第七章植物细胞的信号转导
北工大植物生理学第七章细胞信号转导
2、钙信号的特异性 众多的胞外刺激信号，如光、触摸、重力、 植物激素、病原菌等，都能引起胞内游离 钙离子浓度短暂的、明显升高，或在细胞 内的梯度和区域分布发生变化。 产生钙信号的特异性可能有两种模式：一 种是钙信号本身具有特异性；另一种是钙 信号产生后通过下游的的不同信号转导因 子决定反应的特异性。
植物细力的微小变化就 能迅速影响叶片的气孔开度，木质部压力 的降低几乎立即引起气孔的开放。
二、受体 受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种天 然分子，可以识别并特异性地与有生物活 性的化学信号物质（配体）结合，从而激 发或启动一系列生物化学反应，最后导致 该生物信号物质特定的生物效应。 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信 号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。
一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用 1、胞内钙梯度的存在是Ca2+信号产生的基础 正常情况下植物细胞质中游离的静息态 Ca2+水平为10-7~10-6mol/L左右，而液泡的 游离钙离子水平在10-3mol/L左右，内质网 中钙离子浓度在10-6mol/L，细胞壁中的钙 离子浓度也高达10-5－10-3mol/L。 因而细胞壁等质外体作为胞外钙库，内质 网、线粒体和液泡作为胞内钙库。
（1）细胞能对某一种刺激产生独特的Ca2+时 空特异性变化方式，称为钙指纹。构成钙 指纹的信息有钙峰、钙波、钙振荡和钙信 号的空间定位等。不同的刺激可以反映在 钙峰峰值的高低及出现钙峰的早晚、钙振 荡的振幅和频率以及钙振荡的形状（正弦 型、钉型或不对称型等）、钙波的形状和 形式、钙信号产生的细胞内局部空间定位 等。
膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组
分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性 信号分子（如多肽激素、生长因子等）以 及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与 膜内受体结合。
第7章植物细胞信号转导
6.1 同化物的运输
胞间、长距运输。环割的利用。形式及特点（稳定、溶解、运速）
6.2 同化物的运输机制
三种学说：压力流动说、泵动说、蛋白质收缩说
6.3.同化物的分配
代谢源、库，源库单位。分配特点：优先中心、就近同侧、在利用、功能叶间无关
6.4 影响同化物运输的因素
温度、光、水、矿
第7章 细胞信号转导
• 第一节 信号与受体结合
• 一、信号
• 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号分子的性质信号分为物理信号和化学信 号；光、电等刺激属于物理信号，而激素、病原 因子等属于化学信号。化学信号也称之为配体。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号 和胞内信号。
• 信号进入细胞后，最终引起生理生化变化和形态 反应。例如，电波就是在植物体进行传递的物理 信号。植物受到外界刺激时可产生电波，通过维 管束、共质体和外质体快速传递信息。又如，植 物根尖合成的ABA，通过导管向上运送到叶片保 卫细胞，引起气孔关闭，这个过程就是信号转导 的过程。
• 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受 体叫做细胞内受体。一些信号（如甾类物 质）是疏水性小分子，不经过跨膜信号转 换，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结 合后，在细胞内进一步传递和放大。
• 第二节 跨膜信号转换
• 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受 体将信号转导进入细胞内，这个过程称为 跨膜信号转换。
• 二、受体在信号转导中的作用Fra bibliotek• 受体：是指能够特异地识别并结合信号、在细 胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是 有特异性、高亲和力和可逆性。至今发现的受体 大都为蛋白质。
• 位于细胞表面的受体称为细胞表面受体。在很多 情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与 细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外 信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传 递和放大信号。例如，细胞分裂素受体就是细胞 表面受体。
[农学]8植物生理学课件 第七章 植物生长物质和细胞信号转导
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人工合成的细胞分裂素
人工合成的细胞分裂素,常用的有： 激动素(KN) 、 6-苄基腺嘌呤（6-BA) 、 四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)。
二苯脲不具腺嘌呤的结构，但具有细 胞分裂素的生理功能。
