第6章植物体内有机物的运输1
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学第六章有机物运输
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类 一、运输途径 (Pathway of transport)
通过环割试验，证 明有机物运输是由韧皮部担 任。至于具体运输细胞，通
• 1.研究物质运输途径的方法： (1)环割试验
环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去 而保留树干(木质部)的一种处理方法。 此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物 以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导 致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮 化合物以及激素积累引起膨大。
三、运输的速率和溶质种类
借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速 度比扩散速度还快，平均约100 cm•h-1，不同植物的有机物运输速度有差异， 其范围在30-150 cm•h-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也 有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cm•h-1），老龄则渐 慢（30~50 cm•h-1）。 研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位 素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下 检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切 断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。 图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
镁
钙 铁 锌 PH
4.3 2.1
0.17 0.24 7.9
5.8
0.16 0.13 0.08 8.0
同化物运输的主要 形式是蔗糖， 因为： 1）蔗糖是非还原 糖，具有很高的稳 定性； 2）蔗糖的溶解度 很高； 3）蔗糖的运输速 率很高； 4）蔗糖具有较高 的能量。
第二节韧皮部装载
韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶 肉细胞到筛管分子—伴胞复合体的整个过程。 经过3个步骤： 第一步，光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。
植物生理学ch6 植物体内有机物的运输
整理课件
2.运输的速度和溶质种类
1）速度 • 平均100cm/h • 不同植物、同一植物不同生育
期运输速度不同。
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2）溶质种类 研究方法 蚜虫吻针法
筛管分子
蚜虫吻针
整理课件
主要成分： 1）蔗糖100~250g/L，占干物质
90%，是糖类运输的主要形式 2）氨基酸和酰氨 3）磷酸、核苷酸和蛋白质 4）植物激素 5）糖醇、钾、磷等无机离子
整理课件
第一节 有机物运输的途径、 速度和溶质的种类
1.运输途径
1）韧皮部 筛管
筛分子伴胞复合体 伴胞 韧皮薄壁细胞
整理课件
筛板孔 薄壁细胞
伴胞
筛管分子 筛板
整理课件
整理课件
Transfer cell
整理课件
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2）证明方法 （1）环割法：在木本植物的树
干上，环割一圈，深度以到 形成层为止，剥去圈内的树 皮。
第六章
Chapter 6
Translocation in the Phloem
植物体内有机物的运输
整理课件
高等植物的各个器官是具有明确 的分工的，不同功能的各器官之间必 然需要物质、能量和信息的交流，植 物体才能保持一个统一的整体，这些 都依赖于有效的运输机构——维管束。
高等植物有机物的运输，是通过 韧皮部完成的。
整理课件
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第二节 韧皮部装载
韧皮部装载：是指光合产物从叶 肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的 整个过程。
韧皮部装载要经过3个步骤的：
整理课件
第一步： 白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到 胞质溶液； 晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能 以葡萄糖状态离开叶绿体。
后来在细胞质转变为蔗糖。
2.运输的速度和溶质种类
1）速度 • 平均100cm/h • 不同植物、同一植物不同生育
期运输速度不同。
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2）溶质种类 研究方法 蚜虫吻针法
筛管分子
蚜虫吻针
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主要成分： 1）蔗糖100~250g/L，占干物质
90%，是糖类运输的主要形式 2）氨基酸和酰氨 3）磷酸、核苷酸和蛋白质 4）植物激素 5）糖醇、钾、磷等无机离子
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第一节 有机物运输的途径、 速度和溶质的种类
