细胞生物学 翟中和版 总结笔记第七章
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2 控制蛋白质寿命 N端第一个氨基酸残基决定寿命 细胞质基质能够识别N端不稳定的氨基酸信号将其降 解，依赖于泛素降解途径
3 降解变性和错误折叠的蛋白质 4 修复变性和错误折叠的蛋白
热休克蛋白的作用
第二节 细胞内膜系统及其功能 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、 由膜包被的细胞器或细胞结构。 研究方法：电镜技术 免疫标记和放射自显影 离心技术 和遗传突变体分析 一、内质网的形态结构和功能 内质网是由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔 形成的互相沟通的三维网络结构。 （一）内质网的两种基本类型 糙面内质网和光面内质网。 糙面内质网：扁囊状 整齐 附着有大量核糖体
功能：合成分泌性蛋白和膜蛋白 光面内质网： 分支管状，小
功能：脂质合成，出芽位点 部分细胞合成固醇类激
素 糙面内质网有20多种和光面内质网不同的蛋白，说明有 特殊装置隔开两种内质网的组分。 光面内质网与高尔基体关系密切。糙面内质网与线粒体 紧密相依。 内质网分布与微管走向一致，驱动蛋白与内质网结合。 内质网可能一端固定在核膜上，另一端在驱动蛋白的牵 引下沿微管向外延伸形成网络结构。
信号肽可以认为是开始转移序列，也可能有停止转移序 列。 信号序列，信号斑 二、蛋白质分选的基本途径与类型 两条途径： 翻译后转运途径：在游离核糖体上完成合成，然后转运 到膜围绕的细胞器。 共翻译转运途径：在游离核糖体上开始之后由信号肽引 导转移到糙面内质网，新生肽边合成边转入rER中，再 经Golgi加工包装、运送到特定部位。高尔基体和内质 网本身是走这一条途径的。 四种类型： 1 蛋白质的跨膜转运 在细胞质基质中合成的蛋白运送到内质网、线粒体、质 体等细胞器。N端导肽（线粒体、叶绿体）和C端内在引 导信号（过氧化物酶体）。在分子伴侣帮助下通过膜上
高尔基体周围有许多囊泡。顺面一侧囊泡可能是 ER-Golgi运输泡，叫作ERGIC或者VTCs 高尔基体与细胞骨架关系密切，在没有极性的细胞中， 高尔基体分布在微管组织中心处。在高尔基体膜囊上有 微丝依赖和微管依赖的马达蛋白。
（二）高尔基体的功能 将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装，然 后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 高尔基体是糖类合成的工厂。 1 高尔基体与细胞的分泌活动 分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶体酶和胞外基质成分都通过 高尔基体完成定向转运。 比如：溶酶体酶在内质网合成时发生N-连接糖基化，在 高尔基体中寡糖链中甘露糖残基发生磷酸化形成M6P。
三、溶酶体的形态结构和功能 （一）溶酶体的形态结构与类型 基本功能：对生物大分子的强烈的消化作用 分类：初级溶酶体、次级溶酶体、残余体
初级溶酶体： 球形，内容物均一，含有多种水解酶。 膜成分特点：含有质子泵 多种载体蛋白 膜蛋白高度糖 基化（防止自身降解） 次级溶酶体：初级溶酶体与细胞的自噬泡或者异噬泡、 胞饮泡或者吞噬泡融合形成的复合体。分别成为自噬溶 酶体和异噬溶酶体，都进行消化作用。形态不规则，内 部结构复杂。 残余体：消化后的小分子物质通过膜上载体蛋白运到细 胞质基质中，未被消化的物质残存在溶酶体中形成残余 体。残余体以类似于胞吐的方式排出细胞。 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶 （二）溶酶体的功能 3种途径：