细胞分裂素的分布和运输
• 细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂 的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、 萌发的种子和生长着的果实等。
1. 促进麦芽糖化(应用于啤酒生产) 2. 促进营养器官(茎、叶)生长 3. 促进抽苔和开花 4. 打破芽及种子的休眠 5. 促进雄花分化 6. 诱导单性结实 7. 防止花果脱落
细胞分裂素类
• 把激动素以及具有与激动素相同生理活 性的天然的和人工合成的化合物，都称 为细胞分裂素（cytokinin, CTK)。
生长素的运输
• 在茎中，生长素极性运输(polar transport) 是指生长素只能从植物的形态学上端向 下端运输，而不能倒转运输。主要是通 过薄壁细胞间进行。
• 生长素的极性运输是主要的运输方式。
• 在根中，根尖生成的生长素向顶运输。
• 成熟叶片合成的生长素可通过韧皮部进 行非极性运输，即可向上或向下运输到 其他器官或组织中。
吲哚乙酸(indole acid , IAA)是最早发现的生长 素(auxin)。
生长素类物质：把吲哚乙酸以及具有与吲哚乙 酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。
天然存在的生长素类物质
• 吲哚乙酸(IAA) • 吲哚丁酸(I BA) • 苯乙酸 • 4-氯吲哚乙酸 • 苯乙酸胺 • 对羟基苯乙酸 • 吲哚乙腈
2、GA诱导一些酶 (如α-淀粉酶、蛋白酶、 核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶)的合成。
大麦种子在萌发时，贮藏在胚中的束缚型
GA解离出游离的 GA(也有新合成的GA )，通过 胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成ɑ-淀 粉酶和蛋白酶等水解酶，这些水解酶扩散到胚乳
植物生理学第七章 植物体内细胞信号转导
土壤干旱
ABA
ABA受体
Ca2+
(胞外刺激)
等信号分子
初级信使
胞间化 学信号
膜上信 号转换
第二信使
• 二、受体在信号转导中的作用
• 受体：位于细胞的质膜或细胞内，能感受到胞外信
•
号的蛋白质分子。
• 配体：能与受体发生特异性结合的物质。
• 1. 受体特点：组成型表达。 • 2. 受体与配体结合特点 • ⑴ 特异性 • ⑵ 高亲和力 • ⑶ 可逆性
吉尔曼
Alfred G. Gilman 美国
得克萨斯大学西南医 学中心 1941年--
罗德贝尔
Martin Rodbell 美国 国立环境卫生研究所 1925年--1998年
2、小G蛋白（小GTPase)
类似G蛋白的亚基，结合在质膜朝向胞质溶 胶的一侧。受上游的鸟嘌呤核苷酸交换因子的活化， 并将信号传递给下游组分。结合GTP后活化，成为 植物信号网络中重要的分子开关。目前未发现小G 蛋白参与跨膜的信号转换。参与细胞骨架的运动、 细胞扩大、根毛发育和细胞极性生长的信号转导。
结构模式图及其激活机制
(B) (A)
⑴ CaM 的作用机制 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构
象，从而调节靶酶的活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合
体,然后再与靶酶结合,将靶酶激活。 ⑵ CaM 的活性调节
① 调幅机制
② 调敏机制
⒋ Ca2+·CaM复合体的靶酶 Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶 ， 多种蛋白激酶等。
参与蕨类植物的孢子发芽，细胞有丝分裂、原 生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷 酸化，最终调节细胞的生长发育。
植物生理学007 植物体内的细胞信号转导
（4）植物电波长途传递途径是维管束，短途传递则是通 过共质体和质外体。
（5）各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电信 号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。
6.2 信号的跨膜转换
环境刺激与细胞反应之间要完成信息 的传递，必然有一个外界环境信号接受 与引起细胞内信号放大之间的中介过程， 这个中介过程涉及到外界信号接受所必 需的受体以及把外界信号转换成胞内信 号的转换系统。
目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用，如： H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。
6.1.4 化学信号
化学信号(chemical signal)是 指细胞感受环境刺激后形成的并能 传递信息引起细胞反应的化学物质。 如：植物激素（ABA、生长素和乙 烯等）、植物生长活性物质（多胺 类化合物、茉莉酸和水杨酸等）和 Ca2+等。
6.1.3 胞内信号
信号与质膜受体结合后，经跨膜转换诱发产生第二信号，通过第 二信号的进一步传递和放大，最终引起细胞中相应的生理生化反 应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有：
环核苷酸信号系统（cAMP环化单磷酸腺苷、cGMP环化单磷酸鸟苷）
钙信号系统（ Ca2+ ）
磷酸肌醇信号系统（ IP3 ）。
