第六章 数量性状的遗传
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型方差的比率表示,记为h2 。 广义遗传率（broad sense heritability） 遗传率 狭义遗传率（narrow sense heritability） 现实遗传率（realized heritability）
（一）广义遗传率
广义遗传率是指基因型方差占表现型总方
差的比率，其公式为：
频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。
2. 由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离。因此 通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以 将个别优良基因导入轮回亲本，在较短时间形成与轮回亲 本遗传背景相同的新品种。 3. 多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的 纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。
（三）上位性效应 （interaction或epistatic deviation）
用I表示，是指由于非等位基因之间相互作用，对基 因型值所产生的效应，也是属于非加性的基因作用。 上述三项表示为： G＝A＋D＋I P=G+E=A+D+I+E
第三节 数量性状的遗传率
一、遗传率的概念
遗传率（heritability）也称遗传力，是表示遗传因素与环境 影响对数量性状表现相对重要性的指标，用遗传方差与表现
(2+2+2+2+2=10) 多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长发育，不同
纯系（自交系）杂交，双亲的显性基因集中到了杂种中产生
了互补作用，从而导致杂种优势。
2. 超显性假说
a1 b1 c1 d1 e1 P a1 b1 c1 d1 e1 (1+1+1+1+1=5) F1
×
a2 b2 c2 d2 e2 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5)
二、数量性状的遗传基础（多基因假说）
Nilsson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状多基因假 说，该假说的要点是： 1．数量性状由许多对效应微小的多基因（polygene）或 微效基因（minorgene）控制。
2．微效基因的效应相等且可加，故又称为累加基因。
3．微效等位基因之间无显性。 4．微效基因对环境敏感，单个基因的作用常常被环境影 响所遮盖，因而难以对个别基因的作用加以识别。 5．微效基因与控制质量性状的主效基因（major gene） 一样都处于细胞核的染色体上，并且有分离、重组、连锁 等性质。
F2群体 回交（BC）群体 双单倍体（DH）群体 重组近交系（RIL)
临时群体
永久群体
2．确定和筛选遗传标记
理想的作图标记应具有4个方面的特征。
第一，数量丰富，以保证足够的标记覆盖整个基因组；
第二，是多态性好，以保证个体或亲子间有不同的基因组合； 第三，表现中性，基因位点的各种基因组合都有相同的适应性， 以避免不同基因型间的生存能力差异引起的试验误差； 第四，共显性，以保证直接区分同一基因位点上的各种基因型。 常用的分子标记： 限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism, RFLP） 扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP） 随机扩增多态DNA（Random Amplified Polymorphismic DNA, RAPD） 可变数目串联重复（Variable Number of Tandem Repeat, VNTR） 简单序列重复（Simple Sequence Repeat, SSR）
近亲繁殖培育成功的品种 “小香猪”体型小、肉质香 嫩。
分别近亲繁殖得到的海兰 褐蛋鸡父母代（左图）， 和它们杂交得到的F1商品 代（中、右图）。
玉米近亲繁殖得到的自交系 （图内两侧）作为亲本，F1产 生杂交优势（图内中间），表 现于果穗、株高、茎粗、叶宽 等。
玉米的F1 杂种优势
杂种优势利用
利用不育系制种
二、基因型值的分解
（一）基因的加性效应（additive effect）：
用A表示。基因位点内等位基因的累加 效应，它是上下代遗传中可以固定的分量。 （二）显性效应（dominance deviation）：
用D表示。它是指等位基因之间互作产 生的效应，属于非加性效应组成部分，能 遗传而不能固定的遗传因素，基因间的关 系会发生变化。
第六章 数量性状的遗传
研究数量性状遗传的实践意义
质量性状：表现不连续变异的性状 如：红花、白花，圆粒、皱粒等
数量性状：表现连续变异的性状
如：产量性状、品质性状、抗病性状、抗逆性状等
栽培植物的经济性状大多数是属于数量性状。
产量性状
