10第十章 杂交育种
杂交育种概念
杂交育种概念杂交方式主要分为：单交、复交、回交、多父本杂交。
单交：指用两个亲本进行杂交，用A×B或A/B表示。
采用单交条件：当两个亲本的性状基本符合育种目标，而且优缺点可以互补时。
如果参与单交的两个亲本亲缘关系比较近，性状差异比较小，则杂交后代的分离幅度不大，性状稳定也比较快。
反之分离幅度就比较大，性状稳定也相对比较慢。
复交：涉及到三个或三个以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交。
主要包括三交、双交、循序杂交和聚合杂交。
双交：是指两个单交的F1再杂交，参加杂交的可以是3个或4个亲本。
三亲本双交：指一个亲本先分别同其他两个亲本杂交配成单交，然后再将这两个单交F1进行杂交，以符号C/A//C/B/表示。
A与B的遗传比重分别为25%，C为50%。
四亲本双交：将4个亲本两两杂交配成两个单交F1再把两个单交F1进行杂交，以符号A/B//C/D表示。
A、B、C、D的遗传比重均为25%。
三交：三个亲本之间的杂交用（A×B）×C或A/B//C表示。
A与B的遗传比重分别为25%，C为50%。
循序杂交：多个不同亲本逐个参与杂交的方式，以符号（A×B）×C×D或A/B//C/3/D 表示，即四交，五交，六交……在采用三个以上亲本进行循序杂交时，一般要求各个亲本综合性状都较好，且杂交次序越靠后，对亲本综合性状水平要求越高，循序杂交方式需要的时间会很长，具体育种中不常用，一般只有在亲本组合不能保证产生理想的形状，重组类型时才会采用。
一般是将综合性状较好，适应性较强并有一定丰产性的亲本安排在最后一次杂交。
从而使其在杂交后代遗传组成中占有较大的比重。
增强杂交后代的优良性状。
聚合杂交：采用多个亲本进行的一种复杂的杂交方式。
聚合杂交包括：最大重组率聚合杂交、超亲重组聚合杂交、超亲重组与不完全回交结合的聚合杂交、超亲基因积累与回交结合的聚合杂交。
当育种目标所要求的性状增加，难以培育出超过现有的品种水平的新品种时，采用不同形式的聚合杂交。
微生物 10-4、5、6第十章 微生物的遗传变异和育种
工程菌的稳定性问题
由工程菌产生的珍稀药物如：胰岛素、干扰素、 人生长激素、乙肝表面抗原、人促红细胞生成 素、重组链激酶等都已先后供应市场，不仅保 证了这些药物的来源，而且使成本大大降低。 但工程菌在发酵生产和保存过程中表现出不稳 定性，具体表现为：质粒的丢失；重组质粒发 生DNA片断脱落；表达产物不稳定。 工程菌的稳定与否，与重组质粒本身的分子组 成、宿主细胞生理和遗传性以及环境条件等因 素有关。
性状稳定的菌种是微生物学工作最重要的基本要求，否 则生产或科研都无法正常进行。 影响微生物菌种稳定性的因素：a）变异；b）污染； c ）死亡。
一、菌种的衰退与复壮
衰退：菌种出现或表现出负变性状
菌种衰退的原因： ①大量群体中的自发突变
自发突变
纯菌种
不纯菌种
传代增殖
衰退菌种
原始个体
突变个体 菌种衰退的原因： ②分离现象。 菌种衰退的原因： ③培养条件与传代。
准性杂交育种
第五节 分子育种（基因工程育种）
一、基因工程 定义：在基因水平上，改造遗传物质，从而使 物种发生变异，创建出具有某种稳定新性状的 生物新品系。
特点：可设计性、稳定性、远缘性、风险性
二、基因工程的基本操作 获得目的基因
选择基因载体
体外重组 外源基因导入 筛选和鉴定
应用
通过基因工程改变后的菌株被称为“工程菌”， 工程菌已逐渐应用于药物的微生物发酵生产中， 主要有以下几个方面：①增加生物合成基因量而 增加抗生素产量；②导入强启动子或抗性基因而 增加抗生素产量；③把两种不同的生物合成基因 在体外重组后再导入受体而产生杂交抗生素；④ 激活沉默基因，以其产生新的生物活性物质或提 高抗生素产量；⑤把异源基因克隆到宿主中表达， 以期彻底改变生产工艺。
蔬菜种子学 ：第十章：甘蓝良种繁育
圆头类型品种在长江流域作春甘蓝 栽培易发生早期抽薹现象，而尖头 类型的品种在同样的栽培条件下一 般抽薹较少。平头类型的品种的抽 薹情况介于上述二者之间。
注意：在引种工作中，应注意品 种冬性的强弱。
二、 开花授粉习性
或母系选择法。
（三）杂种优势的利用 1 利用自交不亲和系配制杂种一代 如京丰1号、晚丰、报春、新平头、夏
光等。 2 自交不亲和系的实用标准 蕾期自交亲和指数大于5， 花期自交亲和指数小于1， 兄妹交亲和指数小于2。 3 克服自交不亲和性的省工办法
开花期每隔1-2天喷一次5%食盐水
五、良种繁育
（一）甘蓝的种子繁殖：
田间管理与甘蓝的一般留种田相同，经冬贮后， 下年春定植、采种。露地定植时间为3月中旬， 父母本行比一般按1∶1的比例隔行栽植。父母 本相间种植，定植密度6.0～9.0万株/hm2。
若父、母本花期不遇，可采取摘心措施调节花 期。如果双亲的花期相差7～10天，可将早开 花亲本的主茎和一级侧枝的顶端掐掉，以促进 二、三级分枝的发育，使其花期相遇。如果末 期花不一致时，可将花期长的亲本的花枝末梢 打掉。此外还应做好去杂去劣、适时切包、放 蜂授粉及防止倒伏等。
1 一代杂种种子的繁殖
2 定型品种（自由授粉品种）的种子繁殖。
甘蓝的留种方法因地区而异，长江流域 及以南地区，选出的种株可直接栽在留种地。 北方可栽在阳畦内越冬或切除外叶后在窖内 贮藏越冬，第二年春暖后再栽到露地．
留种植株应在种性较纯的大田内选择，或 专门设置留种田，在留种田内去杂去劣。
（二）种株的选择
结球甘蓝常规品种良种生产
结球甘蓝良种生产多采用成株采种法或 半成株采种法进行。
农作物杂交育种技术详解
农作物杂交育种技术详解农作物杂交育种技术是现代农业发展中一项极为重要的技术手段，它在提高农作物产量、改善品质、增强抗逆性等方面发挥着不可替代的作用。
一、杂交育种的基本概念杂交育种就是将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种的方法。
