磷酸戊糖途径及其他糖代谢途径
磷酸戊糖途径的特点
磷酸戊糖途径的特点
磷酸戊糖途径是一种是糖代谢反应途径，包括葡萄糖-6-磷酸、磷酸戊糖和糖酸盐。
以下是磷酸戊糖途径的特点：
1. 磷酸戊糖途径主要发生在细胞质中：磷酸戊糖途径发生在细胞质中，与细胞核和线粒体相隔离。
2. 糖分解和糖合成的共同途径：磷酸戊糖途径不仅是葡萄糖代谢的重要途径，也是一些碳骨架合成过程的前体。
3. 产生辅酶NADPH和三磷酸腺苷(ATP)：磷酸戊糖途径产生
辅酶NADPH，这在细胞内有重要的还原作用。
同时，途径中
产生的ATP也用于细胞能量供应和其他生化反应。
4. 产生五碳糖醇磷酸物和核苷酸：磷酸戊糖途径中的一些中间产物可以通过进一步的反应生成五碳糖醇磷酸物和核苷酸，这些物质在细胞核酸合成中起重要作用。
5. 磷酸戊糖途径是可逆的：糖醇磷酸和核苷酸可以通过逆向反应生成糖的途径，这使得磷酸戊糖途径可以根据细胞需要进行调节和适应新的代谢需求。
总的来说，磷酸戊糖途径是一种重要的糖代谢途径，可以产生能量和还原物质，并且是其他生物化学过程的重要前体。
戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
电子教案第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径≤课前回顾≥提问：1. 呼吸链的概念、组成，及各成分的排列顺序？2. 氧化磷酸化的概念？3. 氧化磷酸化的偶联机制？4. 化学渗透学说？≤教学目的≥1 、掌握磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义。
2 、掌握糖异生途径反应过程、限速步骤、限速酶；熟悉糖异生的调节、生理意义。
3 、熟悉糖的其它代谢途径4 、寡糖类的生物合成与分解（自学）≤重点难点≥磷酸戊糖途径的反应特点、关键酶、调节、生理意义≤教学内容≥一．戊糖磷酸途径的引出：葡萄糖在生物体内的氧化分解代谢主要是通过酵解和三羧酸循环途径进行的，这也是生物产生能量的主要途径。
但绝非唯一的途径。
戊糖磷酸途径（ Pentose Phosphate Pathway ）又称戊糖支路（ Pentose Shunt ）、己糖单磷酸途径（ Hexose Monophophate Pathway ）、磷酸葡萄糖酸氧化途径（ Phosphategluconate Oxidative Pathway ）、以及戊糖磷酸循环（ Pentose Phosphate Cycle) 等，这些名称强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化五碳糖的过程。
戊糖磷酸途径是糖代谢的第二条重要途径，是葡萄糖分解的另外一种机制，在细胞溶胶中进行，广泛存在于动植物细胞内二．过程概述磷酸戊糖途径是指从 G-6-P 脱氢反应开始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分解代谢途径的一条旁路代谢途径。
该旁路途径的起始物是 G-6-P ，返回的代谢产物是 3- 磷酸甘油醛和 6- 磷酸果糖，其重要的中间代谢产物是 5- 磷酸核糖和NADPH 。
整个代谢途径在胞液中进行。
关键酶是 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶。
三．过程详述全过程可分为两个阶段：氧化阶段和非氧化阶段（一）物质代谢1 ．代谢途径（图）（ 1 ）反应和中间代谢物（ 2 ）酶和辅酶（ 3 ）能量和还原力的传递（ 4 ）碳架的变化6C → 5C +CO2；5C + 5C → 3C + 7C ；3C + 7C → 4C + 6C ； 5C + 4C → 3C + 6C（ 5 ）抑制剂（ 6 ）总反应式3 G -6-P+6NADP +→ 3 CO2+6 NADPH+ 2 F -6-P+3-P- 甘油醛（二）能量代谢3 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛，同时又返回 2 分子的G-6-P ，也就是 1 分子的 G-6-P 产生 6 分子的 NADPH+H+和 1 分子 3-P- 甘油醛。
【生物化学】戊糖代谢及其他糖代谢途径
G-6-P
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
②
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
CH2O P
6-P-葡萄糖酸
6-P-葡萄糖酸脱氢酶
NADP+
CH2OH CO
H C OH
NADPH +H+
CO2
H C OH
CH2O P
5-P-核酮糖
2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段
2×H2O
1、丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸
CO2
ATP+H2O ADP+Pi
生物素
丙酮酸羧化酶 （线粒体）
PEP羧激酶 （线粒体/胞液）
草酰乙酸 GTP
P
GDP
磷酸烯醇丙酮酸 （PEP）
CO2
丙酮酸+ATP+GTP+H2O
磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+H+
丙酮酸
苹果酸
苹果酸脱氢酶
1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
①
H C OH H C OH
6-P-葡①萄糖脱氢酶 C O
NADP+
H C OH
HO C H O H C OH HC
HO C H O
NADPH +H+