高尔基体trans面上有M6P受体，溶酶体酶与受体亲和 起到局部浓缩的作用。
但糖链的修饰并不是高尔基体蛋白分选的唯一途径。肝 细胞中有不依赖M6P修饰的另一种分选途径。
2 蛋白质的糖基化及其修饰
糖基化的作用：
给蛋白质打上标记，利于高尔基体分类和包装
帮助蛋白折叠，增加糖蛋白稳定性
限制其他大分子接近膜蛋白
输入装置。需要能量。 2 膜泡运输 通过不同类型的转运小泡从糙面内质网合成部位转运到 高尔基体，进而分选转运。涉及小泡定向转运和膜泡出 芽、融合。 3 选择性门控转运 细胞质基质的蛋白质通过核孔复合体选择性完成物质输 入输出。 4 细胞质基质中蛋白转运 细胞骨架相关。 三、膜泡运输 1 COPII有被小泡的组装和运输 介导顺向运输。 组装： ER腔中的蛋白与跨膜蛋白结合被募集，跨膜蛋白的信号
（1）内质网腔未折叠蛋白的超量积累 （2）折叠好的蛋白的超量积累 （3）内质网膜上膜脂成分的变化
二、高尔基体的形态结构和功能 （一）高尔基体的形态结构与极性 特征结构：堆叠在一起的排列整齐的扁平膜囊，有极性。 靠近细胞核的一面是凸面形成面和顺面，考级质膜的一 面是凹面、成熟面和反面。 电镜染色的标识酶： 顺面：嗜锇反应 反面：CMP酶 TPP酶 中间膜囊：甘露糖酶 NADP酶 GERL：CMP和酸性磷酸酶染色，在高尔基体一侧的结 构
细胞质基质是一个高度有序的体系，细胞质骨架纤维贯 穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数的蛋白质直接或间接地 与骨架结合，或与生物膜结合，从而完成特定的功能。
细胞质基质主要是由微管、微丝和中间丝等相互联系形 成的结构体系，蛋白质和其他分子以凝聚或暂时的凝聚 状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡。
差速离心获得的胞质溶胶的组分和细胞质基质溶液成分 很大不同。胞质溶胶中的多数蛋白质可能通过弱键结合 在基质的骨架纤维上。
序列和ER膜上整合蛋白v-SNARE被COPII识别，形成有 被小泡。之后在GTP结合蛋白帮助下定位到高尔基体cis 面，脱被后v-SNARE与cis面上的t-SNARE配对介导膜 融合，内含物释放入高尔基体。被脱去的包被蛋白再循 环利用。
内质网中含有C端KDEL序列的蛋白可能被动地被包入 囊泡运送到高尔基体，其受体定位在高尔基体TGN、 COPII、COPI的膜上。如果内质网发生错误包装，COPI 小泡将逃逸蛋白回收到内质网。
Cell biology 细胞生物学
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 细胞内被膜区分类：细胞质基质、细胞内膜系统、有膜 包被的细胞器 第一节 细胞质基质的含义和功能
一、细胞质基质的含义 （1）含义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细 胞器以外的胶状物质 主要含有： （1）与代谢有关的许多酶 （2）与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结 构
(二)内质网的功能 1 蛋白质的合成是糙面内质网的主要功能 （1）向细胞外分泌的蛋白质 （2）膜的整合蛋白
（3）构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白 （4）和高尔基体配合对蛋白进行修饰和加工 2 光面内质网是脂质合成的重要场所 内质网合成构成几乎全部的膜脂。合成磷脂的酶都在内 质网膜上，活性部位在基质侧。 合成的磷脂几分钟后就转位到内质网腔面，可能借助磷 脂转位因子或者转位酶。 合成的磷脂向外转运的两种方式： 出芽 凭借PEP蛋白形成水溶性复合物在膜之间转运 3 蛋白质的修饰与加工 在内质网腔，糖基转移酶将寡糖链转移到Asn残基上成 为N-连接糖基化，与Asn直接结合的糖食N-乙酰葡糖胺 （O-连接的糖基化发生在高尔基体中，修饰发生在 Ser/Thr 羟赖氨酸和羟脯氨酸上，直接连接的糖是N-
