微生物的代谢调节
微生物的代谢调节
1.改变代谢途径
改变分支途径流向，阻断其他产物合成，提高目标 产物产量。 ①加速限速反应
如：头孢霉素C的代谢工程菌的构建。青霉素N积累，下一酶克隆、导
入、产量上升25％；
②改变分支途径流向
提高目的产物支路的酶活性，占据优势、提高产量；
③构建代谢旁路
将抑制物分解或转化成影响小的其他物质；如：乙酸→乙醇（乳酸）。
第三章 微生物的代谢调节 和代谢工程
提纲
微生物的代谢调节类型和自我调 节 酶活性调节 酶合成调节 分支生物合成途径的调节 能荷调节 代谢调控 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
微生物的代谢调节和代谢工程
微生物细胞有着一整套可塑性极强和极精确的 代谢调节（regulation of metabolism）系统，
四、分支生物合成途径的调节
1.同 功 酶 调 节：催化相同反应，但酶分子结构有差异； 2.协同反馈调节：一个不能少；
3.累加反馈调节：按比例累加，无协同效应，无拮抗作用；
4.增效反馈调节：1+1＞2； 5.顺序反馈调节：按①→②→③顺序逐步抑制； 6.联合激活或抑制调节：途径产物各自调节，同一中间产
物
7.酶的共价修饰：一酶两形式，活力有差异，关键在有无共
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
初级代谢产物的调节
A有共用合成途径，反馈抑制；B初产物参与次合成，自反馈而影响。
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
3、微生物的代谢调节
B 环状3‘，5’－腺苷单磷酸（C‘AMP）的不足
支持低生长速率的碳源比迅速利用的碳源造成细 胞内更高的C‘AMP浓度。
环化AMP在细胞内的浓度与供给ATP 的多少成反 比。环状AMP在真核生物中不仅在酶的表达方面而且 在细胞分化方面起作用。
应当注意：一种能源可起分解代谢阻遏物作用的 效能不取决于它的特有的化学结构，只取决于它作为 碳和能源的效率。 在一种生物中可最为有效地起分解代谢阻遏物作 用的化合物可能在另一生物中并不起作用。
B 分枝途径的终点产物阻遏作用
分枝生物合成途径上的酶合成的阻遏作用机制很复 杂。如表3－3所示。
C 细菌调节机制的多样性
从生化观点看大多数微生物的生物合成途径都是 相同的。但是同一途径在不同的生物中可能受到不同 方式的调节。这种调节型式往往存在族的特异性。 从生化角度看各种不同的细菌类群的分解代谢途 径亦是相同的，其调节方式既不相同又呈族特异性。
3.8 微生物代谢的协调作用
为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的 酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约 2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多 糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞 的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。
尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和 代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。
细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下：
快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白 质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的 核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环 境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率， 核糖体的过量也会这样。
微生物的代谢可以通过什么方式调节
微生物的代谢可以通过什么方式调节引言：微生物是一类微小的生物体，包括细菌、真菌、病毒等。
微生物的代谢是指微生物体内化学过程的总和，包括营养物质的摄取、分解、合成和转化等。
