10.第十章 细胞核与染色体
翟中和细胞生物学第十章总结2（名词解释）
第十章细胞核与染色体1.细胞核：真核细胞中由双层膜所包被的，包含由DNA、组蛋白等组织而成的染色质的细胞器，是细胞内储存遗传物质的场所，也是基因组复制、RNA合成和加工、核糖体组装的场所。
它是细胞内最大的细胞器，真核生物的细胞都有细胞核，只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。
核膜上有核孔及其环状结构形成核孔复合体，它与大分子物质的运输有关。
2.核被膜：真核细胞内细胞质与细胞核之间由双层膜构成，分别称为外核膜与内核膜。
双层核膜上镶嵌有核孔复合体，能选择性地运输核内外物质。
内膜面向核质，内、外膜间有20~40nm的透明空隙，称为核周间隙，膜上有核孔。
3.核被膜的功能：一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换与信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
4.内、外核膜各有特点：①外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通、从这种结构上的联系出发，外核膜可以被看作是糙面内质网的一个特化区域。
②内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构，即核纤层。
内核膜上有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（lamin B receptor，LBR）。
5.核纤层：位于核膜内侧，由核纤层蛋白组成的纤维状网络结构。
在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30～160nm的网络状蛋白质，叫核纤层，对核被膜起支撑作用。
核纤层由3种分子量为6～7万道尔顿的多肽亚单位α、β、γ所组成，核纤层纤维的直径约10 nm，属于中间纤维的一种，其中β亚基与内核膜的特异受体蛋白相结合，α、γ亚单位与β相连接，而α、γ又同染色质的特定部分相结合。
细胞生物学第10章2细胞核与染色体
多线染色体
◆存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植 物细胞
◆多线染色体的来源：核内有丝分裂
◆多线染色体的带及间带：
带和间带都含有基因，可能“管家”基因 (housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因 (luxury gene)
◆多线染色体与基因活性：胀泡是基因活跃转 录的形态学标志
Structure of the nucleolus
二、核仁的功能
核仁是细胞制造核糖体的装置。 ◆rRNA的合成 ◆rRNA前体的加工 ◆参与核糖体大小亚基的装配 ◆控制蛋白质合成的速度
rRNA基因转录的形态及组织特征
组织特征位于NORs的rDNA是rRNA的信 息来源。
形态特征:“圣诞树”样结构。
内部着丝粒蛋白INCENP(inner centromere
protein) 染色单体连接蛋白clips(chromatid linking proteins) roteins)
着 丝 粒 与 动 粒
染 色 体 主 要 结 构
二.染色体DNA的三种功能元件 （functional elements）
第三节 染色体
●中期染色体的形态结构 ●染色体DNA的三种功能元件（functional elements） ●巨大染色体（giant chromosome）
一.中期染色体的形态结构
中期染色体的典型形态 类型 染色体的主要结构
染 色 体 的 电 镜 照 片
类型
中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近（亚）中着丝粒染色体
活性染色质是具有转录活性的染色质 活性染色质的核小体发生构象改变，具
有疏松的染色质结构，从而便于转录调 控因子与顺式调控元件结合和RNA 聚合 酶在转录模板上滑动。 非活性染色质是没有转录活性的染色质
第十章间期细胞核和染色体
C：组蛋白疏水区向着核心内部，带正电荷区 分布在颗粒表面，可以与DNA紧密结合。
（3）染色质中的酶敏感区：微球菌核酸酶；DNA 酶Ⅰ（超敏感位点）。
名词：
染色体组(chromosome complement)：指一个配子 或合子核，或体细胞所携带的全部染色体，故可指 单倍体，也可指二倍体或多倍体和所含的全部染色 体。
染色体套(chromosome set):在真核生物中由物种 的必需染色体各1条所组成的有活力的最小染色体 组。在基本染色体套中的染色体数称为基数，一般 染色体套代表1n染色体，即单倍体细胞。