玉米果穗长 度、穗粒数
棉花单株结桃数
花生百粒重
胡麻千粒重
亚麻亩产量
品质性状
RM128 RM297 RM302 RM265 RM315 RM165
RM14
4．测量数量性状
对作图群体的同一样本的每个个体在做遗传标记检测的同 时，测定其数量性状值。
株号 1 2 3 4 5 6 7 性 状 生育期 126 107 112 95 115 110 101 株高 115 127 123 117 121 127 103 颖花数 129 356 341 202 285 311 126 RG573 1 2 2 1 3 2 3 RG13 1 2 1 1 3 2 3 RFLP标记* RZ70 3 2 1 3 1 1 2 RG697 1 3 2 1 3 2 2 RG474 1 3 1 2 2 1 1 RG435 1 3 1 1 3 2 2
3．检测和记录标记基因型，制作标记遗传图谱
Chr1
RM283 RM84 RM151 RM259 RM243 RM312 RM24
Chr5
RM249
基因型 带 型 赋 值
P1 AA
P2 aa
F1 Aa
nlrr7 RM146
RM163 RM164 RM161
RM5
1
3
2
RM246
RM537A RM26 RM87
nlrr7 RM146
RM163 RM164 RM161
RM537A RM26
RM87
三、QTL分析的应用前景
1. 对QTL进行克隆和序列分析，在DNA分子水平上研究
决定数量性状基因的结构和功能，进而应用基因工程的手
段来操纵QTL。 2. 动植物育种中利用与QTL紧密连锁的分子标记对数量性 状进行分子标记辅助选择。 3. 利用与杂种优势有关的QTL进行杂种优势预测。
VG VG 基因型方差 ＝ ＝ 表现型方差 VG＋V E V P
2 hB
（二）狭义遗传率
狭义遗传率是指基因加性方差占总表型方差的比率。
2 hN
基因加性方差 表现型方差
基因型方差可进一步分解成三个组成部分 ，VG=VA＋VD＋VI VP＝VA＋VD＋VI＋VE
2 hN
基因加性方差 V A VA (V A V D V I ) V E 表现型方差 VP
（三）现实遗传率
现实遗传率是从选择结果估计的群体遗传方差所占的比率， 记为，以选择前后群体性状平均值变化表示：
2 hR
GS i (x )
是入选个体子代平均值，µ是原始群体总平均
( y )
x 为亲代入选个体的平均值
y
GS y 称作选择响应或遗传进展
i x
称作选择差
五、杂种优势的表现和理论
（一）杂种优势的表现
定义： 是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的杂种第一代在一种 或多种性状上表现优于两个亲本的现象。 表现类型： 1. 营养型:杂种营养体发育较旺。 2. 生殖型:杂种生殖器官发育较盛。 3. 适应型:对外界不良环境适应能力较强。 表现特点： 1. 是许多性状综合地表现突出。 2. 杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和相互补充。 3. 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系。 4. 杂种优势的大小与环境条件的作用有密切关系。
RM87
二、QTL作图原理和步骤
（一）QTL作图原理
是利用特定遗传分离群体中的遗传标记，及相应的数量性 状观察值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。如果分 析结果证明某个遗传标记与性状连锁，则可认定在该标记
附近存在一个或几个QTL。
遗传分离群体 数量性状观察值
QTL
遗传标记
（二）QTL作图的过程 1．构建作图群体
第四节 数量性状的基因位点分析
Chr5
一、QTL的概念
QTL数量性状基因位点（Quantitative Trait Loci）：控制数量性状的基因在基
RM249
nlrr7 RM146 RM163
RM164 RM161
因组中的位置，其位置可以通过数量性状
与遗传标记的连锁分析来确定。
RM537A RM26
甜玉米的含糖量
西瓜的含糖量
葡萄的含糖量
油菜的含油量
甘薯的类胡萝卜素含量
抗病性状
韭菜对锈病的抗性 大豆对锈病的抗性
甘薯对茎线虫病的抗性
水稻的抗旱性
抗逆性状
小麦的抗寒性
红小豆的耐旱、耐涝性
玫瑰的耐旱、耐涝性
第一节 数量性状的特性
一、数量性状的表现特征
1.变异呈连续性 ,杂交后代不能明确分组。 2.易受环境的影响而产生变异
三、近亲繁殖的遗传效应
（一）自交的遗传效应 1. 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离， 使后代群体遗传组成纯合。
2. 杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，
淘汰有害的隐性个体。
3. 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定。
（二）回交的遗传效应
母本 F1
1 2
细胞质来至母本 细胞核来至父本 BC1F1