这里的优良性状可以是很多方面的，比如高产、优质、抗病虫、抗倒伏等。
从遗传学的角度来看，杂交育种是利用了基因的分离和重组规律。
不同品种的农作物带有不同的基因，当它们进行杂交时，基因重新组合，就有可能产生同时具备双亲优良基因的后代。
例如，品种A可能高产但易倒伏，品种B可能低产但抗倒伏能力强，通过杂交，就有机会得到既高产又抗倒伏的新品种。
二、杂交亲本的选择优良性状互补这是选择杂交亲本的首要原则。
就像前面提到的例子，要选择在性状上相互补充的品种。
一个亲本具有的优点正好能弥补另一个亲本的缺点。
如果想要培育一个早熟且高产的水稻品种，那就需要选择一个早熟但产量一般的品种和一个高产但成熟较晚的品种作为亲本。
亲本的适应性亲本需要适应当地的环境条件。
如果一个品种在某个地区种植时总是因为气候、土壤等因素生长不良，那么它作为亲本就不太合适。
因为即使杂交后代获得了优良的基因组合，但如果不能适应环境，也无法在实际生产中发挥作用。
比如在干旱地区进行小麦杂交育种，亲本应该是那些本身就具有一定耐旱能力的品种。
亲本的纯度亲本的纯度越高，杂交后代的性状分离就越有规律，也越容易筛选出符合要求的个体。
如果亲本本身就是一个性状混杂的群体，那么杂交后代的表现就会非常复杂，难以进行有效的选择。
三、杂交的方法人工去雄杂交这是一种比较常见的方法，适用于雌雄同株异花或者雌雄异株的农作物。
以玉米为例，玉米是雌雄同株异花作物，雄花在植株顶部，雌花在中部的果穗上。
人工去雄就是在母本植株上，在雄花散粉之前将雄花去掉，然后套袋防止外来花粉的干扰，再采集父本的花粉授到母本的雌花上，之后继续套袋保护，直到果实发育。
杂交育种的方法和步骤
杂交育种的方法和步骤杂交育种是指不同种类的植物或动物进行人工交配，以产生具有理想性状的后代。
这是一种重要的育种方法，常被用来改善作物产量、品质、抗病虫害能力等。
杂交育种的步骤通常包括杂交目标确定、亲本选择、授粉、后代选择和稳定遗传。
下面将详细介绍杂交育种的方法和步骤。
第一步：杂交目标确定杂交育种的第一步是确定杂交目标，即要改良的性状或特征。
这可能包括增加产量、提高品质、改善抗病性、抗虫性或耐逆性等。
确定杂交目标非常重要，因为它将指导亲本的选择和后续的育种过程。
第二步：亲本选择在杂交育种中，亲本的选择非常重要。
一般情况下，一个亲本被称为母本（female parent），另一个亲本称为父本（male parent）。
母本和父本的选择应基于目标性状的表现、亲缘关系以及互补遗传效应等。
通常，选择具有优良特征的优势品种作为亲本，以确保杂交后代具有更好的品质或性状。
第三步：授粉授粉是指将雄性花粉传递给雌性生殖器官的过程。
在植物中，授粉可以通过人工授粉或自然传粉来实现。
人工授粉需要仔细选取合适的花、合适的时间、合适的方法，并确保授粉的成功率。
授粉后，花将结成果实，其中包含了杂交的种子。
第四步：后代选择杂交后代的选择是杂交育种中至关重要的一步。
在大量后代中选择具有理想特征的个体，以作为下一代育种的亲本。
这通常通过对后代的性状进行评估和选择来实现。
选择的标准可能会根据目标性状的不同而有所不同，可以通过田间观察、实验室分析和统计学分析等方法来确定。
第五步：稳定遗传在杂交育种中，被选择的后代可能会具有一些杂合优势，但也存在一定的不稳定性。
为了稳定所选择的性状和品质，需要进行后续的自交或重复杂交。
通过连续选择和杂交，逐步稳定和提高所要求的性状，最终形成一个新的优良品种。
除了上述的步骤外，杂交育种还需要进行一系列的实验和数据分析来支持和指导育种工作。
这可能涉及到开展试验田或温室试验、采集和分析数据、进行统计学分析等。
通过不断改进杂交技术和加强后代选择，可以不断改良作物的品质和性状，以满足农业生产和市场需求。
杂交育种
即两个品种间的杂交（单交）用甲×乙表示，其杂种后代称为单交种，由于简单易行、经济，所以生产上应 用最广，一般主要是利用杂种第一代。
即用两个以上的品种、经两次以上杂交的育种方法。如果单交不能实现育种所期待的性状要求时，往往采用 复合杂交，其目的在于创造一些具有丰富遗传基础的杂种原始群体，才可能从中选出更优秀的个体。复合杂交可 分为三交、双交等。三交是一个单交种与另一品种的再杂交，可表示为（甲×乙）×丙。双交是两个不同的单交 种的杂交，可表示为（甲×乙）×（丙×丁）或（甲×丙）×（乙×丙）。
杂交后代会出现性状分离，导致杂交作物不适合留种 ，且育种过程缓慢，过程复杂。 杂交只能在同一物种的不同品种或品系内进行，也可以在同一属的比较近的物种间进行，但不能跨物种进行。 杂交的结果不可预期，需要大量的选种制种工作，后代表现结果较差。
杂交育种是培育家畜新品种的主要途径。通过选用具有优良性状的品种、品系以至个体进行杂交，繁殖出符 合育种要求的杂种群。
即杂交后代继续与其亲本之一再杂交，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法。当育种目的是企图把某一 群体乙的一个或几个经济性状引入另一群体甲中去，则可采用回交育种。
杂种优势
杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量 和品质上比其双亲优越的现象。杂种优势是许多性状综合地表现突出，杂种优势的大小，往往取决于双亲性状间 的相对差异和相互补充。一般而言，亲缘关系，生态类型和生理特性上差异越大的，双亲间相对性状的优缺点能 彼此互补的，其杂种优势越强，双亲的纯合程度越高，越能获得整齐一致的杂种优势 。
基本特点
1
性质
2
原理
3
优点
4
缺点
5
杂交育种与交配育种的教案
杂交育种与交配育种的教案
1. 引言
本教案旨在介绍杂交育种和交配育种的概念、原理和应用。
通
过研究本教案，学生将了解杂交育种与交配育种的重要性以及它们