H C OH HC
CH2O P
CH2O P
内②酯酶 H2O
COOH H C OH HO C H H C OH H C OH
Cori循环—在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADH的速度超出通过呼吸链 再形成NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为 乳酸使NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续提供ATP。肌肉细胞内的乳酸扩 散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄 糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称 Cori循环
磷酸戊糖途径
2. 非氧化阶段（5步反应）
此阶段反应的实质是基团的转移。反应由5C糖开 始，在异构酶、转酮酶及转醛酶的作用下使磷酸 戊糖重排，最后重新生成6-磷酸果糖。
从5C糖重新生成6C糖
Step 4
磷酸戊糖异构酶
5-磷酸核酮糖
烯二醇
5-磷酸核糖
四、 磷酸戊糖途径的调控
NADPH与NADP+竞争性抑制 NADP作为6-磷酸葡萄糖脱氢酶的辅酶，接受G-
6-磷酸葡萄糖脱下H并激活该脱氢酶，而NADPH作 为竞争性抑制剂，抑制该酶活性。
[NADP+] ＞[NADPH] ，即可启动PPP 过程。
[NADPH]＞ [NADP+] ，抑制 G6PDH 和 6PGDH 活性
二、磷酸戊糖途径的特点
葡萄糖直接氧化脱氢和脱羧，不必经过糖酵解 和三羧酸循环。
脱氢酶的辅酶不是NAD+而是NADP+，产生的 NADPH作为还原力以供生物合成用，而不是传 递给O2。
无ATP的产生和消耗。
三、磷酸戊糖途径的反应历程
6-磷酸葡萄糖
2
磷酸戊糖 途径
细胞质中
三、磷酸戊糖途径的反应历程
蚕豆病：医学名称6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏症 表现对氧化性药物过敏、严重贫血、黄疸、尿黑
色，血色素下降，红细胞大量破裂。
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶
红细胞中NADPH浓度达不到要求
红 细 胞破裂
溶血性贫血症（hemolytic anemia)
知识拓展
谢谢观看
磷酸戊糖途径总过程
起始物：G-6-P 代谢产物： 3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖 中间代谢产物： 5-磷酸核糖和NADPH。 关键酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶。
糖代谢的其它途径
糖 原 的 结 构
糖原的分解
糖原分解主要是磷酸 解，而不是水解 1,4糖苷键：磷酸解； 1,6糖苷键：水解 糖原磷酸化酶催化 产物：1-磷酸葡萄糖
糖 原 的 分 解
糖原的合成
糖原是人体细胞贮存糖的主要形式。体内由单糖合成糖原 的过程称为糖原的合成。 葡萄糖合成糖原，包括： 1．葡萄糖-6-磷酸的生成
UDPG是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程消耗 UTP，糖原合成酶只能促成α-1,4-糖苷键，因此生成 以α-1,4-糖苷键相连构成的直链多糖分子，如淀粉。
肝糖原和肌糖原的主要区别
项目 含量 合成原料 主要功能
肝糖原 受摄食影响大 糖和非糖物质 主要补充血糖
肌糖原 较恒定 血糖 氧化产能
一、选择题
异 激素等
生 降血糖：胰岛素 ？
★糖原的贮存情况
糖异生和糖酵解的协调
1、高浓度的6-磷酸葡萄糖抑制己糖激酶，促进异生。 2、酵解和异生的控制点是6-磷酸果糖与1,6-二磷酸果 糖的转化。ATP和柠檬酸促进异生，抑制酵解。2,6二磷酸果糖相反，是重要调节物。 3、丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸的转化，丙酮酸羧化 酶受乙酰辅酶A激活，ADP抑制；丙酮酸激酶被ATP、 NADH和丙氨酸抑制。
调控因子是NADP+的水平。NADPH和NADP+竟 争性的抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱 氢酶。
机体对核糖-5-磷酸、NADPH和ATP的需要如何调节
1、核糖-5-磷酸 〉NADPH的需要 细胞分裂——DNA合成
2、核糖-5-磷酸 = NADPH的需要处于平衡状态 氧化阶段占优势
6-磷酸葡萄糖-d-内酯
（C1-C5）
关键酶
NADPH是变构抑制剂
2、6-磷酸葡萄糖酸内酯水解生成6-磷酸葡萄糖酸
糖酵解、糖异生和戊糖磷酸途径
2
它主要在肝细胞和胰岛细胞中进行，是葡萄糖生 成丙酮酸的重要步骤，也是糖异生的主要来源。
3
戊糖磷酸途径的产物丙酮酸可以进一步转化为葡 萄糖或者脂肪酸，参与能量代谢和物质合成。
戊糖磷酸途径过程
01
葡萄糖经过一系列的酶促反应， 生成6-磷酸葡萄糖。
03
6-磷酸葡糖酸经过磷酸戊糖异构 酶的催化，异构为5-磷酸葡糖酸
药物研发
了解这些代谢过程有助于药物的 研发，针对相关酶或代谢途径设 计新的药物，用于治疗相关疾病。
02
糖酵解
糖酵解定义
01
糖酵解定义：糖酵解是指在无氧或微氧条件下，葡萄糖在细胞 质中被分解成为丙酮酸的过程，并伴随着少量能量释放。
02
糖酵解是生物体获取能量的重要方式之一，特别是在缺氧或无
氧环境中。
糖酵解是葡萄糖代谢的主要途径之一，为生物体的生命活动提
03
供所需的能量。
糖酵解过程
01