高尔基体的精细结构 1 高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，cis膜囊，管网结构。 顺面高尔基体管网状结构，CGN，比高尔基体其他部位 略薄，与内质网厚度相近。接受来自内质网物质并转运 入高尔基体中间膜囊。具有KDEL(HDEL)序列。可能有 O-链接糖基化等其他生物活性。 2 高尔基体中间膜囊 功能：糖基修饰 糖脂形成 与高尔基体有关的多糖合成 3 高尔基体反面膜囊及反面高尔基体管网状结构 TGN pH比其他部位低 CMP阳性反应的TGN就是GERL区域 功能：分类包装蛋白，最后从高尔基体输出。 晚期蛋白修饰。
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
一、信号假说与蛋白质分选信号 信号假说：分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌 性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下边合成 边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白质合成 结束前信号肽被切除。
共翻译转运过程： 蛋白质首先在游离核糖体上合成，延伸到80氨基酸时， N端的信号序列暴露出核糖体，并与SRP结合，肽链延 伸停止。SRP与内质网膜上的SRP受体结合，这种结合 受GTP和SRP与其受体结合的强化。核糖体/新生肽与内 质网上易位子结合，SRP脱离信号序列和核糖体，返回 基质重复使用，肽链又开始延伸。信号肽与易位子结合 使孔道打开，信号肽穿入内质网膜并引导肽链以半环形 式进入内质网腔，耗能。同时，腔面上的信号肽酶切除 信号肽。肽链继续延伸至完成。蛋白质进入腔内并折叠， 核糖体释放，易位子关闭。
pH
:
5
7
O2
不需要
需要
功能
消化
多功能
发生 rER，golgi出芽 细胞质基质，组装
标志酶： 酸性水解酶
过氧化氢酶
2 过氧化物酶体的功能
动物细胞：解毒
降解大分子
植物细胞：
光呼吸
参与乙醛酸循环（种子萌发）
3 过氧化物酶体的发生
分裂形成。
酶蛋白由细胞核编码，在细胞质基质中合成。
PTS 信号序列
内质网参与过氧化物酶体的发生
乙酰半乳糖胺） 4 新生多肽的折叠和组装 畸形肽链被识别后通过Sec61p复合体从ER转运到细胞 质基质，通过泛素途径被蛋白酶体降解 PDI（蛋白二硫键异构酶） 切断二硫键，帮助折叠 Bip 识别不正确折叠的蛋白，促进重新折叠，Hsp70家 族成员 PDI和Bip都有KDEL货HDEL信号保证它们滞留在内质 网中维持高浓度 5 内质网的其他功能 光面内质网：解毒 肌质网（特殊的光面内质网）：储存钙，在接受冲动刺 激后释放钙引起肌肉收缩 （三）内质网与基因表达调控 三种从内质网到细胞核的转导途径：
输小跑从TGN出芽的过程需要网格蛋白的帮助。
细胞质膜上也有M6P的受体，可与胞外的溶酶体酶结合 运送到前溶酶体。
溶酶体膜上的酶不必M6P化。
（四）溶酶体与过氧化物酶体
1 过氧化物酶体与溶酶体的区别
初级溶酶体 过氧化物酶体
ห้องสมุดไป่ตู้
形态大小 0.2~0.5um 0.15-0.25um
无酶晶体
内含有酶的晶体
酶种类：酸性水解酶 氧化酶类
二、细胞质基质的功能
（1）蛋白质分选和转运