用非特异性核酸酶（如微球菌核酸酶）处理 染色质，大多数情况下可得到大约200bp的片 段，但处理裸露的DNA分子会得到随机降解的 片段。以这个实验为基础，R.Kornberg 1974 年提出了核小体模型（念珠模型）。
念珠模型的主要内容： 染色质基本结构：DNA+蛋白质 重复亚单位 1个亚单位=200bp的DNA链+9个组蛋白 核小体
核孔结构模型 之核蓝模型
核孔复合体(nuclear pore complex，NPC):
核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结 构，由胞质环、核质环、中央运输体、辐和核 篮组成。对进出细胞核的大分子物质有限制和 运输作用。
2. 核孔复合体的组成： 50-100多种蛋白质；
核孔蛋白的通性：含有以二肽（ FG 苯丙+甘) 结尾的重复区段-FG核孔蛋白
2、常染色质和异染色质：
间期核中染色质可分为：
常染色质——是进行活跃转录的部位，呈疏松的环状， 电镜下表现为浅染，易被核酸酶在一些敏感的位点降 解。（伸展开的染色质）
细胞生物学细胞核与染色体
细胞核与细胞质细胞核是真核细胞内最大、最明显和最重要的细胞器。
是区别原核细胞与真核细胞最显著的特征之一。
一般一个细胞只有一个细胞核，但在有些特殊细胞中，有多个细胞核。
细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成。
细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。
核被膜核被膜的形态结构核被膜是包围在细胞核外的界膜，核被膜含有两层核膜，内层核膜的内表面存在一层由中间丝相互交织成的搞电子密度的蛋白质网络结构，为核纤层。
核被膜的外核膜外表面结合有核糖体。
内外核膜之间隔有间隙，为核间隙。
在核膜的许多部位，内外核膜相互融合，成为通道，为核孔。
每一核空由一个极为精密复杂的结构所组成，此结构为核孔复合体。
核被膜是有内外两层大致平行的膜组成，向着胞质侧的一层核膜称为外核膜，常常与糙面内质网相连，其胞质面上附有大量的核糖体。
近核质一侧核膜为内核膜，其内表面光滑，含有一些特异的蛋白质。
内外核膜之间存在间隙，与糙面内质网腔相通。
有贯穿核被膜的细胞质和核质间的环形通道为核空。
靠近核孔的核膜在化学组成上与其它处的核膜不同，特称核孔区，其特征蛋白为一种跨膜糖蛋白gp210.核被膜的功能及生物学意义一方面，核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核质结构和功能区域，使得DNA复制，RNA转录在核内进行。
而蛋白质的翻译则局限在细胞质中。
这样既避免了核质间彼此相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然。
同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。
另一方面，核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。
核被膜并不是完全封闭的，核质之间进行着频繁的物质交换和信息交流。
这些物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。
核孔复合体的结构核孔是胞质与核质之间物质交换的通道，每一核孔都是由结构精密的核孔复合体构成，组成核孔复合体的蛋白叫核孔蛋白，核孔复合体的数量随细胞种类、转录活性不同而有较大差异。
细胞生物学 第10章 细胞核与染色体
可变的连接组蛋白（linker histone）即H1。
H1是多样性，具有属(genus)和组织特异性
染色质中的组蛋白与DNA的含量之比为：1∶1。
2. 组蛋白
(2) 功能
核小体组蛋白作用是与DNA组装成核小体
H1不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连
接作用,并赋予染色质以极性。
3. 非组蛋白
三、染色质包装的结构模型
（一）染色质包装的多级螺旋模型(multiple coiling model)
但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的
纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形
成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维
Z字形折叠而成，长度压缩40倍。
对运输颗粒大小的限制。
是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗
ATP，表现出饱和动力学特征
具有双向性。
爪蟾卵母细胞核质蛋白质注射实验
二、核孔复合体
2. 主动运输 (1) 亲核蛋白运输机制