G蛋白一般分为两大类：
一类为大G蛋白，由三种不同亚基（）构成 的三聚体G蛋白（heterotrimeric G-protein），其 亚基含有与GTP结合的活性位点，并具有GTP酶活性， 其相对分子量为31 kDa46 kDa。和亚基的相对分 子量分别为约36 kDa和7 kDa8 kDa，和信号(physical signal) 是指细胞感 受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细 胞反应的物理因子，如电波和水力学信号等。 植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信 号一直是一个具有争议的问题。在低等植物 藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有 动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研 究明确提出了“电波的信息传递在高等植物 中是普遍存在的”观点，近年来他对这一观 点做了进一步阐述。
植物生理学第七章：植物体内细胞信号转导
植物生理学教研室
细胞信号转导
• G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由 于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 20世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋 白的存在，进华而南农业证大学明植物了生理G教研蛋室 白是细胞膜受 体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。
植物生理学教研室
细胞信号转导
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
细胞信号转导
第一节 信号与受体结合
一、信号（理解）
• 信号是信息的物质体现形式和物理过程。 • 刺激就是信号 华南农业大学植物生理教研室 • 化学信号和物理信号，化学信号也称为配体 • 胞内信号和胞间信号 • 植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的
细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
• 植物细胞信号转导: 是指细胞耦联 各种刺激信号（包括各种内外源刺 激信号）与华南其农业大引学植物起生理特教研室定生理效应之 间的一系列分子反应机制。
植物生理学教研室
细胞信号转导
分为4个步骤： 1、信号分子与细胞表面受体结合 2、跨膜信号转换 3、在细胞内华南通农业大过学植物信生理教号研室 转导网络进 行信号传递、放大与整合 4、导致生理生化变化
细胞信号转导
二、受体在信号转导中的作用（理解）
➢ 受体(receptor)是存在于细胞表面或亚细胞组分中 的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物 质——配体，并在细胞内放大、传递信号，启动 一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。
植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
第七章 植物细胞信号转导
第七章植物细胞信号转导植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。
一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。
植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程。
因此，植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题。
人们将这些复杂的过程称之为细胞信号转导（signal transduction），包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。
细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。
目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程。
第一节植物细胞信号转导概述一、细胞信号转导的基本概念(一)信号信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellular signal）。
胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子（图7-1）。
胞间信号是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。
胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用。
不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。
植物生理学 第7章 信号转导
例子：乙烯的受体
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
细胞内信号（第二信使）