在农业和生物领域的应用。
2. 杂交育种
2.1 概念
杂交育种是指通过将不同品种或种属的个体进行交配，获得具
有优良性状的后代品种的育种方法。
2.2 原理
杂交育种的原理是利用不同遗传背景的个体进行交配，使得新
一代品种具有优势性状的表现。
杂交育种的常用方法包括人工授粉、自然交配和基因工程等。
2.3 应用
杂交育种在农业和植物育种中具有广泛的应用。
通过杂交育种，可以获得高产、抗病、耐逆性等优良性状的作物品种，提高农作物
的产量和质量。
3. 交配育种
3.1 概念
交配育种是指通过选择同一品系或种属的不同个体进行交配，
获得具有优良性状的后代品系的育种方法。
3.2 原理
交配育种的原理是通过选择具有优良性状的个体进行交配，使
得后代品系表现出相同或更好的性状。
交配育种的常用方法包括选育、杂交和后代选择等。
3.3 应用
交配育种在动物育种和生物工程领域有着重要的应用。
通过交
配育种，可以选育出高产、抗病、育种特性等优良性状的动物品系，提高养殖业的效益和产品质量。
4. 总结
杂交育种和交配育种是农业和生物领域中重要的育种方法。
通过这些方法，人们可以获得具有优良性状的品种，提高农作物和动物的产量和质量。
了解杂交育种和交配育种的原理和应用，有助于提高育种效率，推动农业和生物科学的发展。
杂交育种(不同种群、不同基因型个体间进行杂交)
杂交育种（不同种群、不同基因型个体间进行杂交）首页>生活常识 >正文杂交育种（不同种群、不同基因型个体间进行杂交）发布日期：2023-10-29 09:29:22 杂交创造的变异材料要进一步加以培育选择，才能选育出符合育种目标的新品种。
培育选择的方法主要有系谱法和混合法。
系谱法是自杂种分离世代开始连续进行个体选择，并予以编号记载直至选获性状表现一致且符合要求的单株后裔（系统），按系统混合收获，进而育成品种。
这种方法要求对历代材料所属杂交组合、单株、系统、系统群等均有按亲缘关系的编号和性状记录，使各代育种材料都有家谱可查，故称系谱法。
在典型的系谱法和混合法之间又有各种变通方法，主要有：改良系谱法、混合-系谱法、改良混合法、衍生系统法、一粒传法。
在杂种早期世代往往又针对遗传力高的性状进行选择，而对遗传力中等或较低的性状则留待较晚世代进行。
选择的可靠性以个体选择最低，系统选择略高，f3或f4衍生系统以及系统群选择为最高。
试验条件一致性对提高选择效果十分重要。
为此须设对照区，并采取科学和客观的方法进行鉴定，包括直接鉴定、间接鉴定、自然鉴定或田间鉴定、诱发鉴定或异地鉴定。
晚代材料少，再作精确的全面鉴定。
通过基因重组产生新的基因型，从而产生新的优良性状。
在渔业生产上，杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措施之一。
杂交创造的变异材料要进一步加以培育选择，才能选育出符合育种目标的新品种。
培育选择的方法主要有系谱法和混合法。
系谱法是自杂种分离世代开始连续进行个体选择，并予以编号记载直至选获性状表现一致且符合要求的单株后裔（系统），按系统混合收获，进而育成品种。
这种方法要求对历代材料所属杂交组合、单株、系统、系统群等均有按亲缘关系的编号和性状记录，使各代育种材料都有家谱可查，故称系谱法。
典型的混合法是从杂种分离世代f2开始各代都按组合取样混合种植，不予选择，直至一定世代才进行一次个体选择，进而选拔优良系统以育成品种。
杂交育种知识点总结
杂交育种知识点总结一、杂交育种的基本原理1.1 杂交育种的基本概念杂交育种是指利用不同亲本植物的优良性状，通过人工授粉或其他方法，使它们发生交配并产生后代的一种繁育方式。
在这个过程中，不同亲本植物的基因被重新组合，产生出新的基因型。
通过选择和配种，可以培育出具有理想性状的新品种。
1.2 杂交育种的基本原理杂交育种的基本原理是利用杂种优势和组合优势。
杂种优势是指杂交后代的表现比亲本的平均表现要好，主要是因为杂种组合可以使基因重新组合，产生新的基因型，可能会表现出一些隐性性状。
而组合优势是指在杂交中，产生的后代比父本有更好的表现，主要是因为不同的亲本植物具有不同的优点，通过杂交可以将这些优点组合在一起。
1.3 杂交育种的适用性杂交育种适用于需要产生新品种，或改良现有品种的情况。
通过杂交，可以将不同亲本植物的有益性状结合在一起，创造出具有更高产量、更好抗逆性、更强适应性的新品种。
因此，杂交育种在农业、园艺等领域具有广泛的应用前景。
二、杂交育种的方法和步骤2.1 杂交育种的方法杂交育种的方法包括传统杂交、细胞融合、基因工程等。
传统杂交是指在植物花部通过人工授粉的方式，将不同亲本的花粉送至柱头，促使它们发生受精并产生后代。
细胞融合是指将不同植物细胞的质体融合在一起，产生杂种。
基因工程则是利用现代生物技术手段，将外源基因导入到植物细胞中，产生具有特定性状的植物。
2.2 杂交育种的步骤杂交育种的步骤包括选择亲本、授粉、育苗、选择和筛选。
选择亲本是指根据需要培育的新品种的特点，选择具有相关性状的亲本植物。
授粉是指将一种植物的花粉送至另一种植物的柱头，促使它们发生受精。
育苗是指将杂交后的种子或幼苗培育成成苗。
选择和筛选是指根据需要，通过筛选和培育，在许多杂交后代中选出具有理想性状的个体，进行后续繁育。
2.3 杂交育种的主要技术杂交育种的主要技术包括人工授粉、花粉处理、育苗技术、遗传育种、分子标记育种等。
人工授粉是指通过人工手段将一种植物的花粉送至另一种植物的柱头，促使它们发生受精。
杂交育种
杂交育种杂交育种（bybridization）不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。
杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料；基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体，或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来，产生在各该性状上超过亲本的类型。
正确选择亲本并予以合理组配是杂交育种成败的关键。
根据育种目标要求，一般应按照下列原则进行：①亲本应有较多优点和较少缺点，亲本间优缺点力求达到互补。
②亲本中至少有一个是适应当地条件的优良品种，在条件严酷的地区，双亲最好都是适应的品种。
③亲本之一的目标性状应有足够的遗传强度，并无难以克服的不良性状。
④生态类型、亲缘关系上存在一定差异，或在地理上相距较远。
⑤亲本的一般配合力较好，主要表现在加性效应的配合力高。
杂交育种是培育家畜新品种的主要途径。
通过选用具有优良性状的品种、品系以至个体进行杂交，繁殖出符合育种要求的杂种群。
在扩大杂种数量的同时要适当进行近交，加强选择，分化和培育出高产而遗传性稳定，并符合选育要求的各小群，综合为新品种。
所谓杂交育种，一般指种内不同品种间的杂交育种。
杂交技术因不同作物特点而异，其共同要点为：调节开花期，通过分期播种、调节温度、光照及施肥管理等措施，使父母本花期相遇；控制授粉，在母本雌蕊成熟前进行人工去雄，并套袋隔离，避免自交和天然异交，然后适期授以纯净新鲜花粉，作好标志并套袋隔离和保护。
用于杂交的父本和母本分别用P1和P2表示，其代表符号分别为♂和♀；×表示杂交。
杂交所得种子种植而成的个体群称杂种一代（子一代），用F1表示。
F1群体内个体间交配或自交所得的子代为F2、F3、F4等表示随后各世代。
安排亲本或杂种成对使之交配的杂交方式有：成对杂交（单交）即两个不同品种或系统间的杂交，两亲可互为父母本（正反交）；复合杂交，即几个品种分别先后进行多次杂交。
微生物 10-1第十章 微生物的遗传变异和育种
R100质粒 质粒(89kb)可使宿主对下列药物及重金属具有抗性： 可使宿主对下列药物及重金属具有抗性： 质粒 可使宿主对下列药物及重金属具有抗性 汞（mercuric ion ，mer）四环素（tetracycline，tet ）链霉素 ）四环素（ ， (Streptomycin, Str)、磺胺 、磺胺(Sulfonamide, Su)、氯霉素 、 (Chlorampenicol, Cm)、夫西地酸（fusidic acid，fus） 、夫西地酸（ ， ） 并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。 并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。
3、质粒的类型 、
严谨型质粒(stringent plasmid)：复制行为与核染色体的复制同步，低拷贝数 严谨型质粒 ：复制行为与核染色体的复制同步， 松弛型质粒(relaxed plasmid)：复制行为与核染色体的复制不同步，高拷贝数 松弛型质粒 ：复制行为与核染色体的复制不同步，
窄宿主范围质粒(narrow host range plasmid) 窄宿主范围质粒 只能在一种特定的宿主细胞中复制） （只能在一种特定的宿主细胞中复制） 广宿主范围质粒(broad host range plasmid) 广宿主范围质粒 可以在许多种细菌中复制） （可以在许多种细菌中复制）
因子） （2）抗性因子（Resistance factor，R因子） ）抗性因子（ ， 因子
包括抗药性和抗重金属二大类，简称 质粒 质粒。 包括抗药性和抗重金属二大类，简称R质粒。 抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。 抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。
抗性转移因子（ 抗性转移因子（RTF）：转移和复制基因 ） R质粒 质粒 抗性决定因子： 抗性决定因子：抗性基因
杂交育种讲课逐字稿教案
杂交育种讲课逐字稿教案课程名称：杂交育种教学目标：1. 学生能够理解杂交育种的基本概念和原理。
2. 学生能够掌握杂交育种的基本步骤和方法。
3. 学生能够了解杂交育种在农业生产中的应用。
4. 学生能够分析杂交育种的优势与局限。
教学重点：1. 杂交育种的原理和步骤。
2. 杂交育种在农业生产中的实际应用。
教学难点：1. 杂交育种中遗传规律的理解和应用。
2. 杂交育种中可能出现的问题及其解决方案。
教学方法：1. 讲授法：通过讲解杂交育种的理论知识，帮助学生建立基本概念。
2. 讨论法：通过小组讨论，让学生探讨杂交育种的实际应用和可能遇到的问题。
3. 案例分析法：通过分析具体的杂交育种案例，加深学生对杂交育种过程的理解。
教学准备：1. 杂交育种相关的PPT课件。
2. 杂交育种的案例资料。
3. 杂交育种的实验视频或图片。
教学过程：一、导入（5分钟）1. 通过提问的方式引入课题：“同学们，你们知道我们吃的很多农作物是如何培育出来的吗？”2. 简要介绍杂交育种在现代农业中的重要性。
二、新课讲解（30分钟）1. 杂交育种的定义和原理- 杂交育种是指通过人工控制不同品种或种群间的交配，以产生具有特定遗传特性的新品种的过程。
- 讲解孟德尔遗传定律，特别是分离定律和自由组合定律在杂交育种中的应用。
2. 杂交育种的步骤和方法- 选择亲本：根据育种目标选择合适的亲本品种。
- 人工授粉：在控制条件下进行人工授粉。
- 选择优良后代：通过观察和测试选择具有优良性状的后代。
- 连续选择和自交：通过连续几代的选择和自交，稳定优良性状。
3. 杂交育种在农业生产中的应用- 举例说明杂交育种在水稻、玉米等作物中的应用。
- 分析杂交育种对提高作物产量和质量的影响。
三、案例分析（10分钟）1. 分析一个具体的杂交育种案例，如袁隆平的杂交水稻。