基本概念
亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核 内发挥功能的一类蛋白质 核定位信号(nuclear localization signals,NLS)：存在于亲 核蛋白内，具有定向、定位作用的特殊氨基酸序列。 输入蛋白(importin)：仅有核定位信号的蛋白质自身不能 通过核孔复合体，它必须与水溶性的NLS受体结合才可 穿过NPC，这种受体称为输入蛋白。
新核膜来自旧核膜������ 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 （domain-specific）。������ 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调 控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、 核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。
细胞生物学-细胞核与染色体思维导图知识大纲
细胞核与染色体10.1 细胞核概述一、细胞核的概念细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是真核细胞中遗传信息储存的场所，是真核细胞与原核细胞最根本的区别。
除极少数高度特化的细胞外，真核细胞均具有细胞核。
例外高等植物韧皮部成熟的筛管细胞哺乳动物成熟的红细胞二、细胞核的组成核被膜、染色质/染色体、核仁、核基质三、细胞核的功能细胞核是真核生物遗传物质的主要储存场所，是细胞遗传与代谢的调控中心。
细胞核通过复制、分裂将遗传信息传递给子细胞。
细胞核中还进行遗传信息的转录，进行初始转录产物的加工，并经由核孔进入细胞质中转译，以此调控细胞的生命活动。
四、细胞核的意义真核细胞与原核细胞最大的区别即含有完整的细胞核，使遗传物质与细胞质相分离。
遗传物质的复制在细胞核中进行，而遗传物质的表达则拥有严格的阶段性与区域性，受到多个层次的调控，这对于真核细胞复杂的生命过程至关重要。
10.2 核被膜一、核被膜的概念核被膜是指包被于细胞核最外层的，分离核、质的界膜。
能够选择性控制物质进出细胞核，分为内外两层。
核被膜的组成核被膜的组成：外膜、核周腔、内膜、核纤层、核孔二、核被膜的功能（1）核被膜将细胞分为核、质两大功能区域，使遗传信息的表达具有严格的阶段性与区域性，避免核、质之间相互干扰，同时起到保护遗传物质的作用。
（2）核被膜构成核、质间选择性屏障，细胞核通过核孔复合体调控核、质间物质运输与信息交流。
三、核被膜周期性解体与重建真核细胞有丝分裂时，核被膜于前期解体，末期重现，进行规律性的解体与重建。
（1）有丝分裂前期：核被膜非随机、有区域特异性的解体，形成单层膜泡，核孔复合体消失，核纤层去组装。
（2）有丝分裂末期：核被膜围绕染色体重建，旧核膜与膜泡参与这一过程。
首先附着于染色体表面，并相互融合形成双层核膜，同时膜上的某些功能区域相互融合，与蛋白质组装形成核孔复合体。
（3）核被膜的解体与重建受到细胞促进成熟因子（MPF）的调控，与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白磷酸化与去磷酸化有关。
第十章-2 细胞核与染色体
论文作业
查找端粒与端粒酶相关知识和研究
进展，并发表自己的看法。 查找人类基因组计划相关进展，并 发表自己的看法。 查找“基因身份证”相关进展，并 发表自己的看法。
测试（五）
1与核蛋白入核转运无关的是（ ）。 A NPC； B 输入蛋白； C Ran； D Rab 2 帮助组蛋白和DNA形成正常核小体的分子伴侣是（ ） A Hsp60； B Hsp70； C Ran； D核质蛋白 3 组成型异染色质分布与染色体的着丝粒、端粒和次缢 痕处，呈现（ ）带染色。 A G ；B C； C N；D T 4硝酸银染色主要是染（ ）的酸性蛋白质。 A NOR； B 着丝粒； C 端粒； D 随体 5 （ ）带法是对染色体末端区的特殊染色法。 A G； B C ； C N ； D T
致密纤维组分(dense fibrillar component, DFC)
颗粒区(granular component, GC)
二、核仁的功能
核糖体的发生：
前体rRNA合成
FC. DFC
加工
DFC.GC
组装
细胞质
（一）rRNA前体的转录 1、真核生物核糖体含有4种rRNA,即5.8SrRNA 、 18SrRNA、28S rRNA 、5SrRNA，其中前三种的 基因组成一个转录单位，重复串联分布在NORs。
人类的核型分析与核型模式图
（二）染色体显带技术
用特殊染色方法使染色体产生明显带型，形 成不同的染色体个性，以此作为鉴别单个染 色体和染色体组的一种手段。
