菌根共生与植物入侵

菌根共生与植物入侵作者：黄大明尚嘉琛李淑芬 Anne Pringle

来源：《中国科技纵横》2019年第08期

摘要：我们对植物入侵能力的影响因素还没有深刻的了解，这涉及到许多机制，不同机制的相对重要性取决于具体的入侵条件。本文讨论菌根共生这一因素。这些共生关系是在大多数陆地生态系统中植物和土壤真菌普遍存在的相互关系。研究植物入侵中菌根共生的概念框架，最重要的几方面包括：（a）菌根状态;（b）入侵植物的生长反应;（c）植物结合不同种真菌的能力;（d）植物作为当地真菌的宿主的能力与反馈动态;（e）真菌生物地理学与分布;（f）真菌的引入与传播;（g）产生新菌根的生态影响。这些因素对植物入侵具有重要影响，因此菌根共生在植物入侵的研究中应受到更多关注。

关键词：丛枝菌根;保护生物学;外生菌根;真菌

中图分类号：S451 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2019）08-0009-07

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全世界范围内有许多植物被引入新的栖息地，其中一些植物在新的栖息环境中长势茂盛，甚至超出了引进时的预期[55]。植物在新的栖息地中疯长被定义为入侵。一些入侵植物可能会影响当地群落、威胁濒危物种生存[108，32]，或对生态系统状态产生影响[79]。当一种入侵植物成为人们的关注目标时，人们便开始设计管理办法以控制其生长。然而，为了设计有效的管理方法，理解入侵过程涉及的机制十分重要。

关于植物入侵的大量文献表明，单一机制无法解释入侵过程。一种植物的入侵能力受到其生态位、竞争能力、繁殖潜力以及这些特性在新栖息地中的演化影响[53，14]。物种的入侵能力同样还受到新栖息地的影响，包括各种新的生物相互作用[65]。食草动物和致病菌是研究这些新生物相互作用的重点，并形成了天敌释放假说的基础[66，97]。然而鲜有工作关注共生作用改变成功侵入的潜在可能但见Richardson等[84]与Mitchell等[65]的综述）。尽管如此，共生关系仍是形成物种生态学的核心力量[38]，而且共生关系至少应与寄生关系在外来物种中同样常见[90]。因此，一个物种的引入可导致其它物种的随后侵入[58]。

与真菌形成共生菌根可能有利于植物繁衍。理解共生菌根是否以及如何影响植物入侵，对入侵植物的生态学管理以及当地栖息地的保护十分关键。本文关注大多数植物中常见的菌根共生关系，并讨论这一共生关系如何影响植物的入侵。

菌根是植物的根和真菌组成的共生体。这种关系历史悠久，有化石记录的共生关系可以追溯到460万年前[81]。世界上幾乎95%的植物科有菌根，尽管大部分物种的菌根状态未得到具体的研究证明，但80%鉴定过的陆生植物有菌根[92，98，105]。可参与形成共生体的真菌种类繁多，涵盖了所有真菌的4个门。共生菌根通常被分为丛枝菌根（AM）和外生菌根（EM），其种类由真菌种类和植物的根的结构共同决定[92]。在丛枝菌根和外生菌根之外，还有浆果莓类菌根、水晶兰类菌根、杜鹃花类菌根和兰类菌根等等。菌根通常被认为是一种共生关系，植物和真菌进行物质交换，植物用光合作用得到的碳交换从土壤中获得的氮和磷。菌根带来的其他好处，例如抗病虫害[15]和抗旱能力[3]，也被归结于互利共生。与其它共生关系一样，共生成员所得到的好处与具体的共生体状态相关，实际上在某些情况下已成为寄生关系[45，47]。

将植物和真菌形成共生菌根影响植物入侵过程归纳为以下七个方面：

（1）入侵植物的菌根状态。它是否形成了菌根？一些植物不能形成根菌共生体，而且许多入侵植物不与根菌共生。

（2）入侵植物的生长反应。如果植物不能正常形成菌根，那么植物与真菌的共生体是否是必须的，植物是否需要真菌才能发芽和生长？或者说这种共生是否是兼容的？如果是兼容的，共生的植物与本土植物物种相比是否更不容易被感染（疾病）？哪种环境最适宜？

（3）入侵植物结合不同种真菌的能力。植物是否需要与特定的真菌形成菌根共生？或者它是否能与种类多样的不同真菌形成结合体？如果植物需要在新的栖息环境中与当地没有的真菌种类共生，则菌根共生将成为入侵的约束条件。

（4）入侵过程中植物对共生真菌的帮助与在植物入侵中的反馈动态。入侵植物是否是所有真菌或特定真菌的优良宿主？植物和真菌之间相互作用的质量，包括真菌对植物宿主的响应与植物对共生真菌感染的响应，决定了植物-真菌的反馈动态，这能够极大地影响植物入侵的动态过程。

（5）真菌生物地理学与分布。如果每种菌根真菌在地球上均匀分布，那么菌根共生体将不再是植物入侵的约束条件。当然真菌有其分布范围，而且更详尽的真菌的生物地理学认识，对于研究具体情况下需要特定种类真菌的入侵物种十分重要。菌根真菌的分布也与之相关，因为真菌可以独立于引入的植物物种进入新的栖息地。

（6）菌根真菌的引入。最近的研究关注了人类活动导致的菌根真菌的传播;人们在很多情况下将植物完整的根系统与植株一起移植，因此菌根共生体也被打包移植。当菌根真菌随被引入的植物一起被移植到新的栖息环境时，植物更容易存活和传播。被移植到新栖息环境的真菌通常是否是独立于被引入的植物而存活的问题仍悬而未决。

（7）产生新菌根的生态学影响。新真菌的到来与新的植物与真菌的结合是否会影响当地群落及其功能？

在讨论这些问题之前，我们提供了一个植物入侵中关于菌根的概念框架。尽管这个框架被用做关于菌根约束植物入侵的讨论，但框架的部分内容也可以用来理解任何共生体对任何物种入侵的约束。

1 研究植物入侵中菌根作用的概念框架

在这一框架中植物根据三个标准分类：（a）是否需要菌根真菌以发芽和生长，专性或兼性;（b）需要特定的真菌或能与多种真菌结合，特定的或多样化的;（c）是与菌根真菌一并被移植还是可以独立移植，菌根结合体是否可以移植（图1）。

每个标准可以结合起来从而对一种植物给出具体的预测，如例1，非菌根或兼性菌根植物（无论该种植物与真菌形成菌根是特定或多样化的，菌根结合体是否可以移植）可以成功入侵（图1）。根据概念框架的预测，共生条件不会阻碍非菌根或兼性生物的入侵。相反，在例2中，专性、形成特定菌根共生体的植物除非与完整的菌根共生体一并移植（例3），否则不能在新的栖息地上生长或传播。专性需要菌根结合的植物如果能与不同种类的真菌结合（例4）或许可以与当地的真菌形成菌根从而成功入侵。最后，在例5中，专性、可以和不同真菌形成菌根的植物与完整的菌根一并移植，很容易成为成功的入侵物种。