N端有信号序列的蛋白质合成之后转移到内质网上， 通过膜泡运输的方式再转运到高尔基体。其他蛋白质的 合成都在细胞质基质完成，并根据自身信号转运到线粒 体、叶绿体、细胞核中，也有些蛋白驻留在细胞质基质 中。
（2）锚定细胞质骨架 （3）蛋白的修饰、选择性降解
1 蛋白质的修饰 辅基、辅酶与蛋白的结合 磷酸化和去磷酸化 糖基化 N端甲基化（防止水解） 酰基化
1 清除无用的生物大分子、衰老的细胞器和衰老损伤 和死亡的细胞
2 防御功能，识别入侵的细菌和病毒，杀死并降解之 3 其他功能
（1）为细胞提供营养 （2）摄入分泌颗粒调节分泌过程 （3）蝌蚪尾巴退化、断奶后乳腺退化 （4）精子顶体
（三）溶酶体的发生 溶酶体酶在高尔基体中被打上M6P标记（参加高尔基体 的功能一节）。在高尔基TGN中，含有多个M6P标记的 溶酶体酶与M6P受体结合。TGN上转移小泡将溶酶体酶 运到前溶酶体中。M6P受体穿梭于高尔基体和前溶酶体 之间。在高尔基的中性环境中，M6P受体和M6P结合。 在前溶酶体的酸性环境中，M6P受体与M6P分离，并返 回高尔基体。在前溶酶体中，溶酶体酶的M6P去磷酸化， 进一步促使M6P受体与之彻底分离。载有溶酶体酶的运
高尔基体参与植物细胞壁形成。
3 蛋白酶的水解和其他加工过程 蛋白在高尔基体酶解加工方式 （1）蛋白原进入高尔基体，切除N端或两端序列形成成 熟多肽 （2）有些蛋白在合成时就是含有多个相同氨基酸序列
的前体，在高尔基体中水解成同种有活性的多肽 （3）蛋白质分子的前体中有不同的信号序列，最后加 工成不同的产物。 不同的多肽采取不同的加工方式的原因： 1 有些分子太小 2 缺少包装并转运到分泌泡中的信号 3 防止这些活性物质在合成它的部位其作用 硫酸化作用也在高尔基体中进行。硫酸化蛋白质是蛋白 聚糖。
N连接和O连接寡糖比较
O-连接
N-连接
合成部位 rER/Golgi
Golgi
合成方式 来自同一寡糖前体 去
一个一个单糖加上
氨基酸残基 Asn 羟脯/赖
糖残基 糖胺
N-乙酰葡糖胺
Ser/Thr N-乙酰半乳
蛋白聚糖也在高尔基体中合成，它是糖胺聚糖结合到核 心蛋白的丝氨酸残基上，与丝氨酸羟基结合的是木糖。 是胞外基质成分。
3 降解变性和错误折叠的蛋白质 4 修复变性和错误折叠的蛋白
热休克蛋白的作用
第二节 细胞内膜系统及其功能 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、 由膜包被的细胞器或细胞结构。 研究方法：电镜技术 免疫标记和放射自显影 离心技术 和遗传突变体分析 一、内质网的形态结构和功能 内质网是由封闭的管状或扁平囊状膜系统及其包被的腔 形成的互相沟通的三维网络结构。 （一）内质网的两种基本类型 糙面内质网和光面内质网。 糙面内质网：扁囊状 整齐 附着有大量核糖体
功能：合成分泌性蛋白和膜蛋白 光面内质网： 分支管状，小
功能：脂质合成，出芽位点 部分细胞合成固醇类激
素 糙面内质网有20多种和光面内质网不同的蛋白，说明有 特殊装置隔开两种内质网的组分。 光面内质网与高尔基体关系密切。糙面内质网与线粒体 紧密相依。 内质网分布与微管走向一致，驱动蛋白与内质网结合。 内质网可能一端固定在核膜上，另一端在驱动蛋白的牵 引下沿微管向外延伸形成网络结构。
信号肽可以认为是开始转移序列，也可能有停止转移序 列。 信号序列，信号斑 二、蛋白质分选的基本途径与类型 两条途径： 翻译后转运途径：在游离核糖体上完成合成，然后转运 到膜围绕的细胞器。 共翻译转运途径：在游离核糖体上开始之后由信号肽引 导转移到糙面内质网，新生肽边合成边转入rER中，再 经Golgi加工包装、运送到特定部位。高尔基体和内质 网本身是走这一条途径的。 四种类型： 1 蛋白质的跨膜转运 在细胞质基质中合成的蛋白运送到内质网、线粒体、质 体等细胞器。N端导肽（线粒体、叶绿体）和C端内在引 导信号（过氧化物酶体）。在分子伴侣帮助下通过膜上