第二信使(second messengers) Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+
抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢
细胞信号转导
遗 传 信 息 ：决定个体发育的基本潜在式。
环境信息：
对遗传信息的表达起着重要的调节作用。
环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。 植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、 温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其 它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。
重力
g.1 各种 外 信号影响植 的生长发育
费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年--
克雷布斯 Edwin G. Krebs 美国 华盛顿大学 1918年--
1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK） 和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和 脱磷酸化过程，进一步传递信号。
P P P P P
G蛋白关 联受体
亚基
GTP
P
蛋白 激酶C
G蛋白亚基
PIP2
IP3
Ca2+
Ca2+通道开放
内质网
内质网腔
蛋白质激酶C激活的信号传递途径
⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。
• 胞外信号
植物生理学：第7章 细胞信号转导
激素 受体
PIP2
磷脂酶C
PKC
DAG
G蛋白 IP3敏感通道 内质网或液泡
IP3 ----------------
Ca2+
细胞反应
钝化蛋白
结合态IP3 活化蛋白
b 胞内信号
电信号
小叶
叶枕 叶柄
失去膨压
•受触及的含羞草小叶在1至2 秒钟合拢，这是由于电波引发叶 枕运动细胞中大量的K+和Ca 2 +转运，引起膨压改变的结果
寡聚糖：化学信号
不会产生PIs
虫咬
虫咬 产生蛋白酶抑制物PIs
寡聚糖
产生PIs 产生PIs
➢如果将寡聚糖加到 叶片中，可模拟伤害 反应诱导PIs产生
信 号 转 导
第一节 信号与受体结合
7.1 信号 信号：环境就是刺激、刺激就是信号。
植物通过接受环境刺激信号（如机械 刺激、温度、光照、触摸、病原因子、 水分等及体内其它细胞传来的信号）而 获得外界环境的信息。
7.1.1 信号的类型 a 胞间信号
物理信号（光、电信号） 胞间信号
化学信号（激素,寡聚糖等） 称为配体
Ca2+·CaM复合体的靶酶
Ca2+- ATP 酶, Ca2+通道， NAD激酶， 多种蛋白激酶等。
Ca2+·CaM复合体的靶酶被激活后，参 与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分 裂、原生质流动、植物激素的活性、 向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节 细胞生长发育。
7.3.3 IP3和DAG
植物生理学：第七章 细胞信号转导
G蛋白下游的靶效应器很多，包括磷酯酶C（PLC）、 磷酯酶D（PLD）、磷酯酶A2（PLA2）、磷酯酰肌醇3激 酶（PI3K）、腺苷酸环化酶、离子通道等。
通常认为，G蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是α亚 基调节，而βγ亚基的功能主要是对G蛋白功能的调节和修饰， 或把G蛋白锚定在细胞膜上。随着研究的深入，越来越多的 证据表明，G蛋白被受体激活后βγ亚基游离出来也可以直接 激活胞内的效应酶。有些甚至是α亚基和βγ亚基复合体协同 调节。在目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（AC）同工 酶中，AC1通过α亚基激活，AC2、AC4、AC7则直接被βγ 亚基激活，但需要α亚基存在，两种协同起作用。
信号的主要功能：在细胞内和细胞间传递生物信息，当植 物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动， 或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终 导致细胞和生物体特异的生理反应。
外部信号对 拟南芥植株 生长和发育 的影响
二、受体（receptor）在信号转导中的作用
受体（指能够特 异地识别并结合 信号、在细胞内 放大和传递信号 的物质）
一、G蛋白参与的跨膜信号转换
是细胞跨膜转换信号的主要方式。G蛋白 即GTP结合蛋白（GTP binding protein），是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质。G蛋 白可以和三磷酸鸟苷（GTP）结合，并具有GTP水解酶的活性。在所有 的G蛋白中只有两种类型G蛋白参与细胞信号传递：小G蛋白和异三聚体 G蛋白。小G蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体G蛋白，它们分别参与 细胞生长与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程。
