玉米耐盐性研究现状与趋势_杜锦[1]

杂粮作物

R a i n F ed C rops

2009,29(6):379~382

文章编号:1003-4803(2009)06-0379-04

玉米耐盐性研究现状与趋势*

杜 锦1,张 烈2,韩 芸1,向春阳1

(1 天津农学院农学系,天津 300384;2 天津科润津丰种业有限责任公司,天津 300384)

摘要:盐分是影响玉米生长和产量的重要因子之一,多年来一直是国内外学者研究的重要课题。本文根据国内外的研究资料,从盐胁迫对玉米种子萌发的影响,盐胁迫下玉米渗透调节物质的积累,多胺含量、抗氧化物酶活性、GABA含量、激素变化和玉米耐盐性遗传等方面进行了概述,指出了玉米耐盐性研究的发展趋势。

关键词:玉米;耐盐性;性状

中图分类号:S513.01 文献标识码:B

受气候变化和全球人口不断增长的影响,土地盐碱化已经成为日益严重的环境问题和限制粮食增长的一个重要因素之一。目前,世界上有4亿~9亿h m2的土地受盐渍化的影响[1]。我国盐渍土面积约为3460万h m2,盐碱化耕地760万h m2,其中原生、次生盐化型和各种碱化型分布分别占总面积的52%,40%和8%[2~3]。盐碱土是中国分布广、类型多,对农业生产影响较大的一种低产土壤,它大大制约着农业的生产发展。如何提高植物的抗盐性,增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的课题。盐渍化土壤的开发利用有多种途径,筛选作物的耐盐品种并加以利用是一种行之有效的措施[4]。

玉米是世界重要粮食作物之一,伴随着世界人口的增长,畜牧业和加工业的快速发展,人类对玉米的需求量也随之增加。我国是玉米生产第二大国,常年播种面积2500万hm2左右,约占世界总面积的17.2%,玉米种植面积和总产量仅次于美国。玉米也是我国的三大作物之一,在国民经济中占有重要地位。因此,开展玉米耐盐生理的研究和实践,已引起人们的广泛关注。近年来,国内外玉米育种、栽培和生理学家们在玉米的耐盐性方面开展了大量工作,对玉米耐盐性进行了多方面的深入研究,并取得了一定的进展。

1 盐胁迫对玉米种子萌发和出苗的影响

种子是上一代植物生命活动的结果,又是下一代植物生命活动的开始,而种子萌发标志着下一代生命活动的实现,种子在盐碱胁迫下能够萌发、成苗是植株在盐碱胁迫下能够生长发育的前提。种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定和耐盐个体与品种早期选择的基础[5~6]。

P iruzyan[7]发现盐土中种植玉米,发芽和幼苗期是对盐胁迫最敏感的时期,而开花期抗盐能力会逐渐增强。K addah和G how a il[8]研究发现玉米在萌发时期具有一定的抗盐性,但在幼苗生长时期对盐分很敏感。M ass[9]通过试验研究表明,盐浓度提高延迟了玉米出芽,但对发芽率的影响不大。R adic、Beatov i c[10]的试验研究结果表明,玉米种子的耐盐界限为0.2m o l/L,高于此界限种子发芽能力显著降低。斯琴巴特尔[11]认为,随着土壤盐碱化的加重,玉米种子发芽率显著下降,发芽天数明显推后,玉米种子的发芽指数和活力指数均下降。汤华等[12]对3个玉米自交系进行室内沙培盐胁迫试验,结果得出,出苗率与盐浓度无显著相关,不宜作为耐盐性筛选的定量指标,但玉米株高、地上部和根系鲜重都与盐浓度高度负相关,达极显著水平,可以作为玉米耐盐性早期筛选的指标。王君等[13]比较了耐盐和盐敏感自交系的种子萌发速率的差异,指出在进行玉米自交系耐盐胁迫筛选时,可以将没有胁迫条件下萌发后第3天的日发芽率,作为极耐盐胁迫筛选的初步判断指标。玉米的根系统包括主根、侧根和不定根,K han[14]通过对100个玉米品种在盐胁迫下根长变化进行研究发现,盐胁迫抑制根的伸长,尤其抑制侧根的生长。王春英等[15]得出,玉米受到盐胁迫后,植株干物质积累速度变慢,黄叶指数增多,干物质下降,根变粗,变短,侧根和根毛减少,节根条数增多,根冠比值增大。

