第6章植物体内有机物的运输1

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第二节 韧皮部装载
韧皮部装载(phloem loading)是指光合产物 从叶肉细胞到筛分子——伴胞复合体(sieve
element--companion cell complex，SE-CC)
的整个过程。
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一、韧皮部装载三个步骤：
1 光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质， 转变为蔗糖。 2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
同时或交替
（二）长距离运输
快、通过韧皮部，可双向运输
运输途径
经典树皮环割试验证明，有机物的运输是由韧 皮部承担的； 示踪法试验得知主要运输组织是筛管和伴胞。
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筛管
由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管
分子一般只具初生壁，细胞壁较厚；无细胞核、
液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有
质膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是
活的，能输送物质。
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韧皮蛋白（ P蛋白）：筛管分子内壁韧皮蛋白 胼胝质：筛管分子质膜和胞壁之间
在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域 ；在
筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的
孔径较大,联络索较粗，称作筛板。
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伴胞
与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。 伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，调节细胞 与细胞之间大分子运输 。
装载之后便是长距离的韧皮部运输
有机物经韧皮部装载要经过三个区域
（1）生产区：叶肉细胞 （2）积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞 （3）输出区：叶脉中的SE-CC
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二、装载途径 质外体途径
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蔗糖进入筛管和伴胞的机制
H+
共质体途径进行装载
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共质体装载机理

进行共质体装载的植物筛管中糖的主要运输形式
韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
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三、韧皮部装载的特点
通过质外体逆浓度梯度进行、 通过共质体顺浓度梯度进行 需要ATP、是主动过程 具有选择性
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第三节 韧皮部卸出
概念
装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受 细胞的过程。
过程
1
2 3
蔗糖从筛分子--伴胞复合体中卸出；
短距离运输到库细胞或接受细胞； 在接受细胞中贮藏或进行代谢。
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即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主 动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的 水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分， 以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中 的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就 使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部， 从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源 端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的 卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力 梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由 源端向库端运输。
第六章 植物体内有机物的运输
有机物运输的途径、速率和溶质种类 韧皮部装载 韧皮部卸出 韧皮部运输的机理 同化产物的分布 思考题
重难点
【重、难点提示】3学时讲授
有机物装载、运输、卸出的机理 有机物的分配规律
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第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类
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一、 运输途径和方向
（一） 短距离运输 1 细胞内运输：扩散、布朗运动 2 细胞间运输：共质体途径和质外体途径
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应用
预计严重霜冻到达前，农民连夜把玉米连杆带穗堆成 一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶的有机物继续向籽粒 中转移，即所谓“蹲棵”，可增产５%～１０％。 稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连 杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。 小麦叶片中细胞内含物过早转移，会引起叶片早衰； 而过迟转移则会造成贪青迟熟。小麦在灌浆后期，如 遇干热风的突然袭击，叶片很快失水干萎，其中大量 营养物质来不及转移至籽粒，造成产量损失。 霜冻来早，地上部分受冻，这对叶片中物质的转移也 是不利的。 返回
是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。 目前虽然对共质体装载机理仍争论不休，现有两
种假说可部分解释这种逆浓度梯度积累糖类的机理
“多聚化-陷阱模型”, “内质网络运输机 理”
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维管束鞘细胞
中间细胞
筛分子
叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中 间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖 分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的 直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的 有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。
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同化产物卸出途径
两条：质外体途径、共质体途径
1、共质体途径：嫩叶、根尖（通过扩散、集流）
2、质外体途径
（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结 合为蔗糖。在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞中存在。 （2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种 子的胚性组织和母体组织间发生。
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伴胞的种类 1、通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少。 2、传递细胞的胞壁向内生长（突出），增加 质膜表面积，胞间连丝长且分支，增强物质运 送功能，分布于中脉周围。 3、居间细胞（intermediary cell）有许多胞间 连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它 能合成棉子糖和水苏糖等。
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Ψ w↓
吸水膨胀
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新的压力流学说 认为：同化物在筛管内的运输是一种集流，它 是由源库两端的SE-CC复合体内渗透作用所形成的 压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源 端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端 同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木 质部之间水分的不断再循环所致。
筛孔
细胞质胞纵连束 （有环状蛋白质丝）
内腔
周缘细胞质
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收缩蛋白学说
筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白
（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，
其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一
样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。
它影响细胞质的流动。