糖酵解过程分为三个阶段：己糖 激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激 酶三个限速步骤。
02
在己糖激酶的作用下，葡萄糖磷 酸化生成6-磷酸葡萄糖。
磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷 酸化生成1,6-二磷酸果糖。
03
丙酮酸激酶催化1,6-二磷酸果糖 裂解生成丙酮酸和ATP。
糖酵解、糖异生和戊 糖磷酸途径
目录
• 引言 • 糖酵解 • 糖异生 • 戊糖磷酸途径 • 三种代谢途径的比较和总结
01
引言
主题简介
糖酵解
01
糖酵解是生物体内将葡萄糖分解为丙酮酸的过程，是生物体获
取能量的主要方式之一。
糖异生
02
糖异生是指将非糖物质转化为葡萄糖的过程，是维持血糖水平
戊糖磷酸途径及糖原合成
三种五碳糖的互换
PPP途径
CH 2 OH CO HO C H
差向酶
H
CH 2 OH CO C OH
异构酶
H C OH
H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
5-磷酸木酮糖
xylulose 5-phosphate
CH 2 OPO 3 H 2
5-磷酸核酮糖
ribulose 5-phosphate
CHO
葡萄糖的途径称为
糖异生。
2磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
糖异生途径关键反应之一
P
葡萄糖-6-磷酸酶
+ H2O
H
+Pi
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
糖异生途径关键反应之二
1,6-二磷酸果糖
果糖-1,6-二磷酸酶
6-磷酸果糖
糖异生途径关键反应之三
丙一酮种酸线羧粒化 体酶 酶CO是 ，2 生成的草酰乙酸 必须通过线粒体 膜丙，酮酸转移到线粒 体膜外，参与 PEP的生成。
H CH 2 OPO 3 H 2
C
OO HH
CH 2 OPO 3 H 2
3-磷酸甘油醛
glyceraldehyde 3-phosphate
5-磷酸木酮糖 H CH 2 OPO H 3 H 2
ribulose 5-phosphate
CH 2 OPO 3 H 2
4-磷酸赤藓糖
erythrose 4-phosphate
3gly-c磷eraCl酸Hdeh2甘yOdPOe油3-p3醛hHos2 phate
H C OH
CH 2 OPO 3 H 2
6-磷酸果糖
糖醛酸途径和磷酸戊糖途径
糖醛酸途径和磷酸戊糖途径
糖醛酸途径和磷酸戊糖途径是细胞内的两种代谢途径，它们对于生物体内的能量产生和物质合成起着重要的作用。
糖醛酸途径是一种葡萄糖代谢途径，主要存在于肝脏和肾脏等器官中。
该途径将葡萄糖转化为葡萄糖醛酸，并进一步转化为其他糖类和非糖类物质。
这个途径在生物体内具有多种功能，包括维持血糖水平、合成脂类和胆固醇、解毒等。
磷酸戊糖途径则是一种产生 NADPH（还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）和 5-磷酸核糖的代谢途径。
它在细胞内普遍存在，对于维持细胞内氧化还原平衡、提供生物合成所需的还原力以及合成核酸等方面起着重要的作用。
此外，磷酸戊糖途径还参与了细胞内抗氧化防御机制，保护细胞免受自由基的损伤。
这两种途径在细胞内相互联系，共同维持生物体内的能量代谢和物质合成。
它们的正常运作对于维持细胞的功能和生物体的健康至关重要。
需要注意的是，不同生物体和细胞类型中的糖醛酸途径和磷酸戊糖途径可能存在一些差异，具体的代谢过程和功能可能会有所不同。
对于更详细和具体的信息，建议参考相关的生物学和生物化学教材或研究文献。
第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径文稿演示
参与对代谢物的羟化。
⑶ 使氧化型谷胱甘肽还原。 ⑷ 维持巯基酶的活性。 ⑸ 维持红细胞膜的完整性：由于6-磷酸葡
萄糖脱氢酶遗传性缺陷可导致蚕豆病， 表现为溶血性贫血。
2. 是体内生成5-磷酸核糖的唯一代谢途径：
• 体内合成核苷酸和核酸所需的核糖或脱氧 核糖均以5-磷酸核糖的形式提供，这是体 内唯一的一条能生成5-磷酸核糖的代谢途 径。
3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
它酶生成葡萄糖 的途径称为糖异 生。
2磷酸烯醇丙酮酸
丙酮酸 激酶
PEP羧激酶 2草酰乙酸
2丙酮酸
丙酮酸羧化酶
糖异生途径关键反应之一
P
6-磷酸葡萄糖 磷酸酯酶
+ H2O
6-磷酸葡萄糖
H
+Pi
葡萄糖
糖异生途径关键反应之二
H2CO P O H2CO P
H HO
+ H2O
H
OH
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段
6 G-6-P
6 葡萄糖酸-6-P
6CO2 6
核酮糖-５-P
6H2O 6 NADP+ 6 NADPH+6H+
6 NADP+ 6 NADPH+6H+
2、非氧化分子重排阶段
6 核酮糖-5-P
5 果糖-6-P
5 葡萄糖-6-P
磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段
NADP+ NADPH+H+
第二十五章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径文稿演示
（二）、磷酸戊糖途径的主要反应
• 磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate pathway，HMS)是指从G-6-P脱氢反应开 始，经一系列代谢反应生成磷酸戊糖等 中间代谢物，然后再重新进入糖氧化分 解代谢途径的一条旁路代谢途径。