在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体G蛋白(heterotrimeric G-proteins，也被称作大G蛋白)。常把异三聚体G蛋白简称为G蛋白。
植物生理学第七章 细胞信号转导
第二信使：Ca 2+
cAMP cGMP IP3 H+ 某些氧化还原剂：抗坏血酸、谷胱甘
肽、H2O2
一、Ca 2+/CaM在信号转导中 的 作用 2+浓度≤0.1µmol/L 静态胞质Ca 而细胞壁、内质网、液泡中Ca 2+ 浓度比胞质中高2-3个数量级。 2+浓度 细胞刺激后胞质内Ca 短暂明显升高或区域梯度变化。 2+与CaM等结合而起作用 Ca
第七章
细胞信号转导
生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表
达的过程，除受遗传因素支配外，还受周围环境 的调控。
植物细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号与
其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机 制。
4个步骤：1、信号分子与细胞表面受体结合
2、跨膜信号转换 3、细胞内信号转导网络进行信号的 传递、放大、整合 4、导致生理生化变化 图7-1
细胞壁——胞外钙库 质膜上Ca 2+ 通道控制Ca 2+内流 质膜上Ca 2+泵负责胞内的Ca 2+泵出 胞外 胞内钙库（液泡、内质网、线粒体）： 膜上存在着Ca 2+通道（外流） Ca 2+泵和Ca 2+/nH+反向运输体（泵 入） 图7-4
钙调蛋白：耐热球蛋白，有148个氨基 酸单链多肽 CaM两种作用方式： 1、可以直接与靶酶结合，诱导构 象变化和调节靶酶的活性 2、与Ca 2+结合，形成活化态的 Ca 2+· CaM复合体，再与靶酶结合，将 靶酶激活 CaM的三维结构：哑铃型，长650nm 图7-5
氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶
1、钙依赖型PK酶（CDPK）属丝氨酸/ 苏氨酸激酶 图7-8
2、类受体蛋白激酶（RLK） 植物中RLK大多属于丝氨酸/苏 氨酸激酶 由胞外结构区、跨膜螺旋区 、 胞内蛋白激酶催化区三个部分组成 根据胞外结构区不同，将RLK 分为三类：含S结构域的RLK、含 富亮氨酸重复的RLK、类表皮生长 因子重复的RLK
(完整版)植物生理学习题大全——第7章细胞信号转导
第七章细胞信号转导一. 名词解释细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号HK：组氨酸激酶RR：应答调控蛋白RLK：类受体蛋白激酶CaM：钙调蛋白CDPK：钙依赖型蛋白激酶PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇DAG：二酰甘油PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶PP：蛋白磷酸酶三. 简答题1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
细胞信号转导
A、钙信号系统
各种胞外刺激信号可能直接或间接地调 节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的 变化，并导致不同的细胞反应。(静息态细 胞质Ca2+浓度：10-7~10-6mol.L-1,质外体 Ca2+浓度：10-4~10-3mol.L-1，而Ca2+ 库的 Ca2+浓度更高。
高〔Ca2+〕 低〔Ca2+〕 高〔Ca2+〕
• 胞内Ca2+信号通过其受体-钙结合蛋白转 导信号。现在研究得较清楚的植物中的 钙结合蛋白主要有两种：钙调素与钙依 赖型蛋白激酶。
• 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功 能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单 链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸 性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当 外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定 阈值后(一般≥１０－６mol.L-1), Ca2+ 与 CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM 又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如 蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光 敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM 胞内信号起了重要的调节作用。
受体：指位于细胞质膜上能与化学信 号物质特异地结合，并能将胞外信号转换 为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。
特点：特异性、高亲和性、可逆性、 饱和性等，多为蛋白质。
第七章植物细胞的信号转导