1.运输途径
1）韧皮部 筛管
筛分子伴胞复合体 伴胞 韧皮薄壁细胞
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筛板孔 薄壁细胞
伴胞
筛管分子 筛板
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Transfer cell
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2）证明方法 （1）环割法：在木本植物的树
干上，环割一圈，深度以到 形成层为止，剥去圈内的树 皮。
第六章
Chapter 6
Translocation in the Phloem
植物体内有机物的运输
整理课件
高等植物的各个器官是具有明确 的分工的，不同功能的各器官之间必 然需要物质、能量和信息的交流，植 物体才能保持一个统一的整体，这些 都依赖于有效的运输机构——维管束。
高等植物有机物的运输，是通过 韧皮部完成的。
整理课件
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第二节 韧皮部装载
韧皮部装载：是指光合产物从叶 肉细胞到筛分子- 伴胞复合体的 整个过程。
韧皮部装载要经过3个步骤的：
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第一步： 白天，磷酸三碳糖从叶绿体运到 胞质溶液； 晚上，叶绿体中贮存的淀粉可能 以葡萄糖状态离开叶绿体。
后来在细胞质转变为蔗糖。
植物生理学 植物体内有机物的运输
将溶质不断地加到渗透计将溶质不断地加到渗透计aa中浓度中浓度升高水分进入压力势升高静水压升高水分进入压力势升高静水压力将水和溶质一同通过力将水和溶质一同通过cc转移到渗透计转移到渗透计bb
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
第六章 植物体内有机物的运输
第一节
有机物物质运输的途径、速度和溶质 种类
一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输 的途径是韧皮部，主要运输组织是筛管和伴胞。
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细
胞的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
二、依赖代谢进入库细胞
低温和代谢抑制剂处理的研究表明：同化 物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出 过程中糖至少要跨膜两次，运输器在跨膜过 程中起着重要作用。
第四节
输导系统的畅通
思 考 题
1.植物体内同化物运输的途径有哪些？
2.同化物运输的特点有哪些？ 3.简述压力流动学说的要点及不足之处？
3.简述同化物分配的规律。
4.源与库的相互关系怎样？库对源的调控机理是什么？ 5.影响和调节同化物运输的因素有哪些？它们是怎样影响和
调节同化物运输的？
6. 名词解释 代谢源与代谢库 库强度 生长中心 P-蛋白 库容量 库活力
一
筛管运输的机理
压力流动学说 德国E.Mnch(1963)提出：筛管液流是靠源库 两端的膨压差来推动的
复习集流，集流产生的动力？
A、B两水槽中各有一个装有半透膜的
渗透压计，水可以自由出入，溶质则不 能透过。
加入溶质
韧
移去溶质
木
库端
源端
将溶质不断地加到渗透计A中，浓度
升高，水分进入，压力势升高，静水压 力将水和溶质一同通过C转移到渗透计 B。
植物体内有机物的运输
（1）被动过程 顺浓度扩散，从筛管进入贮存 细胞。通过共质体的卸出，是一个被动过程，但 这种卸出也需要呼吸能量。因为，在库细胞内， 蔗糖需要转化为其它物质，才能维持筛管与库细 胞壁的浓度差。这各转化过程需要呼吸能量。 蔗 糖从筛管中也可以被动的扩散进入质外体，然后 被动的进入库细胞。 （2）主动过程 在甜菜根中，蔗糖浓度高于筛 管。因此，蔗糖从筛管卸出到质外体可能是被动 的。但是进入库细胞的过程却是主动的，需要代 谢能量。
2017/10/6
31
2．有机物卸出的方式
蔗糖卸出的方式有两种，一是直接卸出。 蔗糖分子不发生变化，直接进入库细胞， 如甜菜根、大豆，水上麦正形成的种子， 被卸出到质外体; 被水解为葡萄糖和果糖，再转入库细胞， 如玉米的籽粒和甘蔗茎的蔗糖卸出。
2017/10/6
32
蔗糖卸出韧皮部的途径和方式
2017/10/6
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（二）共质体途径中的寡糖转运
维管束鞘细胞
居间细胞
筛分子
葡萄糖
半乳糖
果糖
蔗糖 蔗糖 棉子糖
2017/10/6
胞间连丝 韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
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韧皮部装载的多聚体—陷阱模型
• 叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞， 经过众多的胞间连丝，进入居间细胞，居 间细胞内的运输蔗糖分别与一二个半乳糖 分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子 大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送 到筛分子。
4
韧皮部组成
伴胞：
每个筛管分子周围有一个或多 个伴胞，组成筛分子伴胞复合体 （ SE-CC复合体）。
补充筛管分子功能的不足，如 合成蛋白质。 与筛管分子间有大量的胞间连 丝，可为筛分子运输ATP、光合 产物和蛋白质等必需物质。 类型：普通伴胞、传递细胞和 居间细胞。与装载途径有关。