糖代谢中的其它途径
第26页
2.草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化生成草酰乙酸经磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸。在体内该反应是不可逆，但在体外，分离磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶却能够催化该反应逆反应。
糖代谢中的其它途径
第27页
磷酸烯醇式丙酮酸和果糖-1,6-二磷酸之间糖异生反应都是糖酵解路径中逆反应。 但在糖异生路径中果糖-1,6-二磷酸不能经过酵解逆反应生结果糖-6-磷酸, 而是使用另一个果糖-1,6-二磷酸酶催化果糖-1,6-二磷酸水解生结果糖-6-磷酸, 反应释放出大量自由能, 反应也是不可逆。
11.2葡萄糖醛酸路径能够生成糖醛酸和抗坏血酸
糖代谢中的其它途径
第11页
糖代谢中的其它途径
第12页
1 . 果糖能够转换为甘油醛-3-磷酸 在肝脏中, 果糖激酶催化果糖磷酸化生结果糖-1-磷酸, 反应需要ATP。 果糖-1-磷酸醛缩酶催化果糖-1-磷酸裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮, 后者经丙糖磷酸异构酶催化转换为甘油醛-3-磷酸, 甘油醛则是在丙糖激酶作用下, 消耗一分子ATP后生成甘油醛-3-磷酸。 总转化结果是一分子果糖转化为二分子甘油醛-3-磷酸, 同时消耗了两分子ATP。富含果糖或蔗糖饮食因为丙酮酸过量生成可能会造成脂肪肝, 丙酮酸是脂肪和胆固醇生物合成前体。
糖代谢中的其它途径
第22页
糖原合酶
糖代谢中的其它途径
第23页
大多数生物都有一个生物合成葡萄糖路径。哺乳动物一些组织, 主要是肝脏、肾脏能够由非糖前体物质, 比如乳酸和丙氨酸从头合成葡萄糖, 由非糖前体物质合成糖过程称为糖异生。下图比较了由丙酮酸生成葡萄糖糖异生过程与葡萄糖酵解过程。 从图中能够看出, 糖异生和酵解两个过程中许多中间代谢物是相同, 一些反应以及催化反应酶也是一样。酵解路径七步可逆反应只要改变反应方向就变成了糖异生中反应了。 但糖异生并非是糖酵解逆转, 其中由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和己糖激酶催化三个高放能反应就是不可逆转, 需要消耗能量走另外路径, 或由其它酶催化, 来克服这三个不可逆反应带来能障。
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径和其它糖代谢途径一、磷酸戊糖途径的过程二、磷酸戊糖途径的化学计量三、磷酸戊糖途径的生物学意义四、磷酸戊糖途径的调控五、葡萄糖的异生途径六、乳酸循环Con pany vino se anda el Camino. (With bread and wine Youcan walk your road.)以面包提供的碳水化合物占人类吸收热量的很大比例.磷酸戊糖途径糖异生途径和糖原代谢一、磷酸戊糖途径的过程（P entose P hosphate P athway, PPP）场所：细胞质氧化阶段：从6-磷酸葡萄糖氧化开始，直接氧化脱氢脱羧形成5-磷酸核糖。
非氧化阶段：磷酸戊糖分子在转酮酶和转醛酶的催化下互变异构及重排，产生6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
中间产物：C3、C4、C5、C6和C7糖。
转酮酶和转醛酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖(一)不可逆的氧化脱羧阶段第一阶段包括脱氢、水解和脱氢脱羧3步反应。
是不可逆的氧化阶段，由NADP+作为氢的受体，脱去1分子CO，生成五碳糖。
21．6-磷酸葡萄糖的脱氢反应在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶作用下，以NADP+为辅酶，催化6-磷酸葡萄糖脱氢，生成6-磷酸葡萄糖内酯及NADPH。
2．6-磷酸葡萄糖酸内酯的水解反应在6-磷酸葡萄糖酸内酯酶催化下，6-磷酸葡萄糖内酯水解，生成6-磷酸葡萄糖酸。
3．6-磷酸葡萄糖酸的脱氢脱羧反应在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，以辅酶NADP+为氢受体，催化6-磷酸葡萄糖酸氧化脱羧，生成5-磷酸核酮糖和另一分子NADPH。
(二)可逆的非氧化分子重排阶段糖分子重新组合异构反应转酮反应转醛反应非氧化阶段的分子重排反应总图5-磷酸核糖转酮酶转醛酶转酮酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖当组织需要NADPH 时,非氧化阶段由6分子的5C 糖生成5分子的6C 糖4．磷酸戊糖的异构化反应5-磷酸核酮糖经磷酸核糖异构酶催化，形成5-磷酸核糖（5-PR）。
磷酸戊糖途径-
(5) 二分子 五碳糖得基 团转移反应
H C OH
CH2OPO3H2
核糖-5-磷酸
ribose 5-phosphate
转酮反应
CH2OPO3H2
景天庚酮糖-7-磷酸
sedoheptulose 7-phosphate
(6)七碳糖与三碳糖得基团转移反应
CH2OH CO
Mg2+或 Mn2+
CHO H C OH
CH2OH CO HO C H
H C OH
H C OH
CH2OPO3H2
果糖-6-磷酸
fructose 6-phosphate
(7)四碳糖与五碳糖得基团转移反应