第七章植物细胞的信号转导1信号转导：受体细胞通过受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传导和放大，控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
2化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理生化反应的化学物质。
3物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
4第二信使：是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的具有生理调节活性的胞内信号分子，都是小分子物质。
植物中的第二信使主要有cAMP、钙离子、NO、DAG和IP3等。
5受体：存在于细胞表面或细胞内部，能感受信号或与信号分子特异性结合，并引起特定的生理生化反应的生物大分子。
6细胞表面受体：指存在于细胞质膜上的受体，也称膜受体。
通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞内结构域3部分组成。
细胞表面受体通常是跨膜蛋白质，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。
7细胞内受体：指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子。
8配基：指与受体特异结合的化学信号分子。
9钙指纹：指能被细胞识别的、由某种刺激产生的、具有特异性时空变化的钙信息。
10G蛋白：是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质，参与细胞信号转导过程的G蛋白主要有小G蛋白和异三聚体G蛋白，其中三聚体G蛋白由β、α、ϒ3个不同亚基构成。
11双信使系统：指肌醇磷脂信号系统。
胞外信号被膜受体接受后以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，产生两个胞内信号分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分别激活两个信号传递途径：IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，因此把这一信号系统称为双信号系统。
第七章植物细胞的信号转导
1信号转导：受体细胞通过受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传导和放大，控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
2化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理生化反应的化学物质。
3物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
4第二信使：是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的具有生理调节活性的胞内信号分子，都是小分子物质。
植物中的第二信使主要有cAMP、钙离子、NO、DAG和IP3等。
5受体：存在于细胞表面或细胞内部，能感受信号或与信号分子特异性结合，并引起特定的生理生化反应的生物大分子。
6细胞表面受体：指存在于细胞质膜上的受体，也称膜受体。
通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞内结构域3部分组成。
细胞表面受体通常是跨膜蛋白质，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。
7细胞内受体：指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子。
8配基：指与受体特异结合的化学信号分子。
9钙指纹：指能被细胞识别的、由某种刺激产生的、具有特异性时空变化的钙信息。
10G蛋白：是细胞内一类具有重要生理调节功能的蛋白质，参与细胞信号转导过程的G蛋白主要有小G蛋白和异三聚体G蛋白，其中三聚体G蛋白由β、α、ϒ3个不同亚基构成。
11双信使系统：指肌醇磷脂信号系统。
胞外信号被膜受体接受后以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，产生两个胞内信号分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分别激活两个信号传递途径：IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，因此把这一信号系统称为双信号系统。
12激发子：指由病原体产生，并能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。
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第七章植物细胞的信号转导1信号转导：受体细胞通过受体接收胞外信号，将胞外信号转变为胞信号，并经一系列胞信号转导途径的传导和放大，控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
2化学信号：指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理生化反应的化学物质。
3物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