a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)
等位基因之间没有显隐性关系，杂合等位基因的相互作用 大于纯合等位基因间的作用。超显性学说可以解释杂种表现 超过最优亲本的现象。
P AABBCC（红）× aabbcc（白） F1 F2
ABC ABC ABc AbC aBC Abc 6 5 5 5 4 ABc 5 4 4 4 3
AaBbCc（中红）
AbC 5 4 4 4 3
aBC 5 4 4 4 3
Abc 4 3 3 3 2
aBc 4 3 3 3 2
abC 4 3 3 3 2
abc 3 2 2 2 1
aBc
abC abc
4
4 3
3
3 2
3
3 2
3
3 2
2
2 1
2
2 1
2
2 1
1
1 0
三、数量性状遗传分析的基本统计参数
一、平均数 二、方差与标准差 三、简单相关系数 四、回归系数
第二节 数量性状遗传分析的基本模型
一、表现型值的分解
P＝G＋E
P为表现型值（性状的观察值） G是基因型值 E为环境离差
第五节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交繁殖的概念
近亲繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血缘或亲缘关系 相近的个体间的交配繁殖。 远
亲缘关系
异 交 杂 交 亲表兄妹 半同胞 全同胞 回 交 自 交
近
近交
二、近交系数
定义：
一个合子的两个等位基因来自双亲共同祖先某一
基因的概率。 特点： F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程 度愈高。F＝0 表示产生合子的亲本间无亲缘关 系，F＝1 表示亲本基因型完全相同。
×
×
父本 父本
1 4
BC2F1
1 8
× ×
父本 父本
BC3F1
1 16
BCnF1
1 2 n 1
1
1. 连续回交群体，母本的细胞核为轮回亲本的细胞 核所代换。
2. 连续回交导致基因型定向纯合 。纯合基因型为轮
回亲本的一种基因型。
四、近亲繁殖的用途
1. 近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的 性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的
8
9 10
119
118 115
116
112 111
237
217 186
2
1 3
2
2 3
2
3 3
0
0 0
3
2 3
3
2 3
Chr5
5．统计分析 用统计方法分析数量性状值与标 记基因型值之间是否存在关联，判断 QTL与标记之间是否存在连锁，确定 QTL在标记遗传图谱上的数目、位置 估计QTL的效应。
RM249
水稻的F1杂种优势
穗大粒多产量高
根系发达（左）
杂交甘蓝
杂交黄瓜
杂种优势广泛应用
杂交甜椒
杂交番茄
（二）杂种优势的理论
1. 显性假说
A b C P A b C D e D e
×
a B c a B c
d E d E
(2+1+2+2+1=8)
(1+2+1+1+2=7)
A b C
F1 a B c
D e
来自百度文库d E
（一）广义遗传率
广义遗传率是指基因型方差占表现型总方
差的比率，其公式为：
频率，提高群体的平均值，从而改良群体的遗传组成。
2. 由于纯合体在遗传上是稳定的，群体不发生分离。因此 通过连续自交可形成稳定的品种，连续回交结合选择可以 将个别优良基因导入轮回亲本，在较短时间形成与轮回亲 本遗传背景相同的新品种。 3. 多代近亲繁殖可获得在大部分基因位点达到纯合状态的 纯系，将纯系间杂交可以产生强杂种优势。
（三）上位性效应 （interaction或epistatic deviation）
用I表示，是指由于非等位基因之间相互作用，对基 因型值所产生的效应，也是属于非加性的基因作用。 上述三项表示为： G＝A＋D＋I P=G+E=A+D+I+E
第三节 数量性状的遗传率
一、遗传率的概念
遗传率（heritability）也称遗传力，是表示遗传因素与环境 影响对数量性状表现相对重要性的指标，用遗传方差与表现
(2+2+2+2+2=10) 多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长发育，不同
纯系（自交系）杂交，双亲的显性基因集中到了杂种中产生
了互补作用，从而导致杂种优势。
2. 超显性假说
a1 b1 c1 d1 e1 P a1 b1 c1 d1 e1 (1+1+1+1+1=5) F1
×
a2 b2 c2 d2 e2 a2 b2 c2 d2 e2 (1+1+1+1+1=5)
二、数量性状的遗传基础（多基因假说）
Nilsson-Ehle根据上述试验结果提出了数量性状多基因假 说，该假说的要点是： 1．数量性状由许多对效应微小的多基因（polygene）或 微效基因（minorgene）控制。
2．微效基因的效应相等且可加，故又称为累加基因。
3．微效等位基因之间无显性。 4．微效基因对环境敏感，单个基因的作用常常被环境影 响所遮盖，因而难以对个别基因的作用加以识别。 5．微效基因与控制质量性状的主效基因（major gene） 一样都处于细胞核的染色体上，并且有分离、重组、连锁 等性质。