CH2OH
CHO
转酮反应
CO
H C OH
CH2OH
HO C H H C OH
CHO
CH2OPO3H2
甘油醛-3-磷酸
CO
glyceraldehyde 3-phosphate HO C H
总反应图 反应式 转酮醇酶与转醛缩酶比较 特点
大家有疑问的, 可以询问和交流
可以互相讨论下, 但要小声点
6NADPH 6CO2 6×Ru5P
磷酸戊糖途径:
2×Xu5P 2×R5P
6×6-磷酸 葡萄糖酸
2×S7P
2×GAP
6H2O
6×6-磷酸葡 萄糖酸内酯
2× Xu5P
6NADPH
2×GAP
6×葡萄糖-6-磷酸
核酮糖-5-磷酸
ribulose 5-phosphate
6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶
6-phosphogluconate dehydrogenase
(4) 三种五碳糖得互换:
糖代谢-磷酸戊糖途径&糖原&糖异生&血糖调节
第四节磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway------磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
一．磷酸戊糖途径的反应过程反应场所：胞浆反应过程分两个阶段：1.氧化反应：生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO22.非氧化反应：包括一系列基团转移二．磷酸戊糖途径的特点：a)反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应b)一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+c)一般是3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应第二阶段反应的意义：通过第二阶段一系列基因转移反应，将多余的核糖转变为3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。
因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。
三．磷酸戊糖途径的调节关键酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量NADPH/NADP+比值调节此酶的活性：比值，酶活性比值，酶活性NADPH对该酶有强烈抑制作用四．磷酸戊糖途径的生理意义1)为核苷酸的生成提供核糖2)提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应a)作为供氢体参与体内许多合成代谢b)参与体内羟化反应c)维持谷胱甘肽的还原状态Tip: 6-磷酸葡萄糖脱氢酶缺乏：溶血性黄疸（蚕豆病）NADPH ，体内重要的抗氧化剂－还原型谷胱甘肽减少，红细胞膜易破损。
第五节糖原的合成与分解一．概述：糖原(glycogen)--是动物体内糖的储存形式之一，是机体能迅速动用的能量储备。
糖原储存的主要器官及其生理意义：1)肌肉：肌糖原，180 ~ 300g，主要供肌肉收缩所需2)肝脏：肝糖原，70 ~ 100g，维持血糖水平二．糖原的合成代谢糖原的合成(glycogenesis) ------指由葡萄糖合成糖原的过程。
合成部位：1) 组织定位：主要在肝脏、肌肉 2) 细胞定位：胞浆 糖原的合成途径：1. 葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖2. 6-磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖基团转移的意义：由于延长形成α-1,4-糖苷键，所以葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化，才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。
磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径
四、糖的其他代谢途径
（一）糖的异生(gluconeogenesis)
1、概念 由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，又叫生糖作用。
3、过程
氧化阶段(脱碳产能) 非氧化阶段(重组)
6×葡萄糖-6-磷酸 6 NADP+
糖酵 解
6 NADPH+6H+ 6 × 6-磷酸葡萄糖酸 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 CO2 6 × 核酮糖-5-磷酸
2核糖-5-磷酸 2景天酮糖-7-磷酸 2果糖-6-磷酸
4木酮糖-5-磷酸 2甘油醛-3-磷酸 2赤藓糖-4-磷酸
1
糖原 核心
1 4（ UDP 焦 磷 酸 化 酶 4→6糖苷 转移 酶） 6 PPi ATP UDPG UDP 糖 原 合成 酶 R引 物 糖原 核心
R-小 段 葡 萄 糖 多 糖 链 R-α -1， 4葡 萄糖链 分支 酶 糖原
糖原的形成 葡 糖-1-磷 酸 分支 酶 UTP
ADP
提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？