能够明确鉴别一个核型中的任何一条染色体， 乃至一个易位片段。
常用的有Q带、G带、C带、N带、R带、T 带。
四、巨大染色体
（一）多线染色体 （polytene chromosome） 存在于双翅目昆虫的 幼虫组织细胞、某些植 物细胞。 来源：核内有丝分裂 “管家”基因(housekeeping gene) 位于间带, “奢侈”基因(luxury gene) 位于带上。
第十章 细胞核(nucleus)与染色体
mRNA的出核转运过程是有极性的，其5 ′端 在前，3′端在后。
核输出信号 (Nuclear Export Signal，NES)：
RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助， 这些蛋白因子本身含有出核信号。 入核转运与出核转运之间有某种联系，它们 可能需要某些共同的因子。
第二节 染 色 质
●染色质是生命活动的基础 ●染色质DNA 染色质蛋白 ●染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)
核孔复合体成份的研究
核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子 质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多 肽，共1 000多个蛋白质分子。
gp210：结构性跨膜蛋白 p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域
已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白成份简表 蛋白名称 gp210 Pom121 Nup153 Nup180 Nup155 P62 P58 P54 P45
●染色质包装的结构模型
●常染色质和异染色质
染色质概念
◆染色质（chromatin）: 指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量 RNA组成的线性复合结构, 是间期细胞遗传物质存在 的形式。 ◆染色体(chromosome): 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中, 由染色质聚缩 而成的棒状结构。 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可 以相互转变的的形态结构 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包 装程度不同,构象不同。
Nup84（大鼠） 或 Nup88（人） Nup214/CAN
对应的NPC结构
孔膜区，跨膜蛋白 孔膜区，跨膜蛋白 “fish-trap” 胞质环及其纤维 核质面与胞质面 中央颗粒
功能与特性
能与ConA结合；N端位于膜间腔，C端将NPC锚定 在核膜上。 能与WGA结合；C端有FXFG重复序列。 能与WGA结合；N端有FXFG重复序列；具有锌指 结构，能够结合DNA（in vitro）。 不能与WGA结合； 能与 WGA 结合；具有 FXFG 重复序列；其抗体对 核质交换有抑制作用；能与 p58 ， p54 ， p45 形成 p62复合体；与酵母的Nsp1p 同源。 具有FG重复序列；与酵母的Nup49p同源。 具有FG重复序列；与酵母的Nup57p同源。 具有FG重复序列。
第十章 细胞核与染色体
第十章细胞核与染色体The Cell Nucleus and Chromosome细胞核的概述细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心。
原核细胞中，没有核膜，称为拟核。
有无核膜是区分原核细胞与真核细胞的主要标志。
成熟红细胞无核无细胞器骨骼肌细胞为多核细胞核进化的意义：● 构成核、质之间的天然选择性屏障●保护DNA，使之免受胞质机械运动的影响。
●使基因表达的两步（转录和翻译）在不同的时间和空间进行。
● 核质之间的物质交换与信息交流细胞核的主要功能●有两个方面：①遗传②发育●前者表现为通过DNA的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。
●后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。
本章内容第一节核被膜（核膜）第二节染色质和染色体第三节核纤层、核基质和核仁间期细胞核的组成1、核被膜（核膜）2、染色质3、核基质（核纤层，核骨架）4、核仁第一节核被膜Nuclear envelope一、核被膜化学成分蛋白质和脂类，浓度有差异。
1、蛋白质内核膜中含有核纤层相关蛋白（LAP）。
2、脂类与内质网相似，不饱和脂肪酸含量低，胆固醇和甘油三酯较多。
