6·生活史对策2012

（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。


如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。

但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月

花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。


高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案


一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
个体间生殖价－生活史对策 预报器，如滨螺


①不能动的岩石表面间的狭窄 裂缝环境；种群具有薄壳、个 体较小、生殖型小，有高繁殖 能量分配并生产少量的大型后 代。 ②能动的大石块表面。种群具 有厚壳、个体大、生殖型大、 繁殖能量分配低并生产许多小 型后代。－符合r/K二分法。 两种环境下不同大小螺的生殖 价的比较
Grime CRS三角形（植物生活史）
Ruderal
Stress Tolerant Competitive
生境 低严峻度，低干扰水平 高严峻度，低干扰水平（沙漠） 低严峻度，高干扰水平
对策 竞争对策（C） 胁迫-耐受对策（S） 杂草对策（R）
Grime的 植物生活史对策的分类——Grime的 CSR三角形


个体大小与世代周期的关系
植物种子
三、生殖对策
1. r－选择和K－选择 不同植物种的个体寿命（τ）和 生境中有利于该种一个世代生存 繁殖的时间长度（H）之比，可 表示生境持续稳定性。 τ/H r-选择：快速发育，小型成体， 数量多而个体小的后代，高的繁 殖能量分配和短的世代周期。 K-选择：慢速发育，大型成体， 数量少但体型大的后代，低繁殖 能量分配和长的世代周期。


关键组分：身体大小(body size)、生长率(growth rate)、繁殖(reproduction)和寿命(longevity)
生活史对策(life history strategy，生态对策)：生 物在生存斗争中获得的生存对策。生殖对策、取食对策、 迁移对策、体型大小对策

一、能量分配与权衡
第六章
生活史对策
天长,地久,天地所以能长久者，以其不自 生，故能长生 －老子，《道德经》 为了要在一边消费，自然就要在另一边节 约－歌德，转引自达尔文《物种起源》

生活史概念

生活史（life history）：生物从其出生到死亡所经历 的全部过程。 生活史性状: 严格的说，是指不同年龄的生育率和死亡 率。但其它性状，如生长率、寿命、成熟年龄、经产数、 个体大小，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标， 也作为生活史性状来看待。


现在的出生率
lt Vx mx mt t x 1 lx
w
未来期望的出生率
生殖价为比较不同的生活史提供了一条进化的有关途径： 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。 个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低

2. 生殖价和生殖效率

分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进 行权衡 x龄个体的生殖价(reproductive value)(Vx)：该个 体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)，加上那 些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来 繁殖输出)。 进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大， 即使个体出生时的生殖价最大。
桦树
山毛榉
• 竞争对策（competitive strategy） 有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下， 可通过营养器官的调节来适应生境的变化。 • 耐逆境对策（stress-tolerant strategy） 多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又 不规则的常绿植物。 • 杂草对策（ruderal strategy） 寿命短，相对生长率高，种子产量高。在资源匮乏时，能压缩 营养部分分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。 • 极端对策（extreme strategy） 指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。
四、滞育和休眠

昆虫：滞育－褐色雏蝗卵－4℃，90天才能发
育
植物种子： 缓步类动物：潜生现象（隐生现象） 一些鸟类和哺乳动物－冬眠、夏眠

缓步动物
真正的不死之躯－水熊
五、迁移
1. 迁移和扩散

迁徙（migration）：方向 性运动 扩散(dispersal)：离开出 生或繁殖地的非方向性运 动，是生物进化来的一种 用来躲避种内竞争，以及 避免近亲繁殖的方法。

生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。生物是通过提 高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的 目的。

例：一年生蚊母草
池塘中心部分：一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，蚊母草产生 较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。 池塘周围：由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻 的种子，以便增加从不良的池塘环境中逃出的机会



小

结
生活史；生活史的关键组分：身体大小、生长率、繁殖和 寿命； 生活史对策：生物在生存斗争中所获得的对策。 r－选择和K－选择理论 “两面下注”理论考虑生境对生物不同生长期死亡率和繁 殖力相关变化的影响，来预测最佳生活史对策。 Grime的“CSR三角形”利用生境干扰程度及其对植物的严 峻性来划分生境。 生物抵御不良环境的生活史对策有休眠、迁移等。有些生 物发展了复杂的生活周期以有效利用不同生境或利于生长 和扩散。
可以长时间远离自然栖息地，躲藏 于腐烂的树枝和树干间，临时改变 自身的生物结构以呼吸空气。 树木中的槽缝是一个理想的隐身场 所，但生活环境狭促，使得原本地 盘防卫性极强的花溪鳉不得不克制 其喜好进攻的脾性。 花溪鳉是唯一已知的一种脊椎动物， 可以在无需配偶的情况下进行繁殖 再生。花溪鳉同时拥有雄性和雌性 性器官，可以在体内产卵，在水中 产下微型晶胚。

2. 迁移模式
鸟类
欧洲鳇
俄罗斯鲟
闪光鲟
六、复杂的生活周期
1. 复杂的生活周期

个体的形态学形状(morphological form) （变态） 世代(generation)间存在根本不同
2.生活周期复杂性的适应优势


扩散与生长间的权衡：海洋无脊椎动物－藤壶；蝴蝶和 毛虫－成体和幼体的作用颠倒 复杂的生活周期使生境利用最优化(optimization in habitat utilization)。如蚜虫，春－木本；早夏－草 本
在不同分类单元间进行广泛的比较，一般模式支持上述 类型的生活史差异。 例：森林树木和大型哺乳动物－K选择的特征， 一年生植物和昆虫－r选择的特征 许多事例不支持r/K二分法。 在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率 (表明它们是r－选择的)．却生育较大型的后代(一个K －选择特征)。 结论：r/K理论是一种特殊情况，被具有更广预测能力的 更好的模型所包含。

r－对策和K－对策在进化过程中优缺点

K－对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附 近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦 受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会 比较困难。 r－对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复， 而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境．在其他 地方建立新的种群。r对策者的高死亡率、高运动性 和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。
七、衰老

机械水平：由于化学毒物，如高反应性自由基和自然 辐射的影响，使细胞器崩溃、从而引发衰老 竞争性衰老进化模型： 突变积累：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下 降，因为早期表达的“坏基因”对表性产生影响，可能 会降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。这 样种群会通过选择，有效去除早期表的的”坏基因”。
分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一 方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这 样达到最大，而必须在不同生活史组分问进行 “权衡”(trade-off)。

马鹿：带崽雌体成活率、生殖率－存活力权衡
二、体型效应

物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，与内 禀增长率有同样强的负相关关系。 Southwood(1976): 随着生物个体体型变小，使其单位 重量代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短；生命周期的 缩短，必将导致生殖时期不足，从而只有提高内禀增长 率来加以补偿。 体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的 调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物 种由于寿命短．世代更新快，可产生更多的遗传异质性 后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。