植物生理学第六章
第六章植物体内有机物运输一、名词解释1. 压力流动学说2.韧皮部装载3.韧皮部卸出4.代谢源5.代谢库二、填空题1.植物体内有机物分配总的方向是由到。
分配的基本规则(特点)可归纳为、和。
2.研究表明，、和3种植物激素可以促进植物体内有机物质的运输。
3.韧皮部糖的装载途径主要是和。
4.研究植物同化产物运输的途径一般采用的方法是和，而获取韧皮部运输有机物溶质最理想方法是。
5.作物叶片同化产物一般只供应同一侧的相邻叶片，很少横向供应到对侧的叶片，这种现象符合同化物分配的原则，这与植物的分布有关。
6.大豆开花结英时，叶片的同化产物主要供应给本节的花荚，很少运到相邻的节去，这种现象符合同化物分配的原则。
7.植物体内同化物的长距离运输途径是通过维管系统中的来实现的。
8.植物叶片同化产物在机体内有3种配置方向，分别为、和。
三、是非判断与改错题l.木质部中的无机营养只向基部运输，韧皮部中的有机营养却只向上运输。
( )2.筛管汁液干重90％以上是葡萄糖，但不含天机离子。
( )3. 在作物的不同生育期，源与库的地位始终保持不变。
( )4. 同化产物进入库组织不依赖能量代谢。
( )四、问答题1.简述蔗糖—质子同向运输的机理。
2.试述多聚体—陷防模型的内容。
3.叶片中制造的有机物质是如何装载到韧皮部筛管分子的？有哪些证据证明有机物质的装载是一个主动过程？4.为什么“树怕剥皮”？5.何谓压力流动学说？实验依据是什么？该学说还有哪些不足之处？6.同化物分配原则。
习题答案一、名词解释1. 压力流动学说：其基本论点是有机物在筛管中隨着液体的流动而移动，这种液体流动的动力是由于输导系统两端的压力势差引起的。
2.韧皮部装载：指同化物从筛管周围的叶源细胞装载到筛管中的过程。
3.韧皮部卸出：指同化物从筛管卸出到库细胞的过程。
4.代谢源：是指产生和供应有机物质的部位与器官。
5.代谢库：是指贮藏与消耗有机物质的部位与器官。
二、填空题1.源；库；向生长中心运输；就近供应；同侧运输2.生长素；赤霉素；细胞分裂素3.共质体途径；质外体途径4.环割法；同位素示踪法；蚜虫吻刺法5．同侧运输；维管束6．就近供应7．韧皮部8．合成贮藏化合物；叶本身的代谢利用；形成运输化食物从叶输出三、是非判断与改错题1. ×，木质部中的无机营养向上运输，韧皮部中的有机营养既可向上、也可向下运输，也可以同时向相反方向运输2．×，90％以上是碳水化合物，主要为蔗糖。
第6章植物体内有机物的运输
(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以 沿木质部向上运输； (5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通 过被动或主动转运等方式进行侧向运输； (6)也有例外的情况发生。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
第二节 韧皮部的装载
“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞
B H2 O
压 力 流 动 学 说 图 解
根据该模型可预测韧皮部运输应具有如下特点：
1.各种溶质以相似的速度被运输； 2.在一个筛管中运输是单方向的； 3.筛板的筛孔是畅通的； 4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度； 5.装载与卸出需要能量，运输途中不需消耗大量的能量。
注：通常的实验结果都是支持后两点
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33
关于前三点存在的问题
1.运载物速度不一问题
测定不同示踪物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韧皮部中的运输
速度，发现蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢，这似乎与压 力流动学说是不相符的。
2.双向运输问题 将茎表面擦伤，施用荧光染料会被吸进韧皮部。经过 一段时间后，在施用部位的上、下方取茎切片，发现 染料向上和向下运输； 3.筛孔堵塞问题 ： 早期电镜观察表明筛孔是被P-蛋白和胼胝质堵塞的， 这一结果导致60年代对压力流动假说的极大怀疑。但 随着实验技术的改进，证明以前的观察是一种假象。
蔗糖-质子同向运输（质膜）和反向运输（液泡膜）
第五节影响与调节有机物运输的因素
一、代谢调节：
细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”
无机磷含量、K/Na 会影响蔗糖浓度
二、植物激素：P154 三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，
反馈到源，引起韧皮部装载增加。
植物生理学教案第六章_植物体内有机物的运输
二、有机物质运输的途径
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）;同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻
维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身。
有机物的运输途径是由韧皮部担任的。
证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割实验（木本植物）;同位素示踪实验（草本植物和木本植物）
有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。
1.短距离运输
②这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运输的事实不好解释。
2.细胞质泵动学说（耗能量）
1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。