微生物的代谢方式的调节对于微生物的生长、繁殖以及产生有用的代谢产物具有重要意义。
本文将介绍微生物代谢调节的几种方式。
概述：微生物的代谢调节可以通过包括基因表达调控、信号传导、环境响应、代谢产物反馈调控以及细胞内能量平衡等多种方式来实现。
这些调控方式可以使微生物根据外界环境的变化，调整代谢途径，以适应不同的生存条件。
正文：一、基因表达调控1. 转录调控：微生物的代谢调节最基本的方式是通过转录调控。
微生物通过启动子区域的结构特征和转录因子的结合来调控基因的转录，从而调节酶的合成。
例如，当微生物需要产生某种特定酶时，相关的转录因子被激活并与启动子结合，启动基因的转录。
2. 翻译调控：除了通过转录调控来调节基因的表达外，微生物还可以通过翻译调控来影响蛋白质的合成水平。
这可以通过调控转录后修饰、mRNA稳定性和翻译效率等途径实现。
二、信号传导1. 孤立态信号传导：微生物可以通过发送和接收特定的信号分子来进行细胞间的通信。
这些信号分子可以是激素、激活因子或抑制因子等，它们通过特定的信号传导通路传递信号，从而调节代谢途径的活性。
2. 确定信号：微生物还可以通过环境感知来进行代谢调节。
例如，当微生物感知到特定的环境因素，如温度、pH值、氧气浓度等发生变化时，它们可以通过转导途径来调整代谢途径以适应外界环境的改变。
三、环境响应1. 高温应激响应：高温是微生物生长和代谢的重要限制因素之一。
为了适应高温环境，微生物可以通过调节热休克蛋白表达、膜脂组分改变以及调节酶的热稳定性等途径来进行代谢调节。
2. 氧气响应：氧气是微生物代谢的重要底物和能量供应者。
微生物可以通过调节酶的氧气需求以及调整氧气通透性等途径来适应不同氧气浓度的环境。
四、代谢产物反馈调控1. 酶的反馈抑制：微生物的代谢途径中，常常存在着反馈抑制机制。
工艺学-微生物代谢调节
F （过量） 从以上生物合成途径看，是一种完全无关的氨基酸的控制， 产物 F 的过量积累会抑制 E 的合成。 这种调节方式只是在F浓度很高的情况下（与生理学浓度 相比）才能显示抑制作用，且是部分抑制或阻遏。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
代谢控制育种（定向育种）
运用代谢控制理论，人为地改变菌种的代谢调节机制或避 开微生物固有代谢调节，使得微生物体内的代谢流按照人 们所需要的方向进行，过量生产目标代谢产物。 1、营养缺陷型突变菌株的筛选 在营养缺陷型突变菌株中，生物合成途径中的某一步发生了酶 缺陷，合成反应不能完成，末端产物不能积累，末端产物的反 馈调节作用被解除，只要在培养基中限量加入所要求的末端产 物，克服生长障碍，就能积累中间产物。
微生物初级代谢调节
铵阻遏 氮分解产物的调节作用指的是被菌体迅速利用的氮源（特别 是铵）能阻抑某些参与含氮化合物代谢的酶的合成。 如在初级代谢中，它能阻遏许多芽孢杆菌的蛋白酶的合成。 通常受到 NH4+ 阻遏的酶有：亚硝酸还原酶、硝酸还原酶、 固氮酶、乙酰胺酶、脲酶、黄嘌呤脱氢酶、组氨酸酶、天 冬酰胺酶等。
葡萄糖效应
碳分解产物的阻抑作用。
当大肠杆菌培养于含有葡萄 糖和乳糖的培养基中，菌体 出现两次生长旺盛期，这是 菌首先利用葡萄糖进行生长 繁殖，在葡萄糖耗尽后，过 一段时间菌体才开始利用乳 糖。在上述培养基中即使加 入乳糖酶诱导物，葡萄糖没 耗尽，利用乳糖的酶系也不 能合成。碳分解产物的阻抑 作用普遍存在于微生物的生 化代谢中。
（1）调节基因或操纵基因发生突变，使产生的阻遏蛋白不能再和终产物 结合或结合后不能作用于已突变的操纵基因，反馈阻遏作用被解除。 （2）由于编码酶的结构基因发生突变，使由结构基因转录出来的变构酶 不能再和终产物结合但活力中心不变，仍具有催化活性。
微生物代谢的调节和机制
微生物代谢的调节和机制微生物是生态系统中不可或缺的一部分，其代谢作用对生态系统的稳定和功能具有重要的影响。
微生物代谢的调节和机制是研究微生物生理生态的重要课题之一。
在本文中，我们将介绍微生物代谢的调节和机制的基本概念和最新研究进展。
一、微生物代谢的基本概念微生物代谢是生物化学过程中，利用有机或无机物质产生能量和产物的过程。
微生物代谢主要包括两个方面：有氧代谢和厌氧代谢。
有氧代谢是指微生物在氧气的存在下进行代谢，利用氧气作为电子受体，通过氧化还原反应分解有机物质，同时产生ATP（三磷酸腺苷）、二氧化碳和水。
常见的有氧代谢途径有三种：糖酵解、柠檬酸循环和呼吸链。
其中，糖酵解是最常见和最基本的有氧代谢途径，从葡萄糖开始，通过一系列反应，最终产生ATP和乳酸、酒精等产物。