二、核被膜的结构1、外核膜2、内核膜3、核周间隙4、核孔复合体1、外核膜与ER膜相连胞质面有核糖体附着,是特殊的内质网（ER）分布有细胞骨架，与核在细胞内的定位有关。
2、内核膜有特殊蛋白结合于核纤层。
●核纤层（nuclear lamina）：旧称“核周层”、“核衬层”或“核层”，是位于细胞核内染色质与内核膜之间的由中间纤维蛋白构成的网络状结构。
核纤层的功能1.为核膜提供支架2.有助于维持间期染色质高度有序的结构3.是联系胞质中间纤维与核骨架之间的桥梁3、核周间隙内外核膜间的腔隙，与rER腔相通。
4、核孔（nuclearpores）由内外核膜融合形成的小孔，细胞内外物质运输的通道。
核孔的数目随着不同细胞类型以及细胞代谢活性的不同，变化很大。
第十章细胞核与染色体汇总
7、细胞核被膜常常与胞质中的（
）相连通。
A、光面内质网 B、粗面内质网 C、高尔基体 D、溶酶体
8、下面有关核仁的描述错误的是
A、核仁的主要功能之一是参与核糖体的生物合成
B、rDNA 定位于核仁区内
C、细胞在 M 期末和 S 期重新组织核仁
9、下列（
）组蛋白在进化上最不保守。
D、细胞在 G2 期，核仁消失
第十章 细胞核与染色体
一、填空题
1、非组蛋白是指与染色体上特异_____结合的蛋白质，它实质上是基因表达的_____。
2、人工染色体应有的关键序列是_____、_____、_____。
3、核膜在细胞进化上有很大的意义，它具有两大功能：_____、_____。
4、在胞质内合成并输入至核内的亲核蛋白，都含有特殊的_____序列，起_____作用。
则通过核孔复合体的
进入核内。
二、选择题：
1、DNA 的二级结构中，天然状态下含量最高、活性最强的是
A、A 型 B、Z 型 C、B 型 D、O 型
2、真核细胞间期核中最显著的结构是
A、染色体 B、染色质 C、核仁 D、核纤层
3、每个核小体基本单位包括多少个碱基是
A 、100bp B、 200bp C、300bp D、 400bp
为
、
、
、
四种类型。
20、着丝粒-动粒复合体可分为
、
、
三个结构域。
21、哺乳类动粒超微结构可分为
、
、
三个区域，
在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第 4 个区称为
。
22、核仁超微结构可分为
、
、
三部分。
23、广义的核骨架包括
、
10第十章-细胞核与染色体
– 柱状亚单位（column subunit） – 腔内亚单位(luminal subunit) – 环带亚单位（annular subunit） • 中央栓（central plug）：transporter
The Nuclear Pore
核被膜在细胞有丝分裂中有规律地解体与重建
• 新核膜来自旧核膜。 • 核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异
性（domain-specific）。 • 以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配
体系提供了实验模型。 • 核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期
调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋 白、核孔复合体蛋白的 磷酸化与去磷酸化修 饰有关。
三、染色质蛋白
负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读。 1. 组蛋白(histone)： 2. 非组蛋白(nonhistone)： 3. 非组蛋白的不同结构模式
组蛋白
• 带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： – 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构 – 连接组蛋白（linker histone）：H1。在构成核小体时 H1起连接作用,
细胞核的结构组成
（1）核膜 （2）染色质 （3）核仁 （4）核骨架
核骨架：在细胞核内，
除了核被膜、核纤层、 染色质与核仁以外的网 架结构体系。
第一节 核被膜与核孔复合体
1、核被膜 Nuclear envelope 2、核孔复合体 nuclear pore complex,NPC
一、核被膜是双层膜结构
电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成
细胞核与染色体
The nuclear envelope
二、核孔是物质运输的通道
• 核被膜上有许多环形孔, 称为核孔,是细胞核膜上沟通核质
与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成。