3、戊糖的代谢 人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊 糖）完全不能利用戊糖外，正常人体和动物还是可以利用一些戊糖的。因为不 同组织的酶可使嘌吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物质（如己糖），而且 机体可从葡萄糖醛酸合成L-木酮糖，体内的戊糖主要是由己糖变来。体内的戊 糖磷酸异构酶可催化D-核酮糖-5-磷酸变D-核糖-5-磷酸。
酵解
丙酮酸
第25章 戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径
磷酸戊糖途径
• 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（紫药 部份药物和化学物如蚕豆、樟脑、臭丸、龙胆紫（ ）、都会令患者出现急性溶血反应 症状包括黄疸、 都会令患者出现急性溶血反应， 水）、都会令患者出现急性溶血反应，症状包括黄疸、精 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭， 神不佳，严重时会出现呼吸急速、心脏衰竭，甚至会出现 休克而有生命危险。 休克而有生命危险。 • 诱发G6PD症状的药物有： 诱发G6PD症状的药物有： G6PD症状的药物有 • 伯氨喹；奎宁、汤力水（tonic water）等抗疟药物 ； water） 伯氨喹；奎宁、汤力水（ • 磺胺类抗生素 • 砜类：如用以治疗麻疯病的氨苯砜 砜类： • 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、控制血糖的药物血糖 其他含硫磺的药品，如治疗糖尿病、 Glibenclamide） 平（Glibenclamide） • 呋喃妥因：治疗尿道感染的抗生素 呋喃妥因： • 阿司匹林
G-6-P
葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 葡萄糖 磷酸脱氢酶
6-P-葡萄糖酸内酯
11
第二步： 第二步：hydrolysis
葡萄糖酸内酯酶
6-P-葡萄糖酸内酯
6-P-葡萄糖酸
此反应不可逆，从而使 G-6-P → 6-磷酸葡萄糖酸 6此反应不可逆， （6-phospho-D-gluconate）的过程不可逆. phospho- gluconate）的过程不可逆.
3
磷酸戊糖途径
（一）戊糖磷酸途径的发现 在研究糖酵解过程中， 在研究糖酵解过程中，发现在 组织匀浆中添加碘乙酸、 组织匀浆中添加碘乙酸、氟化物 等糖酵解抑制剂，葡萄糖的利用仍 等糖酵解抑制剂， 可进行; 可进行; 1931年 1931年Otto Warburg 等发 脱氢酶和葡萄糖酸现G-6-p脱氢酶和葡萄糖酸-6-p脱 氢酶可以使葡萄糖进入未知的代谢 途径,NADP 是两种酶的辅酶； 途径,NADP+是两种酶的辅酶；
糖酵解,糖异生,磷酸戊糖途径,糖原合成
糖酵解,糖异生,磷酸戊糖途径,糖原合成糖是人体最重要的能源来源，它是细胞的基本组成成分，是人体的主要能量来源。
糖的合成和分解过程主要是通过糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径和糖原合成四种途径来实现的。
首先，糖酵解是一种糖分解反应，能由糖原分解成大分子糖，小分子糖和其它糖苷，在这个反应中被分解的糖原分子会被分解成水和乙醛。
在糖异生过程中，糖分解的淀粉分子会被分解成次甘糖（乙醛）和葡萄糖（乙二醛），这两种小分子的糖苷在人体的细胞内被合成成糖原和糖类化合物（脂类和蛋白质）。
磷酸戊糖途径指的是通过水解磷酸戊糖酯分解成葡萄糖和磷酸组成的反应。
在这个反应中，葡萄糖会被用来合成生物体糖醛酸,其中包括糖原、糖脂类和蛋白质等生物物质。
最后，糖原合成反应是指将葡萄糖和乙二醛结合生成高分子糖原分子的反应。
在这个反应中，葡萄糖会被用来合成糖原酸，从而增强糖原分子的分子量。
糖的合成和分解是人体维持正常生活所必须的基本过程，它不仅起到供能的作用，也起到重要的调节生理功能的作用。
在糖异生、磷酸戊糖途径和糖原合成这三种糖代谢途径中，糖分子被不断合成和分解，为人体提供了有效的能量来源。
同时，这也是维持细胞内糖内容的基础，保证人体的正常功能。
机体的生长、繁殖和发育等一系列活动，离不开糖的参与。
糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径和糖原合成这四种糖代谢途径，起着重要的作用。
它们能把糖原变成有效的能源，并为人体维持正常的生理功能提供基础。
这些途径在糖代谢中起着重要作用，它们是人体血糖水平调节和维持正常生活的基础。
由此可见，糖酵解、糖异生、磷酸戊糖途径、糖原合成是一系列重要的糖代谢过程，它们合成和分解糖原，能够使细胞获得有效的能量，保证细胞能顺利地完成正常的生理功能。
糖代谢不仅能够提供能量，而且能保持细胞的机能，因此，糖的合成和分解是物质稳定性和生物体正常功能的重要保障。
糖代谢
四. 葡萄糖的其他代谢途径(一)磷酸戊糖途径生成NADPH和磷酸戊糖磷酸戊糖途径：由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。
细胞定位：胞液1.两个阶段：a. 氧化反应：生成磷酸戊糖，NADPH + H+ 及CO2b. 非氧化反应：包括一系列基团转移（1）6-磷酸葡糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPHA. P172公式B. G-6-P 1 2 3 5-磷酸核糖(1: NADP+ NADPH+H+ 6-磷酸葡糖脱氢酶(脱氢)2:H2O 内酯酶(脱水)3: NADP+ NADPH+H+ +CO2) 6-磷酸葡糖酸脱氢酶(脱羧)C. 催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。