2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）
3）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。
P-蛋白（phloem protein）（被子植物）
存在形式：
在幼嫩的筛管分子中――P－蛋白为球形或纺锤形，称为P－蛋白体（P-protein body）。
在成熟的筛分子中――管状或纤维状的结构。
合成：在伴胞中进行合成并通过胞间连丝转运到筛管分子。
功能：堵塞受伤筛分子的筛孔，防止筛管中汁液的流失。
胼胝质（callose）
2.李合生主编，现代植物生理学，高等教育出版社，2002.1
3.王忠主编，植物生理学，中国农业出版社，2000.5
本章讲授内容：
第一节有机物运输的形式、途径、和溶质种类
一、有机物质运输的形式
1.收集韧皮部汁液的方法：蚜虫吻针法
用蚜虫吻针法收集筛管汁液
①将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；
②切口溢出筛管汁液；
2.运输方向
纵向运输：单向运输、双向运输
横向运输：量微，纵向运输时受阻
植物体内有机物运输(Transport
差来推动的（图6-9）。 二、胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）
60年代英国R.Thaine提出：筛管内的的细胞质呈几条长丝， 形成胞纵连束（transcellular strand） ，纵跨筛管分子， 束内呈环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，把细胞质长 距离地泵走，这样蔗糖随之流动。 三、P-蛋白的收缩推动学说（contractile protein theory）
筛管通过胞间连丝与伴胞联系在一起的体系。 胞间连丝的结构（图6-6） 3.装载过程 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转 变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛管中。
二、不同糖分的韧皮部装载 1.质外体途径中的蔗糖装载：通过蔗糖--质子
共转运（sucrose-proton symport，也称共转运cotransport ）跨膜到质外体，然后在质外体中转运。 （图6-7）
筛管分子中微纤丝相连构成网状结构，横跨筛管分子，一 端固定，一端游离，通过微纤丝的颤动，推动有机物运输，微 纤丝是由收缩蛋白的收缩丝组成的，所以能够运动。ATP为收 缩蛋白运动提供能量。
第四节 韧皮部卸出（phloem unloading）
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细胞 的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
1.优先向生长中心分配 2.就近运输 3.同侧纵向运输
4.同侧纵向运输阻断时，可以发生横向运输
5.同化物可进行再分配
主目录 本章目录 退 出
四、库强度及其调节 1.概念
库容量(sink volume)：指库的总重量。 库活力(sink activity)：单位时间单位干重吸 收同化物的量。 库强度(sink strength)：单位时间库吸收同化 物的量。 库强度=库容量×库活力 2.库强度的调节 膨压调节 植物激素调节
60年代英国R.Thaine提出：筛管内的的细胞质呈几条长丝， 形成胞纵连束（transcellular strand） ，纵跨筛管分子， 束内呈环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，把细胞质长 距离地泵走，这样蔗糖随之流动。 三、P-蛋白的收缩推动学说（contractile protein theory）
筛管通过胞间连丝与伴胞联系在一起的体系。 胞间连丝的结构（图6-6） 3.装载过程 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转 变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛管中。
二、不同糖分的韧皮部装载 1.质外体途径中的蔗糖装载：通过蔗糖--质子
共转运（sucrose-proton symport，也称共转运cotransport ）跨膜到质外体，然后在质外体中转运。 （图6-7）
筛管分子中微纤丝相连构成网状结构，横跨筛管分子，一 端固定，一端游离，通过微纤丝的颤动，推动有机物运输，微 纤丝是由收缩蛋白的收缩丝组成的，所以能够运动。ATP为收 缩蛋白运动提供能量。
第四节 韧皮部卸出（phloem unloading）
韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细胞 的过程。 一、有机物卸出的途径 （一）共质体途径卸出 （二）质外体途径卸出
1.优先向生长中心分配 2.就近运输 3.同侧纵向运输
4.同侧纵向运输阻断时，可以发生横向运输
5.同化物可进行再分配
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四、库强度及其调节 1.概念
库容量(sink volume)：指库的总重量。 库活力(sink activity)：单位时间单位干重吸 收同化物的量。 库强度(sink strength)：单位时间库吸收同化 物的量。 库强度=库容量×库活力 2.库强度的调节 膨压调节 植物激素调节
植物体内有机物的运输
短距离运输：主要通过细胞质流动、胞间连丝和细胞壁孔隙等途径进行。这些途径允许有机物质在相邻细胞间或细胞内进行快速转运。
植物体内有机物运输的生理机制
03
负责有机物在植物体内的长距离运输，通过筛管分子的原生质体连接，形成连续的运输通道。