高尔基体周围有许多囊泡。顺面一侧囊泡可能是 ER-Golgi运输泡，叫作ERGIC或者VTCs 高尔基体与细胞骨架关系密切，在没有极性的细胞中， 高尔基体分布在微管组织中心处。在高尔基体膜囊上有 微丝依赖和微管依赖的马达蛋白。
（二）高尔基体的功能 将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类和包装，然 后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。 高尔基体是糖类合成的工厂。 1 高尔基体与细胞的分泌活动 分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶体酶和胞外基质成分都通过 高尔基体完成定向转运。 比如：溶酶体酶在内质网合成时发生N-连接糖基化，在 高尔基体中寡糖链中甘露糖残基发生磷酸化形成M6P。
三、溶酶体的形态结构和功能 （一）溶酶体的形态结构与类型 基本功能：对生物大分子的强烈的消化作用 分类：初级溶酶体、次级溶酶体、残余体
初级溶酶体： 球形，内容物均一，含有多种水解酶。 膜成分特点：含有质子泵 多种载体蛋白 膜蛋白高度糖 基化（防止自身降解） 次级溶酶体：初级溶酶体与细胞的自噬泡或者异噬泡、 胞饮泡或者吞噬泡融合形成的复合体。分别成为自噬溶 酶体和异噬溶酶体，都进行消化作用。形态不规则，内 部结构复杂。 残余体：消化后的小分子物质通过膜上载体蛋白运到细 胞质基质中，未被消化的物质残存在溶酶体中形成残余 体。残余体以类似于胞吐的方式排出细胞。 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶 （二）溶酶体的功能 3种途径：
高尔基体trans面上有M6P受体，溶酶体酶与受体亲和 起到局部浓缩的作用。
但糖链的修饰并不是高尔基体蛋白分选的唯一途径。肝 细胞中有不依赖M6P修饰的另一种分选途径。
2 蛋白质的糖基化及其修饰
糖基化的作用：
给蛋白质打上标记，利于高尔基体分类和包装
帮助蛋白折叠，增加糖蛋白稳定性
限制其他大分子接近膜蛋白
输入装置。需要能量。 2 膜泡运输 通过不同类型的转运小泡从糙面内质网合成部位转运到 高尔基体，进而分选转运。涉及小泡定向转运和膜泡出 芽、融合。 3 选择性门控转运 细胞质基质的蛋白质通过核孔复合体选择性完成物质输 入输出。 4 细胞质基质中蛋白转运 细胞骨架相关。 三、膜泡运输 1 COPII有被小泡的组装和运输 介导顺向运输。 组装： ER腔中的蛋白与跨膜蛋白结合被募集，跨膜蛋白的信号
（1）内质网腔未折叠蛋白的超量积累 （2）折叠好的蛋白的超量积累 （3）内质网膜上膜脂成分的变化
二、高尔基体的形态结构和功能 （一）高尔基体的形态结构与极性 特征结构：堆叠在一起的排列整齐的扁平膜囊，有极性。 靠近细胞核的一面是凸面形成面和顺面，考级质膜的一 面是凹面、成熟面和反面。 电镜染色的标识酶： 顺面：嗜锇反应 反面：CMP酶 TPP酶 中间膜囊：甘露糖酶 NADP酶 GERL：CMP和酸性磷酸酶染色，在高尔基体一侧的结 构
细胞质基质是一个高度有序的体系，细胞质骨架纤维贯 穿在粘稠的蛋白质胶体中，多数的蛋白质直接或间接地 与骨架结合，或与生物膜结合，从而完成特定的功能。
细胞质基质主要是由微管、微丝和中间丝等相互联系形 成的结构体系，蛋白质和其他分子以凝聚或暂时的凝聚 状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡。
差速离心获得的胞质溶胶的组分和细胞质基质溶液成分 很大不同。胞质溶胶中的多数蛋白质可能通过弱键结合 在基质的骨架纤维上。