厌氧代谢是指微生物在缺乏氧气条件下进行代谢，直接利用有机物质产生能量和产物。
厌氧代谢不需要氧气作为电子受体，经过不同的途径进行代谢，产生的产物也不同。
其中最常见的厌氧代谢途径包括乳酸发酵、酒精发酵、醋酸发酵等。
二、微生物代谢的调节微生物所处的环境是一个复杂的生态系统，微生物的代谢受到多种生物和非生物因素的调节和限制。
微生物代谢的调节主要包括以下几个方面：1. 底物促进或抑制微生物的代谢需要能量和底物，底物在一定程度上可以影响微生物的代谢速率和代谢产物。
底物的促进和抑制作用与微生物代谢路径的不同而异。
例如，乙酰辅酶A是柠檬酸循环的重要底物，而且可以在某些菌株中通过自我诱导提高柠檬酸循环的速率和产氢量。
另一方面，糖类和蛋白质的浓度过高时，会抑制糖酵解途径的进行。
2. pH 值的影响菌株所处环境的pH 值是微生物代谢的重要控制因素之一。
pH值对酶催化作用的影响可以影响代谢途径和代谢速率。
通常来讲，pH值在4-10范围内是适宜微生物生长的，但是不同的菌株对 pH值要求不同，例如有些产酸菌需要较低的pH值才能正常生长代谢。
3. 温度的影响微生物的代谢速率和代谢产物也受到环境温度的影响，不同的微生物对温度要求不同。
微生物代谢调节
两种调节的对比
酶合成的调节 酶活性的调节
通过酶量的变化 调节对象 控制代谢速率
不 同 点
控制酶活性，不涉 及酶量变化 快速、精细
代谢调节，它调节 酶活性
调节效果
调节机制
相对缓慢
基因水平调节， 调节控制酶合成
相同 点
细胞内两种方式同时存在，密切配合，高效、准 确控制代谢的正常进行。
反馈阻遏与反馈抑制的比较
适应酶又可分为诱导酶和阻遏酶
• 诱导酶 只有当其分解底 物或有关诱导物存在 时才，会合成的酶。
• 机制
诱导物与一种调节 基团编码的活性的阻 遏物可逆地结合，从 而解除后者对该酶结 构基团的转录的阻塞。
阻遏酶及其机理
其调节基因产物是一种阻遏蛋白，无活性，仅在有辅阻遏物（终产物） 存在下可转化为抑制剂 （“锁”），与操纵基因结合，阻止转录进行。
1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞 2.通过酶的定位控制酶与底物的接触 3.控制ห้องสมุดไป่ตู้谢物流向（酶活性与酶量调节）
第三节 酶活性的调节
一、调节酶 静态酶：一般性催化；反应可逆；速度快； 调节酶：通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。是酶 分子水平上的调节，属于精细的调节。限速反应；不可逆；速度慢 （一）调节方式：包括两个方面： 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促 进的现象；常见于分解代谢途径。 2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性 的影响。 凡使反应速度加快的称正反馈； 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制 该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除
微生物代谢调节和代谢工程
代谢工程的应用实例
总结词
代谢工程的应用实例包括生产抗生素、生物燃料、食 品添加剂等。例如，通过代谢工程手段提高酵母菌生 产乙醇的能力，提高青霉素的生产效率等。
详细描述
代谢工程在工业生产中有着广泛的应用，例如在制药 行业中，通过代谢工程可以生产抗生素、激素等生物 药物。在燃料行业，可以通过代谢工程手段改良微生 物，使其能够生产生物燃料，如乙醇、丁醇等。此外 ，在食品加工业中，代谢工程也用于生产食品添加剂 、香精、色素等。这些应用实例证明了代谢工程在提 高微生物代谢效率、优化生物产品产量和性质方面具 有巨大的潜力。
微生物发酵过程的挑战和机遇
发酵过程优化
针对微生物发酵过程进行优化，提高发酵效率和 产物产量。
新型发酵技术
开发新型的发酵技术，如无细胞发酵、光合发酵 等，实现更高效、环保的微生物发酵生产。
ABCD
基因组编辑技术
利用基因组编辑技术，对微生物进行精确的基因 修饰和改造，提高其发酵性能。
生物基产品的开发
利用代谢工程技术，开发具有广泛应用价值的生 物基产品，如生物燃料、生物塑料等。
要的地位，并广泛参与了地球生物地球 题和推动工业生产等方面都具有重要的
化学循环。
意义。