两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+。
反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。
(2) 经过基团转移反应进入糖酵解途径A. 每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C (3-磷酸甘油醛)、4C (4-磷酸赤藓糖)、6C (6-磷酸果糖)、7C(7-磷酸景天糖)等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。
B. 这些基团转移反应可分为两类: a. 转酮醇酶（transketolase）反应，转移含1个酮基、1个醇基的2碳基团；接受体都是醛糖。
b. 转醛醇酶（transaldolase）反应，转移3碳单位；接受体也是醛糖。
C. P173公式D. 第二阶段反应意义：通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。
因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路（pentose phosphate shunt）。
a.磷酸戊糖途径的总反应式：3×6-磷酸葡糖+ 6 NADP+ 2×6-磷酸果糖+ 3-磷酸甘油醛+ 6NADPH + 6H++ 3CO2b.磷酸戊糖途径的特点:（1）脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。
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糖异生的底物
丙酮酸, 乳酸, 甘油, 生糖氨基酸，所 有TCA循环的中间物
偶数脂肪酸不行! 因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰
CoA，而乙酰CoA不能提供葡萄糖的 净合成
糖异生I
☺Occurs mainly in liver and kidneys ☺并不是糖酵解的简单逆转，其原因是：
– 一是因为糖酵解有三步不可逆反应 (糖酵解 的总 G = -74 kJ/mol )
– 没有酶催化，也能发生
• 葡糖酸-6-磷酸脱氢酶
– 氧化脱羧反应
此酶对NADP+高度特异性的; 对NAD+的Km比对NADP+高1 000倍
非氧化相
非氧化相全部由非氧化的可逆反应组成，共有5步 ，反应的性质是异构或分子重排，通过此阶段的反 应，6分子戊糖转化成5分子己糖。 将戊糖转变成 糖酵解的中间物。
Regulation of PFK-1 by Fructose 2,6-bisphosphate (F2,6BP)
☺F2,6-BP is a potent activator of PFK-1 ☺F2,6-BP is formed from F6P by phosphofructokinase-2
☺ Hexokinase inhibited by excess glucose 6-phosphate
☺ PFK-1 is inhibited by ATP and citrate ☺ Pyruvate kinase is inhibited by ATP
2. When ATP is needed, glycolysis is activated
along in the pathway ☺G6P inhibits hexokinase isozymes I, II and III that are active at normal
glucose concentrations (Km values ~10-6 to 10-4M) ☺Glucokinase (hexokinase IV, Km ~10-2M) forms G6P in the liver (for
PFK-2 is bi-functional
☺Glucagon slows glycolysis
☺Glucagon induces glucose synthesis and conversion to glucose from glycogen
（二）丙酮酸激酶的调节 1. 此酶系一同工酶，肝脏：L型；肌肉：M型； 其它：A型。 2. 此酶的效应物有： （1）ATP：通过变构效应抑制L型丙酮酸激酶
(PFK-2), which is a bi-functional enzyme
b-D-Fructose 2,6-bisphosphate
Formation and hydrolysis of F2,6-BP
Effect of glucagon on liver glycolysis
Hormone glucagon is released from the pancreas when blood glucose levels are low
☺Changes in AMP and ADP concentrations can control the flux through PFK-1
☺Elevated levels of citrate (indicate ample substrates for citric acid cycle) also inhibit PFK-1
磷酸戊糖异构酶 磷酸戊糖差向异构酶 转酮酶 ——催化二碳单位的转移，需要TPP为辅助
因子 转醛酶——催化三碳单位的转移 转酮酶
+
5
5
+
3
7
+
6
4
+
+
4
5
6
C5 + C5 --> C7 + C3
C7 + C3 --> C4 + C6
C5 + C4 --> C6 + C3
3
总结: 3C5 --> 2C6 + C3
cells.