2. 讨论杂交育种过程中可能遇到的问题和解决方案。
四、小组讨论（10分钟）1. 分组讨论杂交育种的优势和局限。
第十章 有性杂交育种(远缘杂交育种)
三、远缘杂种不育性及其克服
（一）远缘杂种不育性表现 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活 性和结实性两个方面: 成活性：即杂种种子不发芽升虽然发芽生 长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡； 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性 差，甚至完全不能结实。
(二)远缘杂种不育性原因
1. 成活性差的原因:主要是由于远缘 种间遗传差异大，造成生理上不 协调，在胚胎发育的关键时刻， 产生了某些重要缺陷，因而影响 了杂种的成苗成株。
３、继续进行杂交选择： 由于远缘杂种后代分离延续世代较 长，因此，对于杂种一代，除了一些比 较优良类型的直接利用外，还可以进行 要种单株间的再杂交或回交，并对以后 的世代继续进行选择。随着选择世代的 增加，优良类型的出现率也将会提高。
４、培育与选择相结合 对于远缘杂种应注意培育，给予杂种 充分的营养和优越的生育条件，促进优良 性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方 法，严格进行后代的选择，以便获得符合 育种目标具有较多优良性状的杂种后代。
１、扩大杂种的群体数量 远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远， 分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有 优良的新性状组合所占的比例不会很多。 如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些 野生的不利性状。因此，尽可能提供较大 的杂种群体，以增加更多的选择机会。
２、增加杂种的繁殖世代 远缘杂种往往分离世代甚长，有 些杂种一代虽不出现变异，而在以后 的世代中，仍然可能出现性状分离， 因此，一般不宜过早淘汰。但是，对 于那些经过鉴定，证明是由于无融合 生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而 长成的植株完全象母本一样。这样的 植株，就有能作为远缘杂种，而应加 以淘汰。
（一）获得具有良好的综合性状的杂种植 物; （二）研究一些种、属之间的亲缘关系和 自然界物种形成的途径; （三）创造出一些不寻常的广泛的新类型.
高中生物杂交育种教案
高中生物杂交育种教案教学目标：1. 了解和掌握杂交育种的基本概念和原理；2. 掌握杂交育种在改良植物和动物品种中的应用；3. 能够理解杂交育种的优点和局限性；4. 培养学生的观察、实验和分析能力。
教学内容：1. 杂交育种的定义和基本原理；2. 杂交育种在作物改良中的应用；3. 杂交育种在动物育种中的应用；4. 杂交育种的优点和局限性介绍。
教学方法：1. 课堂讲解：老师介绍杂交育种的基本概念和原理，并进行案例分析；2. 实验操作：让学生参与实验，体验杂交育种的过程和效果；3. 小组讨论：让学生分组，讨论杂交育种的优点和局限性，并提出自己的见解；4. 视频展示：播放相关杂交育种的视频，让学生更直观地了解杂交育种的运作过程。
教学资源：1. 课件资料：包括杂交育种的基本原理、案例分析等内容；2. 实验器材和杂交育种植物或动物：供学生参与实验的资源；3. 视频资源：相关杂交育种的实际应用案例。
教学过程：1. 导入：介绍杂交育种的基本概念和应用领域；2. 讲解：讲解杂交育种的原理和过程，并介绍其在作物和动物育种中的应用；3. 实验操作：让学生参与实验，体验杂交育种的过程；4. 小组讨论：学生分组讨论杂交育种的优点和局限性，并向全班汇报成果；5. 总结：总结杂交育种的优点、应用和发展前景。
作业安排：1. 独立思考：让学生以杂交育种为主题撰写一篇短文，总结自己的理解和观点；2. 实践操作：让学生选择一种作物或动物，设计一个杂交育种计划，并撰写实施方案。
评价方式：1. 实验表现：实验操作的结果和分析；2. 讨论表现：小组讨论的积极程度和成果；3. 作业表现：作业内容和表现的完整性和深度。
教学反馈：1. 班级总结：引导学生总结本节课的收获和体会；2. 教师反思：反思教学内容、方法和资源的完整性和有效性；3. 学生评价：向学生收集反馈信息，了解他们对本节课的反馈和建议。
作物育种学总论习题
作物育种学总论习题《作物育种学总论》习题第一章育种目标1.名词术语：育种目标、生物产量、经济产量、收获指数、株型育种、高光效育种2.现代农业对作物品种有哪些基本要求？3.制订育种目标的原则是什么？4.作物育种的主要目标性状有哪些？5.怎样才能正确制订出切实可行的育种目标？6.为什么通过矮秆育种能提高作物的单产？7.针对你所熟悉的某一地区制订某一个作物的育种目标，并说明其理由。
第二章作物的繁殖方式及品种类型1.简述小麦、玉米、棉花、大豆等作物的花器构造及开花习性。
哪些花器构造和开花习性有利于异花授粉？哪些花器构造和开花习性有利于自花授粉？2.结合具体作物简述自交和异交的遗传效应。
3.农作物品种有哪些类型、各有哪些基本特性？4.不同类型的品种群体的育种特点是什么第三章种质资源1.概念解释：种质资源、起源中心、初生中心、次生中心、原生作物、次生作物、遗传多样性中心、基因银行、初级基因库、次级基因库、三级基因库2.简述种质资源在作物育种中的作用。
3.简述本地种质资源的特点与利用价值。
4. 简述外地种质资源的特点与利用价值。
5.Vavilov起源中心学说在作物育种中有何作用？6.如何划分初生中心与次生中心？7.试述作物种质资源研究的主要工作内容与鉴定方法。