微生物基因组学的研究方法
基因组测序
通过全基因组测序技术，获取微生物 的基因组序列信息，是研究微生物基 因组学的基础。
基因组组装
将测序得到的序列数据进行组装，形 成完整的基因组序列，是基因组学研 究的重要步骤。
基因注释
微生物代谢调节在工业生物技术、生物医药、环境保护等领域具有广泛的应用价值，如提高微生物产物 的产量、降低生产成本、优化微生物处理污染物的能力等。
微生物代谢调节的机制
(完整版)微生物的代谢及其调控
1微生物的代谢微生物代谢包含微生物物质代谢和能量代谢。
1.1 微生物物质代谢微生物物质代谢是指发生在微生物活细胞中的各样分解代谢与合成代谢的总和。
1.1.1 分解代谢分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。
—般可将分解代谢分为TP。
三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更加简单的乙酰辅酶 A 、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH 及 FADH2；第三阶段是经过三羧酸循环将第二阶段产物完好降解生成CO2，并产生ATP、NADH 及FADH2。
第二和第三阶段产生的ATP、NADH 及FADH2 经过电子传达链被氧化，可产生大批的 ATP。
1.1.1.1 大分子有机物的分解（ 1）淀粉的分解淀粉是很多种微生物用作碳源的原料。
它是葡萄糖的多聚物，有直链淀粉和支链淀粉之分。
一般天然淀粉中，直链淀粉约占20％，支链淀粉约占80％。
直链淀粉为α一 l、 4 糖苷键构成的直链分子；支链淀粉不过在支点处由α—1、6糖苷键连结而成。
微生物对淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化进行的。
淀粉酶是一类水解淀粉糖苷键酶的总称。
它的种类好多，作用方式及产物也不尽同样，主要有液化型淀粉酶、糖化型淀粉酶（包含β—淀粉酶、糖化酶、异淀粉酶）。
以液化型淀粉酶为例，这种酶能够随意分解淀粉的。
α-l、4 糖苷键，而不可以分解α-1、 6 糖苷键。
淀粉经该酶作用此后，黏度很快降落，液化后变为糊精，最后产物为糊精、麦芽糖和少许葡萄糖。
因为这种酶能使淀粉表现为液化，淀粉黏度急速降落，故称液化淀粉酶；又因为生成的麦芽糖在光学上是α型，所以又称为“ α—淀粉酶。
（ 2）纤维素的分解纤维素是葡萄糖由β— 1，4 糖苷键构成的大分子化合物。
它宽泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要构成成分。
微生物代谢的调控与途径解析
微生物代谢的调控与途径解析微生物代谢是指微生物进行新陈代谢过程中所产生的化学反应。
微生物在生长过程中需要能量和营养物质，依靠代谢产物的多样性来适应环境以满足生存需求。
微生物代谢的调控与途径解析是微生物学中的重要研究内容之一。
本文将探讨微生物代谢的调控与途径解析，以期对微生物代谢研究提供一些参考。
1.微生物代谢调控的前提微生物代谢调控的前提是对微生物代谢的分析与认识。
微生物的代谢途径非常复杂，通常会分为两类：主要代谢和次要代谢。
主要代谢是生物体利用营养物质维持生命所必需的代谢，比如糖酵解、呼吸作用、脱氢酶反应等。
次要代谢是生物体维持生命不必需的代谢，包括生产色素、植物素、药物、抗生素等。
微生物的代谢途径还包括高产菌株、重一次代谢等。
2.微生物代谢调控的方式微生物代谢调控的方式有很多种，这里列举其中几种比较常见的方式。
（1）基因调控基因调控是微生物代谢调控的重要环节。
基因的表达与抑制决定了微生物的代谢途径，因此通过基因调控可以调节微生物的代谢。
例如，E. coli细胞利用进行中的基因调控来适应不同的环境，从而提高产物的代谢。
（2）信号分子调控信号分子可以引起微生物代谢途径的变化，这种调控方式被称为信号分子调控。
信号分子可以改变微生物的代谢状态和特异性，从而影响微生物的生长和代谢。
醋酸、乙酰化酵母菌中的丙酮酸、磷酸丙酮酸和甲酰辅酶A等信号分子都对微生物的代谢途径有重要的调控作用。
（3）环境因素调控微生物代谢往往会受到环境因素控制，比如温度、pH值、氧气浓度等。
微生物可以调节代谢途径来适应其所处的环境。
例如，若要处理高温条件下的微生物，就需要针对高温进行微生物代谢调控。
（4）酶催化调控酶是微生物代谢过程中的重要催化剂，在代谢调控中也起到了重要的作用。
