弱光环境对植物光合特性的影响综述

弱光环境对植物光合特性的影响综述陈慧欢弱光环境对植物光合特性的影响综述 (1)摘要 (2)关键词 (2)叶绿体与叶绿素含量 (2)光合速率 (3)光补偿点和光饱和点 (4)CO2的需求特性 (4)蒸腾比率 (5)光合产物的合成、运转与分配 (6)摘要：弱光环境是自然界普遍存在的一种现象，大部分植物在弱光环境中都会出现生长不良的现象。

弱光环境虽不限制植物的基本生存，但对植物的光合特性造成较大影响，进而影响植物的生理代谢及形态建成等。

本文综述了弱光环境对植物光合特性几个重要指标影响的情况。

关键词：弱光光合特性在影响植物生长发育过程中的诸多因子中，植物光合作用特性的影响是最重要的因子之一。

植物的光合作用机理，实际上是光照使植物产生的光化学反应，是光照的物理效应和植物的生物化学转换的有机统一的过程[1-2]。

近年来，新型的栽培方式如间作、套作等以及设施农业迅速发展，间套作中较矮小的植物受到较高大植物的遮挡、设施覆盖物及骨架结构对设施内的植物造成遮光，使得植物经常处于遮光所造成的弱光环境中生长，有时遮光率可高达90%以上，严重制约植物的生长和发育。

由于不同的植物在生长过程中对光照强度的需求不同，关于弱光的概念，植物生理学上还没有严格的定义，对于不同植物所需的光照环境本身就存在差异，有人认为弱光逆境指环境光强持久或短时间显著低于植物光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度时的光环境[1]。

对于大部分植物而言在弱光环境中都会产生生长不良的现象，大量的研究报道称，在弱光环境中，植物会出现叶片变大变薄，夜色变淡，根系生长受到抑制，总生物量严重下降，开花期则会造成大量落花落果，生殖能力下降，果实品质降低及成熟延迟。

弱光环境之所以会造成植物生长缓慢、生物量积累少，主要原因就是由于在弱光环境中植物的光合作用受到不同程度的抑制，进而产生一系列的生态适应性反应，这些适应性的反应包括形态、结构、生理生化过程和基因表达等各方面，是植物对弱光环境信号进行感受、转到和适应调节的结果，一定程度上是植物耐阴性产生的机理和耐阴性体现（Fernando）。

研究弱光环境对植物光合特性的影响，对间套作栽培模式及设施农业的发展具有理论指导意义，本文拟对弱光环境中植物光合特性的几个重要指标的相关研究结果作一综述。

叶绿体与叶绿素含量叶绿体是高等绿色植物细胞内特有的进行光合作用的主要结构，是进行能量转换的细胞器。

影响叶绿体形成的环境因子有光照、水分、温度、氧气及矿质营养等，其中光照是影响叶绿体形成的主要因子，有许多研究结果表明，叶绿体的发育受到光环境的严密调控，不同光照条件下的叶绿体的结构是不同的，长期在高光强和弱光以及红光条件下可分别发育形成阳生型叶绿体（sun chloroplast）和阴生型叶绿体（shade chloroplast）[1-3]。

与阳生型叶绿体相比，在弱光环境中形成的阴生型叶绿体基粒、每个基粒类囊体及类囊体总面积都较多或较大，捕光天线大，碳还原酶活性低，这类叶绿体适应于低光照和高CO2环境[3]。

有报道表明，耐弱光生态型黄瓜在弱光（20～90μE·m-2·s-1）处理后叶片叶绿体内基粒数增多，基粒的类囊体排列紧密，从而有利于弱光环境下光能的有效利用[4]；沈文云等研究发现不耐弱光的黄瓜品种（津研3号）在弱光处理后叶片组织细胞叶绿体排列紊乱，方向不规则，海绵组织叶绿体及基粒发育不正常，基粒片层膨胀解体，叶绿体外被膜受到破坏[5]。