8.建拓作物基因库有何意义？如何建拓作物基因库？9.建立作物种质资源数据库有何意义？如何建立作物种质资源数据库？10.发掘、收集、保存种质资源的必要性与意义何在？第四章引种与驯化1.引种驯化的概念及基本原理是什么？2.影响引种的因素和引种规律是什么？第五章选择育种1.试述选择育种的基本原理及程序。
第六章杂交育种1.杂交育种按其指导思想可分为哪两种类型？各自的遗传机理是什么？2.为什么说正确选配亲本是杂交育种的关键？有何重要意义？3.如何理解杂交育种亲本选配的四条原则？4.选用遗传差异大的材料作亲本有何利弊？如何理解双亲来源地远近与双亲亲缘关系远近的关系？5.为什么要求双亲应具有较高的配合力？6.为什么说杂交方式是影响杂交育种成败的重要因素之一？杂交方式有哪些？试说明在单交、三交、四交、双交等杂交方式中，每一亲本遗传比重如何？为什么在三交和四交中要把农艺性状好的亲本放在最后一次杂交？7.解释系谱法、混合法、衍生系统法、单粒传法，简述它们各自的工作要点。
10 第十章 远缘杂交
第十章远缘杂交育种Distant hybridization友谊牡丹莲【中国莲与美洲莲种间杂种】2006年度国家最高科学技术奖小麦（条锈病）和牧草育成了小麦新品种小偃4号、5号、81号等，累计推广2亿亩以上。
其中小偃6号最为突出，区域试验比对照品种增产28%～31.9%，最大年种万亩，开创了小麦远缘杂交育种在生产上大面积推广的先例。
普通小麦（2n=42）×中间偃麦草（2n=42）↓F1（自交、自由授粉或回交）-----------------------------------------------------↓↓↓小麦类型----×小麦-------×---------中间类型偏草类型（淘汰）↓↓↓↓小偃1号新曙光6号新曙光8号远中1异附加系龙麦1号新曙光9号远中2 ↘龙麦2号姊妹系远中3 异源非完全龙麦3号远中4 双二倍体（2n=56）远中5 ↗图普通小麦×中间偃麦草育种程序示意图远缘杂交又可分为种间杂交、亚种间杂交、属间杂交、科间杂交甚至亲缘关系更远的物种间的杂交，种内不同类型或亚种间杂交又称亚远缘杂交。
1、创造新的作物类型。
远缘杂交是创造植物新种类和作物新品种的重要途径。
通过远缘杂交，可以打破物种种、属之间的隔离，把两个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的有益特性，在人为杂交条件下重新组合，使之形成新的类型和新种。
梅花（送春）梅与杏的杂种贝达【美洲葡萄与河岸杂种】巴柯【欧亚种与河岸杂种】华酥梨【早酥梨×八云梨】锦香梨【巴梨与南果梨杂种】¾萝卜甘蓝（萝卜×甘蓝）¾芥菜(2n=aabb=36) 油菜×黑芥(2n=bb=16)¾欧洲李樱桃李(2n=aa=16) ×黑刺李(2n=bbcc=32)¾杏李杏×中华李¾食用香蕉野生尖叶蕉×长梗蕉¾苹果梨秋子梨×沙梨¾石榴红花楸普通花楸×山楂¾昙箭荷花昙花×令箭荷花¾小黑麦小麦×黑麦¾小偃麦小麦×偃麦¾小冰麦小麦×天蓝冰草2、利用异属、种的特殊有利性状。
杂交育种
杂交育种1、杂交育种：通过同种内不同品种间的有性杂交创造新变异，获得杂种，并进一步通过选择培育与比较鉴定而选育出新品种的方法。
2、配合力：一个亲本与其他亲本杂交后杂种一代的生产力或其他性状指标的大小。
3、一般配合力:是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后,杂种后代在某个数量性状上的平均表现。
4、亲本选配的一般原则？(一)双亲优点多、缺点少，在主要性状上优缺点尽可能互补(二)亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种(三)注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的亲本材料相互杂交(四)杂交亲本应具有较好的配合力（一）单交：两个亲本只进行一次的杂交。
杂交程式：A ×B 或A/B亲本在后代的遗传组成：A，B各占：1/2特点：简单易行，后代群体规模相对较小，育种时间短。
F1表现一致，F2出现性状分离。
（二）复交：三个或三个以上亲本进行两次或两次以上的杂交。
特点：遗传基础复杂，复交F1代就表型性状分离；变异类型多，性状稳定较慢，育种年限较长；工作繁琐，杂交量大。
1.三交：三个品种间的杂交。
杂交程式：（A×B）F1×C 或A/B//C亲本在后代的遗传组成：A，B各占1/4；C占1/22.双交：是指两个单交的Fl再杂交。
参加杂交的可以是三个或四个亲本。
①三亲本双交：把一个亲本先分别同其他两个亲本配成单交，再将这两个单交的F1进行杂交。
杂交程式：（A×C）F1×（B×C）F1 或（A/C）//（B/C）亲本在后代的遗传组成：A，B各占1/4 ；C占1/2②四品种双交：指先分别用两个亲本配成两个单交组合，再用这两个单交组合配成双交种的杂交方式。
杂交程式：（A ×C）F1 ×（B ×D）F1 或（A/C）//（B/D）亲本在后代的遗传组成：A，B，C，D各占1/41.系谱法工作要点？①P亲本选配，配置组合②F1 点播、组合编号; 评选优良组合, 淘汰不好组合，拔除假杂种、杂株、劣株; 中选组合，分组合混收，脱粒③F2 按组合点播; 确定优良组合, 选优良单株; 分株收获和脱粒，编号④F3 F2中选单株点播种株行(系统) ; 选优良系统，再从中选优株; 按系统收中选单株，分株收获和脱粒，编号⑤F4按系统, 把中选单株点播成系统, 组成系统群, 从优良系统群中选系统, 从中选优良单株; 按系统群、系统, 收获中选单株, 分株收获脱粒, 编号; 少量稳定品系, 进行产量试验⑥F5-F6同F4，边试验边选择⑦F7以选拔整齐、稳定的品系，参加产量试验为主，生产试验、繁殖种子、示范推广2混合法工作要点？答：在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯合百分率达到80%以上时(约在F5至F8)，才开始选择一次单株，下一代成为系统(株系)，然后选拔优良系统进行升级试验。