酶催化调控可以使微生物代谢途径发生改变，从而达到调控代谢的目的。
比如，氧气的水平和蛋白质丰度等减少会导致酶活性下降，逆转录酶则因蛋白质酶水平下降而失活。
3.微生物代谢途径解析对常见的代谢途径及其特点进行解析。
第四章 微生物的代谢调控与代谢
[实际上乳糖不是真正的诱导物，它必须先转化为 别构乳糖才能起诱导剂的作用] ������ 诱导剂也可以不是该酶的作用底物 如异丙基- β-D-硫代半乳糖苷（IPTG）是β-半乳 糖苷酶合成的极佳诱导剂，但不是作用底物；
������ 酶的作用底物不一定有诱导作用 如对硝基苯-α-L-阿拉伯糖苷是β-半乳糖苷酶的底 物，但不能诱导该酶的合成。
凡是能促进酶合成的调节称为诱导；而能阻碍酶合 成的调节称为阻遏。
������ ������ 同调节酶的活性的反馈抑制等相比，通过 调节酶的合成而实现代谢调节的方式是一类较间接 而缓慢的调节方式；其优点是通过阻止酶的过量合 成，有利于节约生物合成的原料和能量。
一）酶合成调节的类型
诱导 阻遏 末端产物阻遏
三、分支生物合成途径的调节
1、同工酶（isoenzyme）调节 某一分支途径中的第一步反应可由多种酶催化，但这些酶 受不同的终产物的反馈调节. (酶的分子结构不同)
D
A B C F
E
G
Y
Z
如：大肠杆菌的天门冬氨酸族氨基酸的合成途径中，有三 个同工酶：天门冬氨酸激酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，分别受赖氨酸、 苏氨酸和甲硫氨酸的反馈调节
������ 1指由某代谢途径末端产物过量积累而引起的阻 遏。 ������ 2对直线式途径来说，末端产物阻遏的情况较简单， 即产物作用于代谢途径中的各种关键酶，使之合成 受阻； 对于分支代谢途径而言，情况较复杂，每种末端产 物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢 途径分支点以前的“公共酶”仅受所有分支途径末 端产物的阻遏（多价阻遏作用）。 3末端产物阻遏在代谢调节中有重要作用，保证细 胞内各种物质维持适当的浓度；普遍存在于氨基酸 核苷酸生物合成途径中。
5、顺序反馈调节 (sequential feedback regulation)
微生物的代谢途径与路径调节
微生物的代谢途径与路径调节微生物是指一组微小的生物体，包括细菌、真菌、原生生物和病毒等。
微生物在自然界中起着重要的作用，包括分解有机物质、污水处理、食品制作、医药生产等。
微生物能够完成这些任务主要是通过代谢途径实现的。
本文将介绍微生物代谢途径以及路径调节的原理。
一、微生物代谢途径微生物代谢途径是指微生物在完成生命活动时所需的化学反应过程的总和。
微生物代谢途径分为两类：异养代谢和自养代谢。
异养代谢是指微生物在进行代谢反应时需要从外部环境获取营养，无法通过自身合成获得营养物质。
异养代谢分为化学合成途径和厌氧呼吸途径两种。
1、化学合成途径微生物利用无机盐或有机物合成细胞质和有机物的过程称为化学合成途径。
其中典型的代表是光合作用，包括嗜热菌的硫化氢光合作用、植物的光合作用等。
光合作用是一种以光能为能源，将二氧化碳还原成有机物质的过程。
2、厌氧呼吸途径厌氧呼吸途径是指微生物在没有氧气的情况下，通过电子受体来代替氧气进行呼吸作用的过程。
厌氧呼吸包括硫酸还原菌的硫酸还原作用、乳酸发酵作用、乙酸发酵作用等。
自养代谢是微生物在进行代谢反应时能够通过自身合成获得营养物质的代谢途径。
自养代谢包括有机物质的蓝红菌和青细菌等。
其中典型的代表是TCA循环和草酸循环等。
1、TCA循环TCA循环是指通过氧化剂将有机质分解成一氧化碳和水的过程。
这个循环中，微生物将碳源和能源转化为生物物质，释放二氧化碳和能量。
TCA循环的关键步骤包括乳酸脱氢酶、3-磷酸甘油脱氢酶、异柠檬酸合酶等。
2、草酸循环草酸循环是指通过将草酸分解成碳酸盐和乙酸来释放能量的过程。
这个循环中，微生物利用草酸合成ATP来为自身提供能量，同样也产生一些有机物。
二、微生物代谢路径调节微生物代谢路径调节是指微生物在代谢途径中能够通过不同的信号和调节分子来调节代谢路径的过程。
微生物利用代谢途径调节能够十分精确地调整代谢反应的速度和方向。
代谢路径调节的主要调控机制包括底物水平、酶的调节、转录控制、信号传导等。
微生物的代谢与调节
ATP ADP
a
ATP ADP
EMP途径意义：
果糖-1，6- 二磷酸
