微生物的代谢调节

变构酶
催化亚基 调节亚基
变构效应剂： 底物、终产物 其他小分子代谢物
变构效应剂 + 酶的调节亚基
疏松
紧密
酶的构象改变
亚基聚合
亚基解聚
酶分子多聚化 酶的活性改变
（激活或抑制 ）
• 协同效应：一个亚基与其配基结合 后，能影响此寡聚体中另一亚基与 配基的结合能力。
• 有正协同，负协同
• S型v- [S]曲线
② 催化单向反应不可逆或非平衡反应，它的活性决定 整个代谢途径的方向。
③ 这类酶活性除受底物控制外，还受多种代谢物或效 应剂的调节。
例：糖代谢的关键酶
酶活调节机理
• 调节酶：关键酶、限速酶，是酶分子结 构（或构象）或活性可以受有关调节因 子的影响而变化的酶类，催化速度慢
• 种类：共价修饰酶，变构酶，同工酶， 多功能酶
• 体内调节可发生在不同的层次上，一般分 为三种类型：
• 1．细胞水平的调节---通过对细胞内酶 的调节来实现。
• 2．激素水平的调节---协调不同细胞、 组织与器官之间的代谢。
• 3．神经系统的调节---在神经系统参与 下由酶和激素共同构成的调节网络。
细胞水平的调节
• 细胞水平的调节主要是通过对酶的控制来实 现，因此又称为酶调节，包括酶在胞内的分 布差异、酶活性的改变及酶量的变化
高等生物 —— 三级水平代谢调节
• 细胞水平代谢调节 • 激素水平代谢调节
高等生物在进化过程中，出现了专司调节 功能的内分泌细胞及内分泌器官，其分泌的激 素可对其他细胞发挥代谢调节作用。 • 整体水平代谢调节
在中枢神经系统的控制下，或通过神经纤维及 神经递质对靶细胞直接发生影响，或通过某些激 素的分泌来调节某些细胞的代谢及功能，并通过 各种激素的互相协调而对机体代谢进行综合调节
• 基本的调节机理：变构调节，共价修饰 调节，解聚和聚合作用
代谢调节主要是通过对关键酶活百度文库的调节而实现的。
• 快速代谢
数秒、数分钟
变构调节
(allosteric regulation)
通过改变酶的活性
化学修饰调节
• 迟缓代谢
(chemical modification)
数小时、几天
解聚、聚合调节
通过改变酶的含量
例如
消化吸收的糖 血
各
肝糖原分解
种 组
糖异生
糖
织
5、ATP是机体能量利用的共同形式
营养物 分解
释放 能量
ADP+Pi
直
接
供
ATP
能
6、NADPH是合成代谢所需的还原当量
例如
磷酸戊糖途径
NADPH + H+
乙酰CoA
脂酸、胆固醇
• 代谢调节普遍存在于生物界，是生物的重 要特征。
单细胞生物
主要通过细胞内代谢物浓度的 变化，对酶的活性及含量进行调节 ，这种调节称为原始调节或细胞水 平代谢调节。
• 区域定位的调节 • 细胞内的不同部位分布着不同的酶，称为
酶的区域定位或酶分布的分隔性，这个特性 决定了细胞内不同的部位进行着不同的代谢。 这种区域化的分布，使得各种代谢途径不致 互相干扰，而又彼此协调。
•
• 酶活性的调节
• 通过控制酶的活性来控制代谢速度。 对酶的控制主要是由改变酶的分子结构 来实现的
多酶体系在细胞内的分布
多酶体系 三羧酸循环 氧化磷酸化
糖酵解 磷酸戊糖途径
糖异生 糖原合成
分布 线粒体 线粒体 胞液 胞液 胞液 胞液
多酶体系
脂酸 氧化 脂酸合成 胆固醇合成 磷脂合成 DNA、RNA合成
分布
线粒体 胞液
内质网、胞液 内质网 细胞核
多酶体系 蛋白质合成 多种水解酶 尿素合成 血红素合成
变构酶及酶学变构调节机理
关键酶的变构调节
1. 变构调节的概念 小分子化合物与酶分子活性中心以
外的某一部位特异结合，引起酶蛋白分 子构象变化，从而改变酶的活性，这种 调节称为酶的变构调节或别构调节
•被调节的酶称为变构酶或别构酶
(allosteric enzyme)
•使酶发生变构效应的物质，称为变构效应剂
分布 内质网、胞液
溶酶体 线粒体、胞液 线粒体、胞液
• 酶的隔离分布的意义 —— 避免了各种代谢途径互相干扰。
•代谢途径是一系列酶促反应组成的，其速 度及方向由其中的关键酶决定 。 •关键酶催化的反应具有以下特点：
① 速度最慢，它的速度决定整个代谢途径的总速度， 故又称其为限速酶(limiting velocity enzymes)。
微生物的代谢调节
• 概述 • 细胞结构对代谢途径的分割控制 • 酶活性调节机理 • 酶量调节机理 • 分支合成代谢途径的几种反馈调节模式 • 能荷对糖代谢的调节及巴斯德效应的解释 • 代谢控制与发酵工业生产
第一节 概述
Introduction
一、代谢的生理特点
1、整体性
水 脂类
糖类
无机盐
蛋白质
维生素
消化吸收 中间代谢 废物排泄
• 各种物质代谢之间互有联系，相互依存。
2、代谢调节
内外环境 不断变化
影响机体代谢
适应环境 的变化
机体有精细的调节 机制，调节代谢的 强度、方向和速度
3、各组织、器官物质代谢各具特色
不同的组 织、器官
结构不同
酶系的种类、 含量不同
代谢途径不同、 功能各异
4、各种代谢物均具有各自共同的代谢池
• V对［S］的变化有一个很窄的敏感范围
解释：第一个底物分子与酶 分子中第一个亚基的活性部 位结合之后，使该亚基的构 象发生变化，此亚基的构象 变化引起相邻第二个亚基的 构象发生变化，从而提高了 第二个亚基的活性部位对第 二个底物分子的结合力(亲 和力)。其余第三、第四个 亚基对第三、第四个底物分 子的结合，依次类推
(allosteric effector) • 变构激活剂allosteric effector
——引起酶活性增加的变构效应剂。
• 变构抑制剂allosteric effector
——引起酶活性降低的变构效应剂。
2 分子结构特点
• 多亚基、多配基结合特点 • 除具有活性中心外，还有调节中心
3. 变构调节的机制（变构作用及协同效应）
• 酶量变化的调节
• 细胞内酶的浓度的改变也可以改变代谢 速度。其中主要是对基因表达的调节， 活化基因则合成相应的酶，酶量增加； 钝化基因则基因关闭，停止酶的合成， 酶量降低。这种调节方式为迟缓调节， 所需时间较长，但作用时间持久
细胞结构对代谢途径的分割控制
（一）细胞内酶的隔离分布
• 代谢途径有关酶类常常组成多酶体系，分布于 细胞的某一区域 。