《家畜育种学》10 品系与品种的培育
二、品系的类别
❖ 5.专门化品系（specialized strain） ▪ 具有某方面突出优点，在配套杂交中位置固定的品系 （不同于“专用品系”！），可分为专门化父本品系、 专门化母本品系等。 ▪ 专门化品系在配套中的作用各有所侧重。 ▪ 专门化品系不仅是一些有目的有计划育成的群体：有 优异的基因库，有共同的性状特点，遗传性稳定或较 稳定；而且它们一般都经过配合力测定，在配套杂交 中杂种优势明显。 ▪ 专门化品系选育是动物育种的中心环节和根本目的。
动物育种学
（第四部分：品种(系)培育及运用 ）
❖ 畜禽品系与品种的培育是动物育种工作中极其重要的部分。
❖ 据世界范围的考证，遗传育种对动物生产总的贡献率超过 40%。 如1940年肉鸡上市需12周，体重1.6kg，而现今仅 需6周，上市体重达2kg以上；饲料转化率由3.5：1下降到 1.7：1。
❖ 21 世纪全球畜牧业，品种对生产的贡献率将达 50% 以上 。
品系是品种的结构单位，是从品种中分化出来的具 有共同特点的小类群。
有些情况下，把源自于一头优秀公畜而建立起来的 品系才叫品系或“公品系”，而把源自于一头优秀 母畜而建立起来的品系叫“品族”或“母品系”。
第一节 品系培育
狭义的品系：
指来源于同一头卓越的系祖，且有与系祖类似的体质 和生产力的种用高产畜群。
4、充分利用杂种优势
▪ 由于品系的基因纯度高，遗传性稳定，系内的遗传结构又互有 差异，所以，通过品系间杂交能够产生明显的杂种优势。
▪ 系间杂交：近交系的杂交、专门化品系的杂交（如家禽、猪等 商用配套系）
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3. 套袋
保护雌蕊；
防止非计划授粉； 防治昆虫及其它伤害；
标记植株。
4. 授粉
授粉时机； 授粉量； 授粉次数； 授粉方法。
5. 杂交后的管理
栽培管理 杂种种子的保护 杂种种子的采收
6. 室内切枝杂交
1) 2) 3) 4)
以一个以上的父本品种花粉混合授给 一个母本品种的方式，称为父本混合授 粉。去雄后任其自由授粉实质上也是多 父本混合授粉。这种授粉方式虽然有时 父本不清楚，但比较简单易行，而且后 代分离类型比较丰富，有利于选择。
多父本混合授粉的特点
1)
2)
3)
简便易行; 花粉来源广泛, 后代变异丰富; 利用父本一个明显性状筛除假杂种.
D × B
E
B
1) 2) 3)
回交的遗传学效应 测定F1基因型; 增加回交亲本的遗传成分; 基因型纯和度受回交亲本影响;
1) 2) 3) 4) 5)
回交育种注意事项 轮回亲本适应性强; 非轮回亲本目标性状明显; 回交后代加强选择; 回交次数3-4次; 数量性状的改良不用回交法.
4)
多父本混合授粉（自由授粉）
３、选择第一次开花的幼 龄杂种实生苗作母本。
４、柱头移植、剪短法 将父本花粉先授予同 种植物的柱头上，在花粉 管尚未完全伸长之前，切 下柱头，移植到异种的母 本花朵的柱头上或先进行 异种间杂交时常因花粉管 后，再行授粉。
５、预先无性接近法 在进行远缘杂交前，预先将亲 本互相嫁接在一起，使它们彼此的 生理活动得到协调，或改变原来的 生理状态，而后进行有性杂交，较 易得到成功。
3)
花粉的贮藏 花粉贮藏的意义： 花粉贮藏的原理:低温、干燥。 花粉贮藏的方法:
4)
花粉生活力的测定
杂交法 培养法 染色法
三、杂交技术
1. 母株和花朵的选择 根据育种目标的的要求，选择生长健壮， 发育良好的作为母株； 在母株数量较多时，以确保杂交工作的 安全为准； 去雄的花朵以选择植株的中上部和向阳 的花为好； 每枝保留的花朵数一般以３－５朵为宜。
(二)远缘杂种不育性原因
1. 成活性差的原因:主要是由于远缘 种间遗传差异大，造成生理上不 协调，在胚胎发育的关键时刻， 产生了某些重要缺陷，因而影响 了杂种的成苗成株。
2. 造成远缘杂种植株结实性差或 完全不能结实的原因 减数分裂异常; 远缘杂种生殖器官发育不全， 完全不能形成雌雄配子。
•
根据杂种产生的方式可分为自然杂交和人工 杂交
•
自然杂交又叫天然杂交，由于自然因素的 作用，使植物发生杂交的现象 人工杂交是指在人工控制的条件下，按照 一定的程序，采用一定的方法，按预定的 计划、目标所进行的杂交过程
•
要把杂交效应的利用方式可分为组合育种和 优势育种
•
组合育种的目的在于通过杂交，使不同亲 本的基因重组，产生新的类型，再通过选 择，培育出集双亲优点于一体的新品种。 优势育种的目的则是将双亲中控制同一性 状的不同微效基因积累于一个杂种的个体 中，形成在该形状上具有杂种优势的新类 型。
６、媒介法 当甲与乙两种直接杂交不能成功时， 可以用两亲之一先与第三类型丙进行杂交， 将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这 种媒介的方法，有时较易获得成功。
７、化学药剂的应用 赤霉素、萘乙酸、 吲哚丁酸、硼酸等化学 药剂处理可克服某些远 缘杂交不结实的缺点。
８、组织培养技术的应用 随着组织培养研究的深入，已经开始 研究应用人工培养基把母本花朵中取出胎 座或没有带胎座的胚珠，臵于试管中进行 人工授粉受精。
3. 杂交方式的确定
1)
成对杂交
又称单杂交，即两个亲本一为母本 以为父本配成一对杂交。当两个亲本优 缺点能互补时，性状总体基本上能符合 育种目标时，应尽可能采取单杂交，因 单交只需杂交一次即可完成，杂交及后 代选择的规模不需很大。
AXB
1) 2) 3)
成对杂交的特点 亲本明确; 便于重复; 综合性状少.