The cell needs both NADPH and ATP
生物合成与磷酸戊糖途径活性的关系
组织 肾上腺
肝 睾丸 脂肪组织
功能 固醇类激素的合成 脂肪酸和胆固醇的合成 固醇类激素的合成
脂肪酸的合成
磷酸戊糖途径的活性 高 高 高 高
卵巢
固醇类激素的合成
高
乳腺
脂肪酸的合成
高
巨噬细胞膜上的NADPH氧化酶的防御功能
inhibited by ATP ☺Glucagon stimulates protein kinase A which
phosphorylates PK converting it to a less active form (liver and intestinal cells)
Activator F1,6BP (red) bound with PK
中，有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不 可逆反应，其余两步反应用来克服糖酵解的第三 步和第一步不可逆反应。 ☺新的反应也提供了新的调控机制
丙酮酸羧化酶
糖异生的第一步反应 存在于线粒体基质，需要生物素辅基 由ATP驱动羧化反应
Linkage of biotin to lysine residue in pyruvate carboxylase
第二十五章 磷酸戊糖途径及 其他糖代谢途径
又名磷酸己糖支路或6-磷酸葡萄糖酸途径
☻发生在细胞液
☻由氧化相和非氧化相组成
☻在生物合成旺盛的细胞中更加活跃
糖原
葡萄糖
3
糖酵解
氧化相
• 葡糖-6-磷酸脱氢酶
– 不可逆反应——受到调控（受到NADPH抑 制）
• 葡萄糖酸内酯酶
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的作用机理
苹果酸-天冬氨酸穿梭系统
果糖-1,6-二磷酸酶
将 F-1,6-P水解成F-6-P
热力学上是有利的，肝细胞内的G 是8.6 kJ/mol
葡糖-6-磷酸酶
催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖
☺存在于肝、肾细胞内质网膜上。 ☺肌肉和脑细胞没有这种酶，故不能进行
糖异生 ☺G-6-P需要进入内质网腔才能水解
glycogen synthesis) when glucose is abundant (activity is modulated by fructose phosphates and a regulatory protein)
1. When ATP levels are sufficient, glycolysis activity decreases
Glucose-6-phosphatase is localized in the ER
其它物质进入糖异生的途径
Cori循环和Ala循环
The Cori cycle.
Regulation of glycolysis
酵解过程的三步不可逆反应，即为三个调控 部位，分别由调控酶催化。 （一）磷酸果糖激酶（PFK）的调节
– 二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时 候不允许它们同时被激活或被抑制，否则就 会陷入无效循环之中。
糖异生与糖酵解途径的比较
糖异生 II
某些反应“借用于糖酵解”，某些反应是新的
Something to borrow, something new ☺糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应（第
二步，第四步～第九步） ☺属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应
Regulation of Hexokinase
☺Hexokinase reaction is metabolically irreversible ☺G6P (product) levels increase when glycolysis is inhibited at sites further
Net Synthesis of "new glucose" from nonsugar metabolites
内容纲要
1. 糖异生的定义 2. 糖异生的涉及的主要反应 3. 糖异生的功能 4. 糖异生的调节
糖异生
泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡 萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏（80 ％）和肾脏（20％），是动物细胞自身合成 葡萄糖的唯一手段。植物和某些微生物也可 以进行糖异生。
芳香族氨基酸和维生素B6的合成需要赤藓糖。
Rapidly dividing cells require more ribose 5-
phosphate than NADPH.
The need for NADPH and ribose 5-phosphate is balanced.
More NADPH is needed than ribose 5phosphate; Fatty acid synthesis in adipose
磷酸戊糖途径的四种变化形式
磷酸戊糖途径的功能
与NADPH有关的功能 （1）提供生物合成的还原剂NADPH （2）解毒——细胞色素P450单加氧酶解毒系统需要
NADPH参与对毒物的羟基化反应。 （3）免疫 （4）维持红细胞膜的完整 （5）间接进入呼吸链 与核糖-5-磷酸有关的功能
提供核苷酸及其衍生物合成的前体核糖-5-磷酸 与赤藓糖-4-磷酸有关的功能
转酮酶催化的反应机理
磷酸戊糖途径的总结
一个葡萄糖分子是不可能完成上述反应的，至少有三 个葡萄糖分子同时进入才可以完成；
只有六个葡萄糖分子同时进入磷酸戊糖途径，到最后 才相当于有一个葡萄糖分子完全被氧化成CO2和H2O；