筛管分子
与筛管分子紧密相连，为其提供能量和物质支持，参与有机物运输的调控。
代谢相关基因
通过调节转运蛋白基因和代谢相关基因的转录水平，实现对有机物运输的间接调控。
转录因子
通过影响植物体内代谢速率和细胞膜透性，调节有机物的合成和运输。
温度
光照
水分
土壤养分
通过影响光合作用强度和植物体内激素分布，调节有机物的合成和运输。
通过影响植物体内渗透压和细胞壁松弛度，调节有机物的运输和分配。
水分对植物体内溶液浓度的影响
水分还影响植物体内的溶液浓度，进而影响有机物的扩散和运输。水分充足时，溶液浓度适宜，有利于有机物的扩散和运输。
水分对植物生理代谢的影响
水分是植物进行生理代谢的必要条件之一，缺水会影响植物的光合作用、呼吸作用等生理过程，从而影响有机物的合成和运输。
植物体内有机物运输的调控机制
伴胞
在源器官中，有机物通过主动装载进入筛管分子；在库器官中，有机物通过卸载离开筛管分子，进入细胞质和液泡。
装载与卸载
负责水分和无机盐在植物体内的长距离运输，通过导管分子的连接，形成连续的运输通道。
导管分子
纹孔
蒸腾作用
导管分子之间的连接点，允许水分和无机盐通过。
水分从叶片蒸发，产生蒸腾拉力，驱动水分和无机盐在木质部中的运输。
探究有机物运输对植物生长、发育和繁殖的影响，为农业生产提供理论指导。
植物体内有机物运输的途径和方式
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Ψ w↓
吸水膨胀
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新的压力流学说 认为：同化物在筛管内的运输是一种集流，它 是由源库两端的SE-CC复合体内渗透作用所形成的 压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源 端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端 同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木 质部之间水分的不断再循环所致。
49
分 配
分配方向
1 总原则：从源到库
注：源库概念是相对的，其组成不是固定 不变的，它会随生长条件的变化而变化， 并可人为改变。
2 优先分配到生长中心
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51
光合产物从叶片运到成熟果实的情况
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53
3 “就近供应，同侧运输”
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54
4、再度分配利用
除已构成骨架的细胞壁成分等外，其他的细胞内含 物在该器官或组织衰老时都有可能被再度利用 。 叶片衰老时大量的糖、N、P、K等都要撤离，重新 分配到就近新生器官。 在生殖生长期营养体细胞内的内含物向生殖体转移。 小麦籽粒在达到25%的最终饱满度时，植株对氮与 磷的吸收已经达90%，故籽粒在最后充实中，主要 靠营养体内已有的营养元素再度分配转化。 许多植物的花瓣在受精后，细胞内含物就大量转移， 而后花瓣迅速凋谢。 许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运，如 收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中 其鳞茎或外叶枯萎干瘪而新叶照常生长。
针收集韧皮部汁液的方法。刺吸性昆虫口器可以 分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子，当 昆虫的吻针刺入筛管分子后，用C02将其麻醉，切 除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在，韧 皮部汁液可以持续不断地从吻针流出
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16
蚜虫吻刺插至韧皮部 吸取汁液
去掉蚜虫，吻刺收 集韧皮部汁液
收集韧皮部汁液的蚜虫吻针法
56
库强度及其调节 库强度 = 库容量 × 库活力 库容量：库的总重量（干重） 库活力：单位时间、单位干重吸收同化产物的速率 库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素和糖类
同时或交替
（二）长距离运输
快、通过韧皮部，可双向运输
运输途径
经典树皮环割试验证明，有机物的运输是由韧 皮部承担的； 示踪法试验得知主要运输组织是筛管和伴胞。
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6
筛管
由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管
分子一般只具初生壁，细胞壁较厚；无细胞核、
液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有
是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。 目前虽然对共质体装载机理仍争论不休，现有两
种假说可部分解释这种逆浓度梯度积累糖类的机理
“多聚化-陷阱模型”, “内质网络运输机 理”
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维管束鞘细胞
中间细胞
筛分子
叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中 间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖 分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的 直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的 有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。