• 核孔的直径为80～120nm。 • 一般典型的哺乳动物细胞约3000-4000个核孔。 • 电镜下观察核孔呈圆形或八角形，一般认为其结构如fishtrap。
第三节 核仁
• 间期细胞核内呈圆球形的结构，一般1~2个。 功能是转录rRNA和组装核糖体单位。 • 蛋白合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大 和较多的核仁，反之核仁很小或缺如。 • 核仁在分裂前期消失，末期又重新出现。
核仁的结构模式图
一、核仁形态
• ①纤维中心：是致密纤维包围的低电子密度 的 圆 形 结 构 ， 主 要 成 分 为 RNA 聚 合 酶 和
体，构成核心颗粒；
②DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面， 每圈80bp，共1.75圈，约146bp； ③每一分子的H1与DNA结合, 锁住核小体DNA的进出口, 起稳定核小体结构的作用。 ④相邻核心颗粒之间 为一段60bp的连接 线DNA。
• 核小体的装配是染色体装配的第一步。通过核
小体，形成10nm的纤维，是200bp双链DNA
rDNA。
• ②致密纤维组分：呈环形或半月形包围FC，
由致密纤维构成，是新合成的RNP。
• ③颗粒组分：由直径15-20 nm的颗粒构成， 是不同加工阶段的RNP。
Nucleolus
(图11-46)
图11-46 人成纤维细胞中核仁的电子显微镜照片 （a）是完整的核仁；(b)局部观察的照片，主要是致密区
核中与DNA装配形成染色质。
通过核孔的物质运输与信号序列有关。
细胞核和染色体核糖体
从DNA到染色体--四级结构
从DNA到染色体
核小体（nucleosome）：一种串珠状结构， 由核心颗粒和连结线DNA两部分组成，通 过酶消化实验建立。
核小体单位包括约200bp的DNA.一个组蛋白 核心和一个H1。
Nucleosomes are the basic unit of chromatin structure ①由H2A、H2B.H3、H4各两分子形成八聚 体，构成核心颗粒； ②DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表 面，每圈80bp，共1.75圈，约146bp，两端 被H1锁合；
表观遗传学 (epigenetics )
The function of Histone H1
组蛋白(Histone)的保守性
核心组蛋白高度保守的原因可能有两个:
其一是核心组蛋白中绝大多数氨基酸都与 DNA或其它组蛋白相互作用，可置换而不 引起致命变异的氨基酸残基很少；
其二是在所有的生物中与组蛋白相互作用的 DNA磷酸二脂骨架都是一样的。
组蛋白(Histone)
结构: 高度保守，尤其是H4。牛和豌豆H4的 102个氨基酸中仅有2个不同。
核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借 Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子 缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含 有大量Arg和Lys，为转译后修饰的部位, 如乙 酰化、甲基化、磷酸化等。
Nucleus structure
①核被膜 ②核仁 ③核基质 ④染色质 ⑤核纤层
Nucleus structure
①核被膜 ②核仁 ③核基质 ④染色质 ⑤核纤层
细胞核的主要功能
细胞核的主要功能有两个方面: ①遗传: 通过DNA染色体的复制和细胞分裂， 维持物种的世代连续性; ②发育: 通过调节基因表达的时空顺序，控制 细胞的分化，完成个体发育的使命。
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四、染色质的基本结构单位——核小体
③长约146bp的DNA片段在组 DNA片段 DNA片段 蛋白八聚体上缠绕约1.75 圈； • 组蛋白H1在八聚体处结合 组蛋白H1 H1 另外20bp DNA分子，锁住 核小体DNA的进出端，从而 稳定了核小体的结构。 • 结果166bp的DNA片段在组 DNA片段 DNA片段 蛋白八聚体上缠绕了2圈。
三、染色质蛋白 ②锌指模式（Zinc-finger motif） • 如转录因子Ⅲ（TFⅢA）。 • 这类蛋白在与DNA结合的结构域 由多个有规律的重复单位 重复单位构成； 重复单位 • 每个单位有30个氨基酸和1个 Zn2+,中间的Zn2+与周围的1对Cys 和1对His形成配位键，从而形成 一个手指状结构——锌指单位 锌指单位； 锌指单位 • 每个锌指单位是一个DNA结合结 构域，每个锌指的C末端形成α 螺旋负责与DNA结合。 • 在有些锌指模式中，含有2对 2 Cys，而不含有His。 Cys