序列和ER膜上整合蛋白v-SNARE被COPII识别，形成有 被小泡。之后在GTP结合蛋白帮助下定位到高尔基体cis 面，脱被后v-SNARE与cis面上的t-SNARE配对介导膜 融合，内含物释放入高尔基体。被脱去的包被蛋白再循 环利用。
内质网中含有C端KDEL序列的蛋白可能被动地被包入 囊泡运送到高尔基体，其受体定位在高尔基体TGN、 COPII、COPI的膜上。如果内质网发生错误包装，COPI 小泡将逃逸蛋白回收到内质网。
Cell biology 细胞生物学
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 细胞内被膜区分类：细胞质基质、细胞内膜系统、有膜 包被的细胞器 第一节 细胞质基质的含义和功能
一、细胞质基质的含义 （1）含义：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细 胞器以外的胶状物质 主要含有： （1）与代谢有关的许多酶 （2）与维持细胞形态和物质运输有关的细胞质骨架结 构
(二)内质网的功能 1 蛋白质的合成是糙面内质网的主要功能 （1）向细胞外分泌的蛋白质 （2）膜的整合蛋白
（3）构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白 （4）和高尔基体配合对蛋白进行修饰和加工 2 光面内质网是脂质合成的重要场所 内质网合成构成几乎全部的膜脂。合成磷脂的酶都在内 质网膜上，活性部位在基质侧。 合成的磷脂几分钟后就转位到内质网腔面，可能借助磷 脂转位因子或者转位酶。 合成的磷脂向外转运的两种方式： 出芽 凭借PEP蛋白形成水溶性复合物在膜之间转运 3 蛋白质的修饰与加工 在内质网腔，糖基转移酶将寡糖链转移到Asn残基上成 为N-连接糖基化，与Asn直接结合的糖食N-乙酰葡糖胺 （O-连接的糖基化发生在高尔基体中，修饰发生在 Ser/Thr 羟赖氨酸和羟脯氨酸上，直接连接的糖是N-
高尔基体的精细结构 1 高尔基体顺面膜囊或顺面高尔基体管网状结构 高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，cis膜囊，管网结构。 顺面高尔基体管网状结构，CGN，比高尔基体其他部位 略薄，与内质网厚度相近。接受来自内质网物质并转运 入高尔基体中间膜囊。具有KDEL(HDEL)序列。可能有 O-链接糖基化等其他生物活性。 2 高尔基体中间膜囊 功能：糖基修饰 糖脂形成 与高尔基体有关的多糖合成 3 高尔基体反面膜囊及反面高尔基体管网状结构 TGN pH比其他部位低 CMP阳性反应的TGN就是GERL区域 功能：分类包装蛋白，最后从高尔基体输出。 晚期蛋白修饰。
第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
一、信号假说与蛋白质分选信号 信号假说：分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌 性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下边合成 边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白质合成 结束前信号肽被切除。
共翻译转运过程： 蛋白质首先在游离核糖体上合成，延伸到80氨基酸时， N端的信号序列暴露出核糖体，并与SRP结合，肽链延 伸停止。SRP与内质网膜上的SRP受体结合，这种结合 受GTP和SRP与其受体结合的强化。核糖体/新生肽与内 质网上易位子结合，SRP脱离信号序列和核糖体，返回 基质重复使用，肽链又开始延伸。信号肽与易位子结合 使孔道打开，信号肽穿入内质网膜并引导肽链以半环形 式进入内质网腔，耗能。同时，腔面上的信号肽酶切除 信号肽。肽链继续延伸至完成。蛋白质进入腔内并折叠， 核糖体释放，易位子关闭。