第六章 植物体内有机物的运输
有机物运输的途径、速率和溶质种类 韧皮部装载 韧皮部卸出 韧皮部运输的机理 同化产物的分布 思考题
重难点
【重、难点提示】3学时讲授
有机物装载、运输、卸出的机理 有机物的分配规律
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2
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类
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3
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4
一、 运输途径和方向
（一） 短距离运输 1 细胞内运输：扩散、布朗运动 2 细胞间运输：共质体途径和质外体途径
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9
伴胞的种类 1、通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少。 2、传递细胞的胞壁向内生长（突出），增加 质膜表面积，胞间连丝长且分支，增强物质运 送功能，分布于中脉周围。 3、居间细胞（intermediary cell）有许多胞间 连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它 能合成棉子糖和水苏糖等。
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10
图6-1 筛分子伴胞复合体示意图
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11
图 6- 2 胞间连丝的超微结构
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12
运输方向
有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长
的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可
以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。 韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。 同化物也可以横向运输。
注意：对同一筛管常认为同化物在其中运输是单 向而不是双向的
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55
应用
预计严重霜冻到达前，农民连夜把玉米连杆带穗堆成 一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶的有机物继续向籽粒 中转移，即所谓“蹲棵”，可增产５%～１０％。 稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒，连 杆堆放在一起，也有提高粒重的作用。 小麦叶片中细胞内含物过早转移，会引起叶片早衰； 而过迟转移则会造成贪青迟熟。小麦在灌浆后期，如 遇干热风的突然袭击，叶片很快失水干萎，其中大量 营养物质来不及转移至籽粒，造成产量损失。 霜冻来早，地上部分受冻，这对叶片中物质的转移也 是不利的。 返回
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40
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41
图 6 8 压 力 流 动 学 说 图 解
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-
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支持依据
①筛管接近源库两端，存在压力势差； ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力。 不足之处 ①很难解释双向运输； ②实际上运输是消耗代谢能量的主动过程。
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43
细胞质泵动学说
荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物 生理学家R.Thaine(赛尼）等支持这一假说。R. Thaine等认为：
筛孔
细胞质胞纵连束 （有环状蛋白质丝）
内腔
周缘细胞质
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44
收缩蛋白学说
筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白
（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，
其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一
样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。
它影响细胞质的流动。
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45
据此模型，韧皮部的运输应具有如下特点： ①各种溶质以相似的速度被运输；