弱光环境对叶绿体超微结构有显著的影响，研究郁金香时发现遮光率超过50%时，不耐遮阴的夜皇后部分叶绿体呈不规则椭圆形，而耐阴的牛津则叶绿体超微结构变化较小[6]。

叶绿体的类囊体中含有两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常叶绿素与类胡萝卜素的比例约为3:1，叶绿素a（chlorophyll A）与叶绿素b（chlorophyll B）的比例也约为3:1。

由于在植物叶绿体内光能的吸收、传递和调节，以及初始的光能转化都是在叶绿素蛋白质复合物上进行，因此叶绿素a和叶绿素b含量及色素蛋白质复合体数量的多少和活性的大小对光合作用有着直接的影响。

光照强度的大小对叶绿素及其色素蛋白质复合体的形成、含量和分布均产生较大影响[7]。

不同程度的遮光处理能够显著增加白栎的叶绿素含量[8]，而强光照射则会使得菠菜叶片中的叶绿素含量明显下降[7]，也有研究显示遮光处理对叶绿素含量没有显著影响[9]，说明前人关于弱光处理对叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量影响研究结果有较大差异[10-12]。

一般认为弱光环境下生长的植物叶片单位面积叶绿体数目减少，但叶绿体变大，叶绿素含量增加，且叶绿素b的增加幅度较叶绿素a更大，叶绿素a含量与叶绿素b的比值Chl a/b 下降（张其德，1988；战吉宬，2002）。

由于叶绿素b的形成与红光有关，叶绿素a的形成与蓝光有关，而弱光环境中红光成分相对增加，从而导致比值Chl a/b下降；叶绿素b在光合作用中主要起传递光能的作用，弱光环境中植物叶片中叶绿素b的含量相对增加有助于叶片捕获更多的光能，提高光能利用率，是植物对弱光环境的一种生态适应性[13-14]。

光合速率弱光对植物生长发育的影响与弱光环境中植物的光合作用特性有着密切关系。

由于光合作用是植物物质代谢和能量转换的最初源泉，光环境对植物最直接的作用就是进行光合作用。

关于弱光环境对植物的光合速率的影响研究，目前结论较为一致，即在光饱和点以下随着光照强度的下降，植物的净光合速率下降，下降的幅度受到温度、CO2浓度、相对湿度等环境因素的影响。

由于在光饱和点以下的光照强度环境中，植物得不到足够的光照以充分进行光合作用，净光合速率（P n, net photosynthetic rate）出现显著降低，有研究显示花生在不同遮光处理中叶片净光合速率随遮光程度增强而显著降低，且降低幅度表现为随遮光程度增大而增加[15]，张依[16]等研究遮光对紫叶加拿大紫荆光合速率影响时，发现随着遮阴程度加大紫荆的净光合速率日变化趋势一致，净光合速率逐渐下降。

但不同植物对强光的忍耐力不一致，如果自然光照强度在光饱和点以上时，植物的光合作用可能会受到一定的抑制，此时遮光造成的弱光环境可增强植物的光合作用，郭宝林[17]等研究扶芳藤时发现在30%、60%的遮光处理中叶片净光合速率峰值均高于0%遮光的对照处理，表明扶芳藤在适度遮光处理后光合作用增强；而山葵幼苗在60%透光率条件下生长时其相对生长率和叶片净光合速率也均高于自然光下生长[18]。

弱光环境中影响植物的光合速率下降的一个重要因素就是植物的耐弱光能力。

研究遮光对不同基因型的玉米光合特性的影响时发现，弱光环境能使得玉米的净光合速率降低，但是不同基因型的玉米表现差异较大，豫玉2号和掖单22的下降幅度较小，而丹玉13和掖单6号的下降幅度较大[19]；三个不同钝叶草品种在遮光处理条件下都表现出耐阴性，但普通钝叶草相对于森特钝叶草和金边钝叶草则又更强的耐阴性，能在弱光条件下迅速生长，且在不同遮阴处理下不同品种的净光合速率也有显著的差异[20]，眭晓蕾[21-22]等也发现不同基因型品种的辣椒的光合特性对弱光的响应差别较大，这表明不同的植物或者同一植物的不同品种的耐弱光能力不同，在弱光环境中生长时光合速率下降的幅度也有很大的差异，耐弱光的植物或品种即使在弱光条件下光合速率的下降幅度很小。