F2群体 回交（BC）群体 双单倍体（DH）群体 重组近交系（RIL)
临时群体
永久群体
2．确定和筛选遗传标记
理想的作图标记应具有4个方面的特征。
第一，数量丰富，以保证足够的标记覆盖整个基因组；
第二，是多态性好，以保证个体或亲子间有不同的基因组合； 第三，表现中性，基因位点的各种基因组合都有相同的适应性， 以避免不同基因型间的生存能力差异引起的试验误差； 第四，共显性，以保证直接区分同一基因位点上的各种基因型。 常用的分子标记： 限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism, RFLP） 扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP） 随机扩增多态DNA（Random Amplified Polymorphismic DNA, RAPD） 可变数目串联重复（Variable Number of Tandem Repeat, VNTR） 简单序列重复（Simple Sequence Repeat, SSR）
近亲繁殖培育成功的品种 “小香猪”体型小、肉质香 嫩。
分别近亲繁殖得到的海兰 褐蛋鸡父母代（左图）， 和它们杂交得到的F1商品 代（中、右图）。
玉米近亲繁殖得到的自交系 （图内两侧）作为亲本，F1产 生杂交优势（图内中间），表 现于果穗、株高、茎粗、叶宽 等。
玉米的F1 杂种优势
杂种优势利用
利用不育系制种
二、基因型值的分解
（一）基因的加性效应（additive effect）：
用A表示。基因位点内等位基因的累加 效应，它是上下代遗传中可以固定的分量。 （二）显性效应（dominance deviation）：
用D表示。它是指等位基因之间互作产 生的效应，属于非加性效应组成部分，能 遗传而不能固定的遗传因素，基因间的关 系会发生变化。
第六章 数量性状的遗传
研究数量性状遗传的实践意义
质量性状：表现不连续变异的性状 如：红花、白花，圆粒、皱粒等
数量性状：表现连续变异的性状
如：产量性状、品质性状、抗病性状、抗逆性状等
栽培植物的经济性状大多数是属于数量性状。
产量性状
玉米果穗长 度、穗粒数
棉花单株结桃数
花生百粒重
胡麻千粒重
亚麻亩产量
品质性状
RM128 RM297 RM302 RM265 RM315 RM165
RM14
4．测量数量性状
对作图群体的同一样本的每个个体在做遗传标记检测的同 时，测定其数量性状值。
株号 1 2 3 4 5 6 7 性 状 生育期 126 107 112 95 115 110 101 株高 115 127 123 117 121 127 103 颖花数 129 356 341 202 285 311 126 RG573 1 2 2 1 3 2 3 RG13 1 2 1 1 3 2 3 RFLP标记* RZ70 3 2 1 3 1 1 2 RG697 1 3 2 1 3 2 2 RG474 1 3 1 2 2 1 1 RG435 1 3 1 1 3 2 2
3．检测和记录标记基因型，制作标记遗传图谱
Chr1
RM283 RM84 RM151 RM259 RM243 RM312 RM24
Chr5
RM249
基因型 带 型 赋 值
P1 AA
P2 aa
F1 Aa
nlrr7 RM146
RM163 RM164 RM161
RM5
1
3
2
RM246
RM537A RM26 RM87
nlrr7 RM146
RM163 RM164 RM161
RM537A RM26
RM87
三、QTL分析的应用前景
1. 对QTL进行克隆和序列分析，在DNA分子水平上研究
决定数量性状基因的结构和功能，进而应用基因工程的手
段来操纵QTL。 2. 动植物育种中利用与QTL紧密连锁的分子标记对数量性 状进行分子标记辅助选择。 3. 利用与杂种优势有关的QTL进行杂种优势预测。
VG VG 基因型方差 ＝ ＝ 表现型方差 VG＋V E V P
2 hB
（二）狭义遗传率
狭义遗传率是指基因加性方差占总表型方差的比率。
2 hN
基因加性方差 表现型方差
基因型方差可进一步分解成三个组成部分 ，VG=VA＋VD＋VI VP＝VA＋VD＋VI＋VE
2 hN
基因加性方差 V A VA (V A V D V I ) V E 表现型方差 VP
（三）现实遗传率
现实遗传率是从选择结果估计的群体遗传方差所占的比率， 记为，以选择前后群体性状平均值变化表示：
2 hR
GS i (x )
是入选个体子代平均值，µ是原始群体总平均
( y )
x 为亲代入选个体的平均值
y
GS y 称作选择响应或遗传进展
i x
称作选择差
五、杂种优势的表现和理论
（一）杂种优势的表现
定义： 是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的杂种第一代在一种 或多种性状上表现优于两个亲本的现象。 表现类型： 1. 营养型:杂种营养体发育较旺。 2. 生殖型:杂种生殖器官发育较盛。 3. 适应型:对外界不良环境适应能力较强。 表现特点： 1. 是许多性状综合地表现突出。 2. 杂种优势的大小取决于双亲性状的相对差异和相互补充。 3. 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切关系。 4. 杂种优势的大小与环境条件的作用有密切关系。