盐胁迫对玉米幼苗期的影响是复杂的,牵涉到一系列的生理生化反应,如根据单一指标对材料耐盐性进行排序,则不能准确地确定各自交系间差异,因此为了提高耐盐性鉴定的准确性,除考虑苗期多个指标外,还应在玉米生长时期,对多个生理生化指标进行综合分析。

2 盐胁迫对玉米体内某些物质的影响

玉米对盐胁迫较为敏感。盐胁迫主要是通过离子胁迫和渗透胁迫作用,直接伤害玉米植株,进而影响植株体内各种生理状况。王丽燕[16]以农大108为材料,研究盐胁迫下N a+、K+、C l-在植株各部位的分布,发现随着N aC l浓度的增大,地上部和根部的N a+、C l-含量增加,而K+含量降低。王宝山[17]研究表明,N aC l胁迫使玉米黄化幼苗N a+浓度急速上升,特别是在根部。陈秀兰等[18]研究表明玉米种子在N aC l胁迫下,其萌发过程中N a+含量大量增加,Ca2+含量显著减少。Sa m dia[19]研究表明抗盐性高的玉米品种有明显高的K+/N a+比率。夏阳等[20]的研究表明:植株体内钠含量随N aC l浓度的升高而增加,抗盐性弱的品种含量高,茎叶钠含量与茎叶干重高度负相

*收稿日期:2009-07-27

基金项目:天津市教委项目资助(2004BA32);天津市自然科学基金重点项目资助(07J CZDJ C03900) 作者简介:杜锦(1984-),男,天津农学院在读硕士研究生。

通讯作者:向春阳,男,教授,硕士研究生导师,E m ai:l xxccyy2000@sohu.co m。

杂粮作物 第29卷

关;钾含量随N aC l浓度升高而下降,抗盐性强的品种含量高;钙含量和钠/钙比值随N aC l浓度升高而提高。茎叶中三元素含量均高于根系。商学芳等[21]的研究表明,随N aC l含量升高,玉米体内N a+含量逐渐升高,随着N aC l 浓度的升高,K+和Ca2+含量逐渐降低,尤其是Ca2+含量急剧减少。以上研究表明,盐胁迫使玉米受害是各种方式的,最终都是导致质膜受到损伤,细胞质内离子平衡遭到破坏,代谢失调,正常生理活动受到抑制。

脯氨酸可以看作一个氮库,是一种起渗调作用的物质。脯氨酸被认为是植物在渗透胁迫下容易积累的一种相容渗透剂,它可以提高细胞内渗透势、保护细胞蛋白质结构和防止酶变性,另外,它还是植物去除盐胁迫恢复正常过程中有效的氮源、碳源和还原剂[23]。汤华等[23]对不同盐胁迫处理后玉米幼苗根系的脯氨酸含量分别进行测定,结果表明:在20~80mM盐胁迫下,脯氨酸的含量迅速升高,盐浓度在120~160m M时,脯氨酸含量平稳上升;盐浓度在180~220mM时,脯氨酸含量出现快速大幅度增长;当盐浓度达240mM时,脯氨酸含量出现一个反弹下降但仍然高于160mM胁迫的水平。常红军等[24]对不同浓度N aC l胁迫对玉米幼苗脯氨酸含量的影响研究发现,当N aC l胁迫浓度高于120mm o l/L时,玉米幼苗叶片脯氨酸含量急剧增加,可能与蛋白质的快速分解有关,因为此时细胞的呼吸作用、光合作用等生理活性均已急剧下降。

可溶性糖是许多非盐生植物遭受逆境胁迫下主要的渗透调节剂[25]。盐胁迫条件下,耐盐强的玉米品种的可溶性糖的含量高于盐敏感的玉米品种。张艳馥等[26]研究发现玉米幼苗叶片中还原糖含量在胁迫后2、4d,随盐浓度的增加,含量均出现上升趋势。罗辉等[27]研究表明玉米的幼苗的总有机溶质含量均随盐度增加而增加。总可溶性糖是一类主要有机渗透调节物质,其含量明显增加,游离有机酸是另一类渗透调节物质,其含量仅次于可溶性糖含量,游离氨基酸也增加。

植物体内蛋白质质量分数增加是植物对逆境适应表现,可作为鉴定植物相对抗性的指标[28]。H amd i a[29]指出N aC l胁迫下玉米幼苗根中可溶性蛋白含量随着N aC l浓度的升高而降低。盐胁迫下植物组织中可溶性蛋白含量的变化规律还有待进一步的探讨和研究。