pH
:
5
7
O2
不需要
需要
功能
消化
多功能
发生 rER，golgi出芽 细胞质基质，组装
标志酶： 酸性水解酶
过氧化氢酶
2 过氧化物酶体的功能
动物细胞：解毒
降解大分子
植物细胞：
光呼吸
参与乙醛酸循环（种子萌发）
3 过氧化物酶体的发生
分裂形成。
酶蛋白由细胞核编码，在细胞质基质中合成。
PTS 信号序列
内质网参与过氧化物酶体的发生
乙酰半乳糖胺） 4 新生多肽的折叠和组装 畸形肽链被识别后通过Sec61p复合体从ER转运到细胞 质基质，通过泛素途径被蛋白酶体降解 PDI（蛋白二硫键异构酶） 切断二硫键，帮助折叠 Bip 识别不正确折叠的蛋白，促进重新折叠，Hsp70家 族成员 PDI和Bip都有KDEL货HDEL信号保证它们滞留在内质 网中维持高浓度 5 内质网的其他功能 光面内质网：解毒 肌质网（特殊的光面内质网）：储存钙，在接受冲动刺 激后释放钙引起肌肉收缩 （三）内质网与基因表达调控 三种从内质网到细胞核的转导途径：
输小跑从TGN出芽的过程需要网格蛋白的帮助。
细胞质膜上也有M6P的受体，可与胞外的溶酶体酶结合 运送到前溶酶体。
溶酶体膜上的酶不必M6P化。
（四）溶酶体与过氧化物酶体
1 过氧化物酶体与溶酶体的区别
初级溶酶体 过氧化物酶体
ห้องสมุดไป่ตู้
形态大小 0.2~0.5um 0.15-0.25um
无酶晶体
内含有酶的晶体
酶种类：酸性水解酶 氧化酶类
二、细胞质基质的功能
（1）蛋白质分选和转运
N端有信号序列的蛋白质合成之后转移到内质网上， 通过膜泡运输的方式再转运到高尔基体。其他蛋白质的 合成都在细胞质基质完成，并根据自身信号转运到线粒 体、叶绿体、细胞核中，也有些蛋白驻留在细胞质基质 中。
（2）锚定细胞质骨架 （3）蛋白的修饰、选择性降解
1 蛋白质的修饰 辅基、辅酶与蛋白的结合 磷酸化和去磷酸化 糖基化 N端甲基化（防止水解） 酰基化
1 清除无用的生物大分子、衰老的细胞器和衰老损伤 和死亡的细胞
2 防御功能，识别入侵的细菌和病毒，杀死并降解之 3 其他功能
（1）为细胞提供营养 （2）摄入分泌颗粒调节分泌过程 （3）蝌蚪尾巴退化、断奶后乳腺退化 （4）精子顶体
（三）溶酶体的发生 溶酶体酶在高尔基体中被打上M6P标记（参加高尔基体 的功能一节）。在高尔基TGN中，含有多个M6P标记的 溶酶体酶与M6P受体结合。TGN上转移小泡将溶酶体酶 运到前溶酶体中。M6P受体穿梭于高尔基体和前溶酶体 之间。在高尔基的中性环境中，M6P受体和M6P结合。 在前溶酶体的酸性环境中，M6P受体与M6P分离，并返 回高尔基体。在前溶酶体中，溶酶体酶的M6P去磷酸化， 进一步促使M6P受体与之彻底分离。载有溶酶体酶的运
高尔基体参与植物细胞壁形成。
3 蛋白酶的水解和其他加工过程 蛋白在高尔基体酶解加工方式 （1）蛋白原进入高尔基体，切除N端或两端序列形成成 熟多肽 （2）有些蛋白在合成时就是含有多个相同氨基酸序列
的前体，在高尔基体中水解成同种有活性的多肽 （3）蛋白质分子的前体中有不同的信号序列，最后加 工成不同的产物。 不同的多肽采取不同的加工方式的原因： 1 有些分子太小 2 缺少包装并转运到分泌泡中的信号 3 防止这些活性物质在合成它的部位其作用 硫酸化作用也在高尔基体中进行。硫酸化蛋白质是蛋白 聚糖。
N连接和O连接寡糖比较
O-连接
N-连接
合成部位 rER/Golgi
Golgi
合成方式 来自同一寡糖前体 去
一个一个单糖加上
氨基酸残基 Asn 羟脯/赖
糖残基 糖胺
N-乙酰葡糖胺
Ser/Thr N-乙酰半乳
蛋白聚糖也在高尔基体中合成，它是糖胺聚糖结合到核 心蛋白的丝氨酸残基上，与丝氨酸羟基结合的是木糖。 是胞外基质成分。