三、染色质蛋白
③亮氨酸拉链模式
• 这类蛋白质在与DNA结合的结 构域附近形成α螺旋，每两 圈（7个氨基酸残基）有一个 leu，共含有4或5个leu leu，在 leu leu α螺旋一侧的leu排成一排。 • 两个蛋白质分子α螺旋之间 靠Leu之间的疏水作用形成一 条拉链 拉链，故名亮氨酸拉链模 拉链 式。
五、染色质组装的模型
（二）染色质组装的多级螺 旋模型 • 首先，直径为2nm的DNA与 组蛋白包装成核小体 核小体，并 核小体 且在组蛋白H1的介导下， 核小体彼此连接形成直径 为10nm的核小体串珠状结 10nm的核小体串珠状结 10nm 构。 ——染色质组装的一级结 一级结 构。 • 这样，DNA被压缩了7倍。 7
三、染色质蛋白
2、序列特异性DNA结合蛋 白的不同结构模式 不同结构模式 • 种类众多的序列特异性 DNA结合蛋白可以分为 不同的家族，在它们与 不同的家族 DNA结合的结构域，分 别具有不同的结构模式。
三、染色质蛋白
①α螺旋-转角-α螺旋模式 • 这类蛋白质在与DNA结合 的结构域形成对称的同型 二聚体； 二聚体 • 二聚体的每个单体由20个 氨基酸组成，2个单体各 构成一个α螺旋 α螺旋，由中间 的转角 转角相连,组成了α螺 转角 旋-转角-α螺旋结构； • 其中C端的α螺旋为识别 C 螺旋，负责识别DNA大沟 的特异碱基信息。
四、染色质的基本结构单位——核小体 ④两个相邻核小体之间由连接 连接 DNA相连。连接DNA长度约0DNA 80bp，典型长度为60bp。 ⑤组蛋白与DNA的相互作用 相互作用是结 相互作用 构性的，基本上不依赖于核苷 酸的特异性序列。而且核小体 具有自装配性质。 ⑥核小体沿DNA的定位 定位受不同因 定位 素的影响，如非组蛋白与DNA 特异性位点的结合、DNA盘绕 组蛋白核心的弯曲等。
§2 染色质
五、染色质组装的模型 • 动物细胞的细胞核的平均 直径为5-8µm。 直径 • 而人的一个二倍体细胞中 有46条染色体，每条染色 体DNA分子平均长5cm，总 长约200cm。 • 即从染色质DNA组装成染 色体要压缩近万倍 压缩近万倍。 压缩近万倍 • 如何组染色质组装的前期过程
• DNA组装成染色质的过程 过程：P330图 过程 ①两个H3·H4异二聚体结合，再与DNA 结合。 ②再结合两个H2A·H2B异二聚体，形成 一个核心颗粒。H4被乙酰化。 ③ATP创建一个规则的间距，组蛋白 的去乙酰化。结合组蛋白H1，并伴 随着核小体的折叠。 ④6个核小体形成一个螺线管结构。 ⑤染色质在细胞核中进一步折叠形成 确定的结构。 • 许多作用因子 作用因子参与整个组装过程。 作用因子
五、染色质组装的模型
• 然后，在有组蛋白H1存在 的情况下，10nm的核小体 串珠状结构螺旋盘绕，每 盘绕一圈有6个核小体 6个核小体， 形成中空的、外径为30nm 30nm 的螺线管。 的螺线管 ——染色质组装的二级结构 二级结构。 二级结构 • 从核小体串珠状结构到螺 线管压缩了6倍。 6 • 染色质 染色质一般是指30nm的螺 线管。
五、染色质组装的模型
• 染色质组装的一级结构 一级结构和 一级结构 二级结构：各种模型观点 二级结构 一致。 • 但从螺线管如何进一步包 装成染色体，即染色体包 装的高级结构 高级结构还有不同观 高级结构 点。
五、染色质组装的模型
• 多级螺旋模型 多级螺旋模型认为染色质 的组装要经过四级螺旋 四级螺旋: 四级螺旋
前述两级螺旋； 30nm螺线管再螺旋盘绕形成中 空的、直径为0.4 m的超螺线 0.4µm 0.4 三级结构。此时DNA被 管——三级结构 三级结构 压缩了40倍。 40倍 40 超螺线管进一步螺旋，形成了 长度为2-10µm的染色单体 染色单体—— 染色单体 四级结构，也是最后一级结构。 四级结构 此时DNA又被压缩了5倍。 5 这样，一条DNA长链经过四级螺 旋，共被压缩了8000-10000倍。 80008000 10000倍
四、染色质的基本结构单位——核小体
• 核小体的结构要点 结构要点： 结构要点 ①每个核小体由一条长约 一条长约 200bp左右的DNA超螺旋 左右的DNA超螺旋、 200bp左右的DNA超螺旋 一个组蛋白八聚体以及一 一个组蛋白八聚体 一 个组蛋白H1分子组成。 H1分子 个组蛋白H1分子 ②组蛋白八聚体：构成核小 体的核心结构。 • 由4个异二聚体 异二聚体（两个 异二聚体 H2A·H2B，两个H3·H4）组 成。
④螺旋-环-螺旋模式 ⑤HMG框模式
§2 染色质
四、染色质的基本结构单 位——核小体 （nucleosome） • 核小体是染色质的基本 结构单位——通过许多 实验所得出来的结论。 • 实验：电镜观察，核酸 实验 酶酶切降解，X射线衍射， 中子散射，微小染色体 分析。P326-327 • 核小体的直径 直径约10nm。 直径