为细胞生命活动提供 磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 ATP 和 NADH；桥梁 NAD+ NADH+H+ ；中间代谢产物；逆 1，3-二磷酸甘油酸 向合成多糖；与发酵 ADP 底物水平磷酸化 产物有关。 3-磷酸甘油酸ATP b a :耗能阶段 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
分解代谢的三个阶段
将大分子的营养物质降解成氨基酸、单糖、脂 肪酸等小分子物质。 进一步降解成为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸、 及能进入TCA循环的中间产物。 将第二阶段的产物完全降解生成CO2 ， 并将 前面形成的还原力（NADH2）通过呼吸吸链氧 化、 同时形成大量的ATP。
合成代谢和分解代谢的关系
一.化能异养微生物的生物氧化和产能
大分子物质的分解代谢 1、多糖的分解 Ø 淀粉 l 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用 n a-淀粉酶：枯草杆菌，米曲霉 n b-淀粉酶 ：巨大芽孢杆菌 n 葡萄糖淀粉酶 ：黑曲霉 n 异淀粉酶 Ø 纤维素 l 由复合的纤维素酶催化产生葡萄糖后被微生物吸收利用
CH2OH
6-磷酸-葡糖酸
CH2OH
5-磷酸-核酮糖
H- C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2OP
HMP 途径
无氧
C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OP H
C=O H-C-OH H-C-OH H-C-OP H
5-磷酸-木酮糖
5-磷酸-核酮糖
5-磷酸-核糖 3-磷酸-甘油醛
生物氧化的过程：
发酵
脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 生物氧化的方式： 按照是否有最终外 源电子受体可分为呼 吸和发酵。
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高等生物 —— 三级水平代谢调节
• 细胞水平代谢调节 • 激素水平代谢调节
高等生物在进化过程中，出现了专司调节 功能的内分泌细胞及内分泌器官，其分泌的激 素可对其他细胞发挥代谢调节作用。 • 整体水平代谢调节
在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及 神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激 素的分泌来调节某些细胞的代谢及功能，并通过 各种激素的互相协调而对机体代谢进行综合调节
② 催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定 整个代谢途径的方向。
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效 应剂的调节。
例：糖代谢的关键酶
酶活调节机理
• 调节酶：关键酶、限速酶，是酶分子结 构（或构象）或活性可以受有关调节因 子的影响而变化的酶类，催化速度慢
• 种类：共价修饰酶，变构酶，同工酶， 多功能酶
(allosteric effector) • 变构激活剂allosteric effector
——引起酶活性增加的变构效应剂。
• 变构抑制剂allosteric effector
——引起酶活性降低的变构效应剂。
2 分子结构特点
• 多亚基、多配基结合特点 • 除具有活性中心外，还有调节中心
3. 变构调节的机制（变构作用及协同效应）
多酶体系在细胞内的分布
多酶体系 三羧酸循环 氧化磷酸化
糖酵解 磷酸戊糖途径
糖异生 糖原合成
分布 线粒体 线粒体 胞液 胞液 胞液 胞液
多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
分布
线粒体 胞液
内质网、胞液 内质网 细胞核
多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
分布 内质网、胞液
溶酶体 线粒体、胞液 线粒体、胞液
• 酶的隔离分布的意义 —— 避免了各种代谢途径互相干扰。
•代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速 度及方向由其中的关键酶决定 。 •关键酶催化的反应具有以下特点：