4第二信使：是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的具有生理调节活性的胞信号分子，都是小分子物质。
植物中的第二信使主要有cAMP、钙离子、NO、DAG和IP3等。
5受体：存在于细胞表面或细胞部，能感受信号或与信号分子特异性结合，并引起特定的生理生化反应的生物大分子。
6细胞表面受体：指存在于细胞质膜上的受体，也称膜受体。
通常由与配基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞结构域3部分组成。
细胞表面受体通常是跨膜蛋白质，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞。
7细胞受体：指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子。
8配基：指与受体特异结合的化学信号分子。
9钙指纹：指能被细胞识别的、由某种刺激产生的、具有特异性时空变化的钙信息。
10G蛋白：是细胞一类具有重要生理调节功能的蛋白质，参与细胞信号转导过程的G蛋白主要有小G蛋白和异三聚体G蛋白，其中三聚体G蛋白由β、α、ϒ3个不同亚基构成。
11双信使系统：指肌醇磷脂信号系统。
胞外信号被膜受体承受后以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，产生两个胞信号分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分别激活两个信号传递途径：IP3-Ca2+和DAG-PKC途径，因此把这一信号系统称为双信号系统。
12激发子：指由病原体产生，并能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。
寡糖素、糖蛋白、蛋白质或多肽都可成为激发子。
13蛋白激酶：指催化蛋白质发生磷酸化反应的酶，它可对底物蛋白质的特定氨基酸残基进行磷酸化修饰，参与多种信号转导过程。
14蛋白磷酸酶：催化底物蛋白质的氨基酸残基上的脱磷酸化作用，从而引起相应的生理生化反应。
1CaM:钙调素，一种分布最广、功能最重要的钙受体蛋白。
与Ca2+有很高的亲和力，每个CaM 分子有4个Ca2+结合位点，可以与1~4个Ca2+结合，在靶酶活性的调节和钙信号传递中起主要作用。
2cAMP：环腺苷酸，作为第二信使激活cAMP依赖性蛋白激酶A(PKA)3IP：肌醇磷脂，它是细胞膜的基本组成成分，分布于质膜侧，参与肌醇侧，参与肌醇磷脂信使系统。
4IP3:1，4，5-三磷酸肌醇，植物细胞信号分子，通过调节Ca2+浓度来传递信息。
如与质网膜或液泡膜上的IP3-Ca2+通道结合，打开通道，使质网或液泡向细胞质释放Ca2+，胞质Ca2+浓度一旦升高，便会引起生理生化反应。
5DAG：二脂酰甘油，植物细胞信号分子，结合于质膜上，可活化与质膜结合的蛋白激酶C。
6PLC：磷脂酶C，锚定与质膜侧，活化的PLC水解质膜上的PIP2,产生DAG和IP3两种第二信使，从而启动IP3-Ca2+和DAG-PKC双信使途径7CDPK：Ca2+依赖性蛋白激酶，属于Ser/Thr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激酶。
8RLK：类受体蛋白激酶，由于该受体蛋白分子富含亮氨酸重复区，也称LRR受体蛋白，广泛参与植物发育、对病原体和激素的应答等过程。
9PKC：蛋白激酶C，DAG的受体，当质膜上的DAG与PKC分子相结合并使之激活时，激活的PKC进一步使其他激酶磷酸化，导致细胞产生相应的反应。
1简述细胞信号转导的基本过程？当受体细胞通过细胞表面受体和细胞受体接收胞外信号时，将胞外信号转变为胞信号，并经一系列胞信号转导途径的传导和放大，就能控制相关基因表达和引起特定的生理生化反应，这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理生化反应的一系列信号转换过程和反应机制称为信号转导。
信号转导的基本过程可以分为3个阶段：1）信号感知和跨膜转换：细胞感受并承受胞外刺激，并将胞外信号转化为胞信号2）胞信号的转导：通过细胞信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因的活性，此过程包括产生第二信使、蛋白质的可逆磷酸化以与信号的级联放大等；3）细胞的生理生化反应：细胞通过基因表达和酶促反应来适应外界环境。
2植物细胞中常见的第二信使有哪些？简述其主要功能由细胞表面受体承受信号后转换而来的细胞信号称为第二信使，植物细胞常见的第二信使有Ca2+、cAMP、cGMP、1,2-二脂酰甘油（DAG）、1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）等（1）Ca2+在植物中Ca2+转导多种信号，是首要的第二信使，Ca2+瞬间变化便会引起细胞反应。
如胞质Ca2+浓度增加，一方面可诱导蛋白质可逆磷酸化反应使信号放大；另一方面，胞质Ca2+与CaM与其他Ca2+结合蛋白结合，调节细胞代与基因表达。
（2）IP3主要功能是动员胞储Ca库释放Ca2+。
如IP3与液泡膜上IP3-Ca2+通道结合，使液泡的Ca2+通道开启，向胞质释放Ca2+。
一般而言，IP3的生理功能都是通过Ca2+浓度升高引起的，由Ca2+作为第二信使通过靶细胞或靶酶而发挥作用。
（3）DAG 主要功能是激活蛋白激酶C(PKC)。
PKC通常以无活性形式存在于细胞质，DAG 使PKC移位于膜上，在磷脂膜（主要是磷脂酰丝氨酸）和一定浓度Ca2+存在时，PKC 被激活，促进细胞多种底物蛋白的Ser/Thr磷酸化。
