高 等 植 物 生 活 史
高 等 植 物 的 构 造
光形态建成的概念
(Introduction of photomorphogenesis)
植物的光生物学(Photobiology)有两大分支： 光合作用和光形态建成。
光在植物正常的分化 、生长、发育的各个进 程中起调节控制作用，这些调节作用表现在分 子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上， 这就是光形态建成，亦即植物的光发育作用。
光形态建成的研究从20世纪二十年代开始，在五十年 代末发现光敏素之后迅速增多起来，现在更是形成了 与光合作用并列的一个分支学科。至今已在各种植物 中发现几百个生理生化过程受光调控，其中有些过程 是其他基因顺序表达的必要条件。
光控发育的事实毫无例外地存在于所有研究过 的植物中。
以藻类为例，可以看出，藻类的各个代谢过程， 包括营养生长与生殖生长的各个时期，都受到 各种不同波长的光(红、黄、绿、兰等)所调节 控制。
Type of development
Genus
Algal group
( a)Greening
(i.e.
chlorophyll
synthesis, chloroplast
Chlorella
Scenedes smus
Chl. Chl.
formation,etc)
Euglena Eugl.
(b)Pigment composition
Cyaunp. red/green
Fremyella Cyan. red/green
Spirogyra Chl. red/far–red
Chara
Char. red/far–red
(b)Spore germination
Neueocysti s
Vaucheria
Phae. Chry.
Anabaena Cyan.
blue
green/ed green/red
blue– green
green
green
(c)Enzyme synthesis
Chlorella Chl.
Chl. Chlorogo nium Acetabul Chl. aria
Acrochae Rhod. tium
*Chl=Chlorophyta