① 速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度， 故又称其为限速酶(limiting velocity enzymes)。
消化吸收 中间代谢 废物排泄
• 各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
2、代谢调节
内外环境 不断变化
影响机体代谢
适应环境 的变化
机体有精细的调节 机制，调节代谢的 强度、方向和速度
3、各组织、器官物质代谢各具特色
不同的组 织、器官
结构不同
酶系的种类、 含量不同
代谢途径不同、 功能各异
4、各种代谢物均具有各自共同的代谢池
• V对［S］的变化有一个很窄的敏感范围
解释：第一个底物分子与酶 分子中第一个亚基的活性部 位结合之后，使该亚基的构 象发生变化，此亚基的构象 变化引起相邻第二个亚基的 构象发生变化，从而提高了 第二个亚基的活性部位对第 二个底物分子的结合力(亲 和力)。其余第三、第四个 亚基对第三、第四个底物分 子的结合，依次类推
• 体内调节可发生在不同的层次上，一般分 为三种类型：
• 1．细胞水平的调节---通过对细胞内酶 的调节来实现。
• 2．激素水平的调节---协调不同细胞、 组织与器官之间的代谢。
• 3．神经系统的调节---在神经系统参与 下由酶和激素共同构成的调节网络。
细胞水平的调节
• 细胞水平的调节主要是通过对酶的控制来实 现，因此又称为酶调节，包括酶在胞内的分 布差异、酶活性的改变及酶量的变化
例如
消化吸收的糖 血
各
肝糖原分解
种 组
糖异生
糖
织
5、ATP是机体能量利用的共同形式
营养物 分解
释放 能量
ADP+Pi
直
接
供
ATP
能
6、NADPH是合成代谢所需的还原当量
例如
磷酸戊糖途径
NADPH + H+
乙酰CoA
脂酸、胆固醇
• 代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重 要特征。
单细胞生物
主要通过细胞内代谢物浓度的 变化，对酶的活性及含量进行调节 ，这种调节称为原始调节或细胞水 平代谢调节。
变构酶
催化亚基 调节亚基
变构效应剂： 底物、终产物 其他小分子代谢物
变构效应剂 + 酶的调节亚基
疏松
紧密
酶的构象改变
亚基聚合
亚基解聚
酶分子多聚化 酶的活性改变
（激活或抑制 ）
• 协同效应：一个亚基与其配基结合 后，能影响此寡聚体中另一亚基与 配基的结合能力。
• 有正协同，负协同
• S型v- [S]曲线
微生物的代谢调节
• 概述 • 细胞结构对代谢途径的分割控制 • 酶活性调节机理 • 酶量调节机理 • 分支合成代谢途径的几种反馈调节模式 • 能荷对糖代谢的调节及巴斯德效应的解释 • 代谢控制与发酵工业生产
第一整体性
水 脂类
糖类
无机盐
蛋白质
维生素
变构酶及酶学变构调节机理
关键酶的变构调节
1. 变构调节的概念 小分子化合物与酶分子活性中心以
外的某一部位特异结合，引起酶蛋白分 子构象变化，从而改变酶的活性，这种 调节称为酶的变构调节或别构调节
•被调节的酶称为变构酶或别构酶
(allosteric enzyme)
•使酶发生变构效应的物质，称为变构效应剂
• 酶量变化的调节
• 细胞内酶的浓度的改变也可以改变代谢 速度。其中主要是对基因表达的调节， 活化基因则合成相应的酶，酶量增加； 钝化基因则基因关闭，停止酶的合成， 酶量降低。这种调节方式为迟缓调节， 所需时间较长，但作用时间持久
细胞结构对代谢途径的分割控制
（一）细胞内酶的隔离分布
• 代谢途径有关酶类常常组成多酶体系，分布于 细胞的某一区域 。
• 基本的调节机理：变构调节，共价修饰 调节，解聚和聚合作用
代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。
• 快速代谢
数秒、数分钟
变构调节
(allosteric regulation)
通过改变酶的活性
化学修饰调节
• 迟缓代谢
(chemical modification)
数小时、几天
解聚、聚合调节
通过改变酶的含量
• 区域定位的调节 • 细胞内的不同部位分布着不同的酶，称为
酶的区域定位或酶分布的分隔性，这个特性 决定了细胞内不同的部位进行着不同的代谢。 这种区域化的分布，使得各种代谢途径不致 互相干扰，而又彼此协调。
•
• 酶活性的调节
• 通过控制酶的活性来控制代谢速度。 对酶的控制主要是由改变酶的分子结构 来实现的