RM87
二、QTL作图原理和步骤
（一）QTL作图原理
是利用特定遗传分离群体中的遗传标记，及相应的数量性 状观察值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。如果分 析结果证明某个遗传标记与性状连锁，则可认定在该标记
附近存在一个或几个QTL。
遗传分离群体 数量性状观察值
QTL
遗传标记
（二）QTL作图的过程 1．构建作图群体
第四节 数量性状的基因位点分析
Chr5
一、QTL的概念
QTL数量性状基因位点（Quantitative Trait Loci）：控制数量性状的基因在基
RM249
nlrr7 RM146 RM163
RM164 RM161
因组中的位置，其位置可以通过数量性状
与遗传标记的连锁分析来确定。
RM537A RM26
甜玉米的含糖量
西瓜的含糖量
葡萄的含糖量
油菜的含油量
甘薯的类胡萝卜素含量
抗病性状
韭菜对锈病的抗性 大豆对锈病的抗性
甘薯对茎线虫病的抗性
水稻的抗旱性
抗逆性状
小麦的抗寒性
红小豆的耐旱、耐涝性
玫瑰的耐旱、耐涝性
第一节 数量性状的特性
一、数量性状的表现特征
1.变异呈连续性 ,杂交后代不能明确分组。 2.易受环境的影响而产生变异
三、近亲繁殖的遗传效应
（一）自交的遗传效应 1. 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离， 使后代群体遗传组成纯合。
2. 杂合体通过自交能够导致等位基因的纯合，
淘汰有害的隐性个体。
3. 杂合体通过自交能够导致遗传性状的稳定。
（二）回交的遗传效应
母本 F1
1 2
细胞质来至母本 细胞核来至父本 BC1F1
a1 b1 c1 d1 e1 a2 b2 c2 d2 e2 (2+2+2+2+2=10)
等位基因之间没有显隐性关系，杂合等位基因的相互作用 大于纯合等位基因间的作用。超显性学说可以解释杂种表现 超过最优亲本的现象。
P AABBCC（红）× aabbcc（白） F1 F2
ABC ABC ABc AbC aBC Abc 6 5 5 5 4 ABc 5 4 4 4 3
AaBbCc（中红）
AbC 5 4 4 4 3
aBC 5 4 4 4 3
Abc 4 3 3 3 2
aBc 4 3 3 3 2
abC 4 3 3 3 2
abc 3 2 2 2 1
aBc
abC abc
4
4 3
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2 1
2
2 1
2
2 1
1
1 0
三、数量性状遗传分析的基本统计参数
一、平均数 二、方差与标准差 三、简单相关系数 四、回归系数
第二节 数量性状遗传分析的基本模型
一、表现型值的分解
P＝G＋E
P为表现型值（性状的观察值） G是基因型值 E为环境离差
第五节 近亲繁殖与杂种优势
一、近交繁殖的概念
近亲繁殖（inbreeding）也叫近交，是指血缘或亲缘关系 相近的个体间的交配繁殖。 远
亲缘关系
异 交 杂 交 亲表兄妹 半同胞 全同胞 回 交 自 交
近
近交
二、近交系数
定义：
一个合子的两个等位基因来自双亲共同祖先某一
基因的概率。 特点： F变动于0～1之间。近交系数愈大，表示近交程 度愈高。F＝0 表示产生合子的亲本间无亲缘关 系，F＝1 表示亲本基因型完全相同。
×
×
父本 父本
1 4
BC2F1
1 8
× ×
父本 父本
BC3F1
1 16
BCnF1
1 2 n 1
1
1. 连续回交群体，母本的细胞核为轮回亲本的细胞 核所代换。
2. 连续回交导致基因型定向纯合 。纯合基因型为轮
回亲本的一种基因型。
四、近亲繁殖的用途
1. 近亲繁殖导致的基因位点纯合，使不利隐性基因决定的 性状得以表现并将其淘汰，增加群体有利基因和基因型的
8
9 10
119
118 115
116
112 111
237
217 186
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1 3
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0
0 0
3
2 3
3
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Chr5
5．统计分析 用统计方法分析数量性状值与标 记基因型值之间是否存在关联，判断 QTL与标记之间是否存在连锁，确定 QTL在标记遗传图谱上的数目、位置 估计QTL的效应。
RM249
水稻的F1杂种优势
穗大粒多产量高
根系发达（左）
杂交甘蓝
杂交黄瓜
杂种优势广泛应用
杂交甜椒
杂交番茄
（二）杂种优势的理论
1. 显性假说
A b C P A b C D e D e
×
a B c a B c
d E d E
(2+1+2+2+1=8)
(1+2+1+1+2=7)
A b C
F1 a B c
D e
来自百度文库d E