丙二醛(M DA)是自由基进行细胞膜过氧化伤害的主要产物,其含量高低反映着质膜过氧化程度。常红军,陈元胜等[24]的研究表明,随着N aC l胁迫浓度的增加,玉米幼苗叶片中M DA含量上升,当N aC l浓度为90mmo l/L 时,M DA含量开始急剧上升。在正常土壤条件下,不同玉米基因型叶组织中的M DA的含量无明显的差别;在盐胁迫条件下所有基因型叶组织中的M DA含量均大幅度增加,而且增加的幅度存在着基因型间的差异,抗盐性强的基因型增加的幅度小,抗盐性弱的基因型增加的幅度大。

多胺(polya m i ne,PA)是一类低分子量脂肪族含氮碱,是植物体调控生长发育的重要物质,主要有腐胺(Put)、尸胺(C ad)和精胺(Spd)。对于多胺的作用,有人认为其造成对植物的伤害,是引起盐害的主要原因之一;也有人认为多胺具有保护植物免受伤害的作用。多胺在植物体内不仅可以清除活性氧并增加保护酶的活性,而且还可以与含负电的蛋白、磷酸基团和DNA等大分子结合影响其构象,调节基因表达。还可以作为渗透调节物对细胞内离子平衡和p H的调节。在环境胁迫下,植物体内的多胺含量变化很大,其变化与环境影响密切相关。此外,多胺的合成通过与乙烯合成竞争共同的前体SAM(S 腺苷甲硫氨酸),可以延缓植物的衰老[30]。刘俊[31]用不同浓度的盐处理玉米离体叶片24h后叶片中多胺含量明显增加,其中100mmo l/L和200mmo l/L N aC l处理引起了腐胺含量的增加,但盐胁迫24h对叶片中亚精胺、精胺含量几乎没有影响,表明盐胁迫促进多胺含量的增加可能是从头合成的。

自20世纪60年代Er i dovich等人提出膜伤害的生物自由基伤害假说以来,现已查明,自由基的产生主要在细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等部位。植物在盐害条件下,自由基大量的产生。自由基对细胞膜的伤害,主要表现为质膜的过氧化,它不仅影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,使膜的透性增加,胞内物质外渗,导致细胞代谢紊乱,而且膜脂的氧化又引发新的自由基产生,新自由基再引发自由基,使脂质进一步氧化,产生恶性循环。外界条件相同时,细胞质膜透性大的植物耐盐性强。常红军等[24]研究表明低盐(30~60mm o l/L N aC l)对玉米细胞膜损伤不明显,膜透性与对照无显著差异。但高盐(90 mm o l/L N aC l)逆境下膜损伤明显。不少研究表明,盐胁迫下,植物根和叶中的细胞膜均受到伤害,但耐盐较强品种相比耐盐较弱的品种,细胞膜受到的伤害比较低[32]。

活性氧的积累能启动膜脂中不饱和脂肪酸的过氧化,最终导致膜脂和膜蛋白的损伤,破坏膜结构和功能的稳定性,引起植物伤害[33]。抗氧化酶是植物体内的一套清除活性氧系统,具有维持活性氧代谢水平、保持膜的结构和功能的作用。主要包括超氧化物歧化酶(S OD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等[34~35]。植物体内抗氧化系统在逆境下表达量及活性的增加是植物提高抗逆能力的重要因素[36]。马纯艳等[37]发现玉米杂交种在低盐胁迫下SOD活性、POD活性升高,高盐胁迫下S OD活性、POD活性降低。商学芳[38]的结果表明,玉米叶片SOD活性随着土壤中盐分含量的增加而提高,盐浓度超过一定限度以后,酶活性又开始降低,S OD活性在大口期最高,灌浆期最低;不同盐分浓度下各生育期POD的变化趋势是三叶期最低,大口期最高,开花期又降低,灌浆期略有升高;CAT的活性随着盐分含量的增加而明显提高,大口期和灌浆期当盐浓度达到一定限度后又开始降低。盐胁迫下,耐盐品种三种酶的活性都高于盐敏感品种,即酶活性与耐盐性呈正相关。

r 氨基丁酸(4 a m i nobutyr i c ac i d,GABA)是一种四碳非蛋白氨基酸,它在胁迫反应中的作用越来越引起人们的关注。周翔[39]以玉米种子及黄化玉米幼苗为材料研究了在盐胁迫下GABA含量的变化,研究发现在150mm o l/L N aC l处理下胚根中GABA的积累先于胚芽鞘,胚根和胚

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