植物的耐弱光能力具有遗传特性，其在弱光环境中的生存能力与它在弱光下获得的光合速率的大小相关，在弱光下能够更多的吸收和捕获光能遗传特性决定其耐弱光的能力更强。

光补偿点和光饱和点光补偿点（light compensation point, LCP）和光饱和点（light saturation point, LSP）是植物光合能力的重要体现，光补偿点（LCP）能够反映植物对弱光环境的适应能力，光饱和点（LSP）则能反映植物在强光条件下对光能的利用效率[23-25]。

植物对弱光的适应很重要一个因素就是在弱光环境中植物的光补偿点和光饱和点发生变化，通常情况下，光补偿点较低的植物耐弱光能力越强，弱光环境中植物往往降低光饱和点和光饱和时的光合速率[26]。

有研究显示，在遮光60%以上，桃树叶片的LSP会出现极显著的下降[27]，弱光条件下，除LSP 外桃树叶片的LCP也有相应的下降[28-30]；黄卫东[31]等研究弱光环境对中国短樱桃光合特性的影响时发现，在100%、70%、48%、30%及11%光照强度下中国短樱桃的LCP和LSP逐渐降低，而最高光合速率则随光强减弱而降低；此外茄子、烤烟及黄菠萝等植物在弱光环境中LCP和LSP也有显著下降，光饱和时的光合速率随光强而降低[32-37]。

这表明在弱光环境中植物植株对弱光的利用效率提高，而对强光利用率则降低。

弱光环境中植物的LCP与LSP是反应其对环境适应性的重要指标，在不同的植物间或同一物种的不同基因型间对弱光的忍耐程度差异较大。

侯芳梅[38]等在遮荫处理条件下发现三种室内悬垂植物中，天竺葵在遮荫后LCP与LSP下降幅度最小，LCP和LSP仍处于较高水平，而绿萝和口红花的LCP与LSP相近，遮荫处理后下降幅度均较大；不同品系的黄瓜在弱光处理后LCP与LSP均出现下降，但品系间的下降幅度差异显著[38]，此外不同品种的辣椒与不结球白菜等植物弱光处理后也有类似的表现[40-42]。

这说明不同物种间或同一物种的不同基因型品种都会通过LCP与LSP的降低表现出对弱光环境的适应性，但之间的耐弱光能力则有较大差异。

CO2的需求特性由于光是植物光合作用的能量来源，CO2是植物光合作用的物质来源[43]，弱光处理下植物对CO2的需求特性的变化是其对环境一个重要的适应性表现，需求特性包括CO2补偿点（CO2 compensation point, CCP）、CO2饱和点（CO2 saturation point, CSP）、Rubisco的羧化效率（Carboxylation efficiency, CE）、气孔导度（Stomatal conductance）及胞间CO2浓度等。

其中CCP和CSP是植物对CO2利用能力的衡量指标，CCP越低表示植物对低浓度CO2的利用能力越强，而CSP越高则表示植物对高浓度CO2的需求能力越高、利用能力越强[43]，而一般C3植物的CCP和CSP均高于C4植物[44-45]；CE值大表示较低浓度CO2下有较高的光合速率，Rubisco的羧化效率较高[45-46]。

弱光环境中植物的CO2需求特性的变化是复杂而有规律的。

朱延姝[43]等不同品系的番茄在弱光处理后，CO2补偿点的变化呈现出明显的差异，有的品系相对于对照而言出现明显的增加，而有的品则明显降低，且不同品系的番茄在不同遮光程度处理时的表现也不一致，总体上说明适度遮光能提高一些品系对CO2的需求，而严重弱光环境则会降低番茄植株对低浓度或高浓度CO2的利用能力。