（二）远缘杂种不育性的克服方法： １、杂种胚的离体培养; ２、杂种染色体的加倍; ３、回交法; ４、改善营养条件; ５、人工辅助授粉; ６、延长培育世代、加强选择.
１、杂种胚的离体培养 将杂交所得的不饱满种子或未成熟种 子，或在其发育中期取出幼胚，臵于一定 的培养基中培养，由于适合的营养和优良 的培养条件，其出苗率大为提高。
•
要把杂交效应的利用方式可分为组合育种和 优势育种
• • •
组合育种的特点是先杂后纯
优势育种的特点是先纯后杂
对于无性繁殖植物，组合育种和优势育种 的密不可分的，任何组合的后代有好的表 现，就可用无性繁殖的方式保留下来
3. 杂交的作用
遗传物质重组
性状重组 基因互作产生新性状 积累基因产生积加作用
（二）远缘杂交不亲和性的克服方法
（十大方法）
１、选择适当亲本并注意正反杂交 选择亲本时，除了根据育种目标，选 择具有最多的优良性状的类型作杂交亲本 外，还必须考虑到远缘杂交不亲和特点， 选择和选配适当亲本，以提高远缘杂交的 成功率。在选定作亲本的种属内，选择亲 和性较好的种类作为杂交亲本。
２、混合花粉和多次重复授粉 混合花粉，即在选定的交本花粉内，掺入少 量其他品种甚至包括母本的花粉，然后授 于母本花朵柱头上。 重复授粉，即在同一母本花的蕾期，开放期 和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重 复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的 生理状况有所差异，受精选择性出就有所 不同，有可能达到最有利于受精过程正常 进行的条件，促进受精率的提高。
七、远缘杂交的作用和意义
（二）远缘杂交的作用 1. 提高花卉的抗病性和抗逆性; 2. 创造花卉新类型; 3. 利用杂种优势.
（三）远缘杂交的意义 获得具有良好的综合性状的杂种植物; 2. 研究一些种、属之间的亲缘关系和自然 界物种形成的途径; 3. 创造出一些不寻常的广泛的新类型.
1.
八、远缘杂交的特点
六、杂交育种的一般程序
种质资源的调查
育种目标的制定
杂交亲本的选配
杂交方式的确定
杂交技术的应用 杂种后代的选育 优良杂种的鉴定 品种试验和品种推广
七、远缘杂交的作用和意义
（一）远缘杂交的分类 精卵结合型： 通过受精过程，结合自己成了精核和 卵的全部遗传信息的杂种； 非精卵结合型： 由获得远缘父本部分遗传信息的卵发 育成的，这部分遗传信息可能来源于父本 配子细胞质内的DNA或mRNA等。认为那些 在染色体数和形态方面和母本完全一样。
2. 杂交亲本选配的原则
选择的亲本目标性状，综合性状好; 重点优良性状突出; 两个亲本的优缺点要能互相弥补； 双亲来源在地理上较远,生态类型不同； 亲本中有一方能够适应当地水土; 考虑两个亲本遗传传递能力的强弱； 双亲一般配合力好,具有较好的杂交亲和性; 选择结实性强的种类作母本，而以花粉多而 正常的作父本，以保证获得种子。
杂交育种计划
育种目标的确定 亲本种源的选择 杂交组合、方式的确定 亲本开花授粉生 物学特性的了解 杂交数量 日程安排 克服杂交不 孕性的措施 人力物品 经济预算
调节花期 花粉储藏
杂交后代的选育
1. 育种目标的确定
育种目标必须从花卉生产和 园林绿化的实际需要出发，目标 要规定得具体，有针对性，重点 突出，使育种工作有的放矢。一 般一次只要求解决一个重点问题， 切勿面面俱到，以免一事无成。
９、应用温室或保护地杂交， 改善授粉受精条件.
１０、花粉预先用低剂量辐射处理 花粉用低剂量射线处理后，活性增加， 表现花粉发芽率提高，花粉管生长迅速, 再 行杂交可以提高杂交成功率。
十、远缘杂种不育性及其克服
（一）远缘杂种不育性表现 远缘杂种的不育性表现，包括杂种的成活 性和结实性两个方面: 成活性：即杂种种子不发芽升虽然发芽生 长，但幼苗生长衰弱或早期夭亡； 结实性：即杂种植株虽能成活，但结实性 差，甚至完全不能结实。
３、回交法 在亲本染色体数不同和减数分裂不规 则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不 平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配 子而得到结实，并且通过连续的回交，其 结实能力逐渐得到加强。
复合杂交配合方式 综合性状好的亲本最后杂交 含主要目标性状的亲本最后杂交
3)回交 两亲本杂交后子一代所选单株与原两亲本之 一进行杂交，称为回交。一般在第一次杂交时选 具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交 时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲本。回交 的目的是使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加 强，以把亲本的某一优点转移到杂种为目的。回 交育种法近年主要用于培育抗性品种或用于远缘 AXB 杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。
第十章
杂交育种
一、概念及意义
1. 定义
杂交育种是指 通过两个遗传性不 同的个体之间进行 有性杂交获得杂种， 继而选择培育以创 造新品种的方法。
2. 分类
根据亲本亲缘关系的远近可分为近缘杂交和 远缘杂交
•
近缘杂交是指同一种内的品种间或类型间 的杂交。 远缘杂交是指不同种间、属间、科间或地 理上相距很远的不同生态型的杂交。
２、杂种染色体的加倍
对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在 种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙 碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加 倍，获得异源四倍体（即双二倍体）. 双二倍体在形成配子的减数分裂过程 中，每个染色体都有相应的同源染色体可 以正常进行配对联合，产生具有二重染色 体组的有生活力的配子，从而大大提高结 实率。
2)
复合杂交
即在两个以上亲本之间进行杂交， 一般先配成单交，然后根据单交的缺 点再选配另一单交组合或亲本，以使 多个亲本的优缺点能互相弥补。
三交： (A × B) × C
双交： (A × B) ×(C × D)