细胞壁（质 外体） 质膜 液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
库细胞 返回
图6-7 蔗糖卸出 到库组织的可能 途径
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依赖代谢进入库细胞 质膜 液泡膜
ATP H+ H+ H+ ADP+Pi 液泡 +－ -90mA －+ +50mA H+ H+ 己糖 己糖 PH5.8 PH7.0 PH4.9
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22
第二节 韧皮部装载
韧皮部装载(phloem loading)是指光合产物 从叶肉细胞到筛分子——伴胞复合体(sieve
element--companion cell complex，SE-CC)
的整个过程。
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23
一、韧皮部装载三个步骤：
1 光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质， 转变为蔗糖。 2 蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3 蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载）
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39
即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主 动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的 水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分， 以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中 的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就 使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部， 从而引起库端筛管内膨压的降低。因此，只要源 端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的 卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力 梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由 源端向库端运输。
在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶
解许多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非
还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊
糖等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的
0.3-0.9 mol•L-1）。
思考：为什么蔗糖是韧皮 部运输物质的主要形式？
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19
（1）蔗糖是光合作用主要产物，绿色细胞中最常见的糖类。分 子小，移动性大。 （2）蔗糖有高的水溶性：0℃时179g/100ml水，100℃时， 487g/100ml，高水溶性有利于在筛管中的运输。 （3）蔗糖的非还原端保护不被分解，使其稳定地从源向库运输。 （4）蔗糖糖苷键水解时产生的自由能高 △G'＝ -7000卡， 淀粉水介△G'＝-4000卡 （5）蔗糖在水溶液中的物理性质如密度，粘度，表面张力，介 电常数，渗透压，扩散系数等都与葡萄糖相似，但能量上优于葡 萄糖，2分子葡萄糖氧化产生72个ATP，蔗糖分介为2个已糖氧化 产生77个ATP。 除此而外，筛管汁液还有如下特点： 因含糖高，粘度高； K+多，稍偏碱，PH7.2-8.5（叶肉细胞pH6-7，壁空间pH5-6）电 导度也高； 由苹果酸，氨基酸等阴离子维持离子电荷平衡，成分复杂，不均 一，浓度上存在梯度。 其中运输的糖分等常从叶片运入向下运输，但也可向上运输。 从衰老叶片中撤离出来的物质可经由韧皮部向上、下运输。
质膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是
活的，能输送物质。
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7
韧皮蛋白（ P蛋白）：筛管分子内壁韧皮蛋白 胼胝质：筛管分子质膜和胞壁之间
在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域 ；在
筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的
孔径较大,联络索较粗，称作筛板。
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8
伴胞
与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。 伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。 伴胞与筛管之间有许多胞间连丝，调节细胞 与细胞之间大分子运输 。
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20
有的还含有糖醇，山梨醇等 ； 也有氨基酸和酰胺 ； 磷酸核苷酸和蛋白； 钾、磷、氯等无机离子 。