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据此模型，韧皮部的运输应具有如下特点： ①各种溶质以相似的速度被运输；
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图6-1 筛分子伴胞复合体示意图
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图 6- 2 胞间连丝的超微结构
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运输方向
有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长
的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可
以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。 韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。 同化物也可以横向运输。
注意：对同一筛管常认为同化物在其中运输是单 向而不是双向的
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图 6 8 压 力 流 动 学 说 图 解
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-
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支持依据
①筛管接近源库两端，存在压力势差； ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力。 不足之处 ①很难解释双向运输； ②实际上运输是消耗代谢能量的主动过程。
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细胞质泵动学说
荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物 生理学家R.Thaine(赛尼）等支持这一假说。R. Thaine等认为：
代谢源—制造和输出同化产物的器官 代谢库—消耗或贮藏有机物的器官
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配 置
根据源叶中同化产物的使用情况，有3个配置方 向 （1）代谢利用：满足叶本身的需要 （2）合成暂时的贮藏物：淀粉、蔗糖、果聚糖
蔗糖的贮藏库有两个：液泡（第一源）和细胞质 （3）运输到植株的其他部分 返回
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细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞 返回
图6-7 蔗糖卸出 到库组织的可能 途径
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依赖代谢进入库细胞 质膜 液泡膜
ATP H+ H+ H+ ADP+Pi 液泡 +－ -90mA －+ +50mA H+ H+ 己糖 己糖 PH5.8 PH7.0 PH4.9
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有的还含有糖醇，山梨醇等 ； 也有氨基酸和酰胺 ； 磷酸核苷酸和蛋白； 钾、磷、氯等无机离子 。
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“源”细胞(source cell) ：制造和输出有
机物的细胞
“库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机
物的细胞
韧皮部运输：装载、运输、卸出
装载：“源”细胞 筛分子伴胞复合 体（SE-CC） 卸出：筛分子伴胞复合体 “库”细 胞
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分 配
分配方向
1 总原则：从源到库
注：源库概念是相对的，其组成不是固定 不变的，它会随生长条件的变化而变化， 并可人为改变。
2 优先分配到生长中心
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光合产物从叶片运到成熟果实的情况
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3 “就近供应，同侧运输”
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4、再度分配利用
除已构成骨架的细胞壁成分等外，其他的细胞内含 物在该器官或组织衰老时都有可能被再度利用 。 叶片衰老时大量的糖、N、P、K等都要撤离，重新 分配到就近新生器官。 在生殖生长期营养体细胞内的内含物向生殖体转移。 小麦籽粒在达到25%的最终饱满度时，植株对氮与 磷的吸收已经达90%，故籽粒在最后充实中，主要 靠营养体内已有的营养元素再度分配转化。 许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移， 而后花瓣迅速凋谢。 许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如 收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中 其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第四节 韧皮部运输的机理
压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Mü nch)1930年提出 学说要点：同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动 而流动；液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起
的。
源端：物质装入 压力势↑
②在一个筛管中运输是单方向的； ③筛板的筛孔是畅通的； ④在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；
⑤装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗
大量的能量。
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第五节 同化产物的分布
一、同化产物的分布：
包括配臵和分配两个水平
配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化。 分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布。
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运输的速率和溶质种类
运输的速率 较快，平均约100 cm•h-1 ； 不同植物的有机物运输速度有差异； 同一作物，由于生育期不同,运输速度有差异。
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溶质种类 利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。
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有机物运输的研究方法 环割法:环割韧皮部 同位素示踪法 蚜虫吻针法：利用刺吸性昆虫口器——吻
针收集韧皮部汁液的方法。刺吸性昆虫口器可以 分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子，当 昆虫的吻针刺入筛管分子后，用C02将其麻醉，切 除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在，韧 皮部汁液可以持续不断地从吻针流出
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蚜虫吻刺插至韧皮部 吸取汁液
去掉蚜虫，吻刺收 集韧皮部汁液
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶
解许多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非
还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊
糖等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的
0.3-0.9 mol•L-1）。
思考：为什么蔗糖是韧皮 部运输物质的主要形式？
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（1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。分 子小，移动性大。 （2）蔗糖有高的水溶性：0℃时179g/100ml水，100℃时， 487g/100ml，高水溶性有利于在筛管中的运输。 （3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。 （4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高 △G'＝ -7000卡， 淀粉水介△G'＝-4000卡 （5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介 电常数，渗透压，扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡 萄糖，2分子葡萄糖氧化产生72个ATP，蔗糖分介为2个已糖氧化 产生77个ATP。 除此而外，筛管汁液还有如下特点： 因含糖高，粘度高； K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞pH6-7，壁空间pH5-6）电 导度也高； 由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均 一，浓度上存在梯度。 其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。 从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。
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库强度及其调节 库强度 = 库容量 × 库活力 库容量：库的总重量（干重） 库活力：单位时间、单位干重吸收同化产物的速率 库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素和糖类