（4）cAMP 作为第二信使的cAMP可在两种水平上起作用，一方面对酶和蛋白质进行修饰和变构，如激活cAMP依赖性蛋白激活酶；另一方面，cAMP调控基因表达，调节某些酶合成的有关基因的活性。
（5）cGMP cGMP是通过鸟嘌呤环化酶由GTP合成的，可激活cGMP依赖性蛋白激酶G，被激活的蛋白激酶G可使特定蛋白质的丝氨酸或氨酸残基磷酸化，从而引起细胞反应。
3细胞受体有哪几类？受体有哪些主要特征？受体是指存在于细胞表面或细胞，能感受信号或与信号分子特异结合，并能引起特定生理生化的生物大分子。
根据受体在细胞中存在的部位，可将受体大体分为细胞表面受体和细胞受体两大类。
（1）细胞表面受体这类受体存在于细胞质膜上，也称为膜受体，通常与培基相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起传递信号作用的胞结构域3部分构成。
这些受体通常是跨膜蛋白质，目前至少已发现3种不同类型的细胞表面受体，分别为：酶联受体、G蛋白偶联受体、离子通道连承受体（2）细胞受体指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。
胞受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子，如激素受体和光受体。
受体的特征：（1）能识别和结合信号分子，具有专一性（2）能转导信号为细胞反应，导致特定的生理生化效应（3）具有组织特异性（4）对配基具有高亲和性（5）与配基结合具有饱和性和可逆性4信号转导途径有哪些特性（1）信号转导分子存在的暂时性信号对细胞的刺激不能永久存在，否则细胞对信号反应的灵敏度会显著降低，所以许多信号转导分子的半衰期很短。
（2）信号转导分子活性变化的可逆性钝化状态的信号转导分子感受信号被活化，活化的转导分子在完成任务后恢复钝化状态，准备承受下一次刺激。
（3）信号转导分子激活机制的类同性许多信号转导分子的活化均采用类似的机制。
比如蛋白质的磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号转导分子可逆激活的共同机制。
（4）信号转导途径的连贯性信号转导途径上的各个反应相互衔接，形成一个级联反应过程，依次进行直至完成。
（5）信号转导的专一性细胞能够对不同的刺激做出不同的响应。
一种信号通常只能与特异的受体结合，引起相应的生理生化反应。
（6）信号转导的网络化信号转导途径通常不是线性的，不同信号转导途径可相互沟通、相互作用，进而形成一个复杂的网络。
5简述肌醇磷脂信使系统的作用模式肌醇磷脂信使系统的作用模式大体如下：细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，激活质膜侧的PLC，活化的PLC水解质膜上PIP2产生DAG和IP3两种第二信使，从而启动IP3-Ca2+和DAG-PKC双信使途径。
（1）IP3-Ca2+信号转导途径IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质，与质网膜或液泡膜上的IP3-Ca2+通道结合，通道打开，使质网或液泡释放Ca2+,胞质Ca2+浓度升高，引起生理生化反应。
（2）DAG-PKC信号转导途径产生的第二信使DAG是脂类，仍留在质膜上，与蛋白激酶C(PKC)结合并激活之，PKC 进一步使其他蛋白激酶磷酸化，引发相应的细胞反应。
6简述异三聚体G蛋白参与细胞外信号跨膜转换的过程当无外界刺激时，异三聚体G蛋白处于非活化状态，以三聚体形式存在，a亚基上结合着GDP，此时其上有的G蛋白偶联受体和下游的效应蛋白（酶）均无活性。
当细胞承受外界信息后，信号分子与膜上的G蛋白偶联受体（非活化型）结合后引起G蛋白偶联受体构象改变，形成活化型受体。
活化型受体可与G 蛋白a亚基结合，并引起a亚基构象改变，释放GDP，结合GTP，形成活化型a亚基。
活化的a亚基进一步与B-r亚基复合体解离，并与下游的效应蛋白结合，将信号传递下去。
当a亚基把信号传递给下游组分后，其上的GTP酶活性使结合的GTP水解为GDP，a亚基恢复最初构象，成为非活化型，并与下游效应蛋白分离，a亚基重新与B-r亚基复合体结合，完成一次信号的跨膜转换。
7植物细胞的主要钙受体蛋白是什么？CaM的作用方式有哪些？钙受体蛋白主要有钙调蛋白（CaM）和钙依赖性蛋白激酶（CDPK）。
CaM是一种分布最广、功能最重要的钙依赖性调节蛋白，在Ca2+-CaM信号转导系统中起着关键作用。
CaM有两种作用方式：（1）可以直接与靶细胞结合，诱导靶酶的活性结构，从而调节靶酶的活性。
（2）与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+-CaM复合体，然后再与靶酶结合激活靶酶，这种方式在钙信号传递中起主要作用。
8蓝光是如何诱导气孔开放的？蓝光引起的气孔开放主要是蓝光激活蓝光受体（向光素）驱动保卫细胞质膜上的H+泵，使质膜外建立起质子电化学梯度，在H+电化学势梯度驱动下，K+进入保卫细胞引起水势降低从而使保卫细胞吸水膨胀，导致气孔开放。
蓝光诱导气孔开放的主要经过以下步骤：（1）保卫细胞中的向光素作为蓝光受体被蓝光激活（2）激活的向光素通过某种信号转导途径，使质膜H+-ATP酶活化（3）活化H+-ATP酶水解ATP，使H+从质膜侧向外泵出（4）H+外运形成跨膜H+电化学势梯度（5）在H+电化学势梯度的驱动下，钾离子向通道打开，细胞K+浓度升高，苹果酸根进入细胞与K+在电学上保持平衡。