氮输入对泥炭沼泽碳氮转化的影响研究

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不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展

生态环境学报 2016, 25(1): 162-167 Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@基金项目：国家自然科学基金项目（41501099）；山东省自然科学基金项目（ZR2014DQ015）；聊城大学博士启动基金项目（318051430）；聊城大学基金项目：黄河三角洲湿地柽柳灌丛肥岛效应研究作者简介：陶宝先（1981年生），男，讲师，博士，主要研究方向为湿地生态过程。

E-mail: taobaoxian@*通信作者收稿日期：2015-09-23不同形态氮输入对湿地生态系统碳循环影响的研究进展陶宝先*，陈永金聊城大学环境与规划学院，山东聊城 252059摘要：人类活动导致湿地生态系统氮负荷明显增加，引起生态系统碳循环过程发生诸多变化。

外源氮输入对湿地生态系统土壤碳库稳定性的影响已成为当今国际研究的前沿问题之一。

文章综述了不同形态氮素对湿地植物固碳潜势、土壤自养与异养呼吸速率的影响、土壤甲烷排放及不同形态氮与全球变暖对土壤有机碳及其组分矿化速率的交互作用的研究进展。

研究表明，（1）植物对不同形态氮素的选择性吸收，会影响植物叶片的光合速率，改变植物的固碳潜势，影响植物根系的自养呼吸速率；同时，会影响凋落物归还量，改变植物对土壤的有机碳输入；此外，还可能影响凋落物的质量(如C/N)，改变凋落物的分解速率，影响土壤异养呼吸速率。

（2）各种形态氮输入对土壤pH 产生不同的影响，改变土壤微生物及酶活性，影响有机碳的分解及土壤异养呼吸速率。

（3）土壤有机碳组分对各种形态氮素的不同响应，也会改变土壤有机碳的矿化速率。

（4）植物对不同形态氮素的选择性吸收，及各种形态氮输入对土壤pH 产生的不同影响，会影响土壤中可利用C 、N 源的供应，改变土壤的酸碱环境及氧化还原电位，影响土壤CH 4排放。

（5）大气氮沉降与全球变暖同时影响土壤碳循环过程，但不同形态氮素与全球变暖对湿地土壤碳循环过程的交互作用研究仍较少见。

《2024年短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》范文

《短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》篇一一、引言湿地是地球上重要的生态系统之一，对于维持生物多样性和碳循环平衡具有关键作用。

土壤微生物作为湿地生态系统的核心组成部分，其活动对土壤碳库的稳定性和碳循环的调控起着至关重要的作用。

近期，随着人类活动的增加，湿地系统中氮的输入量大幅提高，这无疑会对湿地土壤微生物的碳源利用特征以及土壤呼吸产生影响。

因此，研究短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响，对于理解氮输入对湿地生态系统的影响机制具有重要的科学意义。

二、研究方法本研究选择某湿地为研究对象，通过设置不同浓度的氮添加梯度，观察短期内（如一个月）氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响。

采用PLFA（磷脂脂肪酸分析）技术测定土壤微生物群落结构变化，利用底物诱导呼吸法（SIR）测定土壤微生物对不同碳源的利用能力，同时监测土壤呼吸速率的变化。

三、结果与讨论1. 短期氮添加对土壤微生物碳源利用特征的影响实验结果显示，短期氮添加后，湿地土壤微生物对不同碳源的利用能力发生了显著变化。

高氮处理组的土壤微生物对易分解有机碳的利用能力增强，而对难分解有机碳的利用能力则有所下降。

这可能是由于氮添加改变了土壤微生物的代谢活动，使其更倾向于利用易分解的碳源。

此外，氮添加还可能促进了某些特定微生物类群（如氨氧化细菌等）的生长和活动，进一步影响了土壤微生物的碳源利用特征。

2. 短期氮添加对土壤呼吸的影响实验发现，短期氮添加后，湿地土壤呼吸速率有所增加。

这可能是由于氮添加促进了土壤微生物的活性，使其在分解有机质的过程中释放更多的CO2。

此外，氮添加还可能改变了土壤的物理和化学性质（如土壤pH值、有机质含量等），从而间接影响土壤呼吸。

然而，需要注意的是，过量的氮输入可能导致土壤氮饱和，反而抑制土壤微生物的活性，进而影响土壤呼吸。

四、结论本研究表明，短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸产生了显著影响。

《短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》范文

《短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》篇一一、引言湿地作为地球上重要的生态系统之一，其土壤微生物在碳循环和氮循环中扮演着关键角色。

近年来，随着人类活动的加剧，氮素添加成为湿地生态系统常见的环境变化因素。

本文旨在探讨短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响，以期为理解氮素对湿地生态系统的生态效应提供科学依据。

二、研究方法本研究选取了某湿地生态系统为研究对象，通过实验室模拟实验，设置氮添加组和对照组，观察短期（如一个月）内氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响。

实验中使用的氮源为硝酸铵，采用土壤微生物培养法及土壤呼吸测定法进行实验。

三、结果与分析（一）对土壤微生物碳源利用特征的影响短期氮添加后，湿地土壤微生物的碳源利用特征发生了显著变化。

通过生物标记法分析，我们发现氮添加后，微生物对有机碳的利用效率明显提高，这可能与氮素的加入促进了微生物的活性有关。

同时，我们发现氮添加后，某些特定类型的碳源（如多糖、氨基酸等）的利用效率也得到了提高。

这表明氮素添加为微生物提供了更多的能量来源，促进了微生物的生长和繁殖。

（二）对土壤呼吸的影响短期氮添加对湿地土壤呼吸产生了显著影响。

与对照组相比，氮添加组的土壤呼吸速率明显增加。

这可能是由于氮素的加入促进了微生物的活性，导致更多的有机物被分解并释放出二氧化碳。

此外，氮素的添加还可能改变了土壤的物理化学性质，如土壤pH 值和养分含量等，从而间接影响土壤呼吸。

四、讨论短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响表明，氮素在湿地生态系统中扮演着重要的角色。

首先，氮素的添加为土壤微生物提供了更多的能量来源，促进了微生物的生长和繁殖，从而提高了有机碳的利用效率。

其次，氮素的加入还可能改变了土壤的物理化学性质，如土壤pH值和养分含量等，从而影响土壤呼吸。

此外，还需要关注氮素的长期效应及其与其他环境因子的相互作用，以全面了解其在湿地生态系统中的生态效应。

氮输入对沼泽湿地植物生长和氮吸收的影响

验，研究了３个不同氮输入水平［０ｇ・ｍ－２・ａ（对照，ＣＫ）、２０ｇ・ｍ－２．ａ（Ｎ２０）、４０ｇ・ｍ－２．ａ（Ｎ４０）］对茭草和水葱生物量积
累、根冠比、氮吸收的影响。结果表明：培养期内，茭草地上生物量始终表现为Ｎ４０＞Ｎ２０＞ＣＫ，即氮输入促进茭草地上
生物量积累；而水葱地上生物量随培养时间不同而发生变化，培养早期Ｎ２０处理促进水葱地上生物量积累，Ｎ４０处理抑制水葱地上生物量积累。茭草地下生物量表现为Ｎ４０＞ＣＫ＞Ｎ２０，即氮输入不足抑制茭草地下生物量积累，足够氮输入促进茭草地下生物量积累；水葱地下生物量表现为ＣＫ＞Ｎ２０＞Ｎ４０，即氮输入抑制水葱地下生物量积累。植物地上部分和地下部分生长对氮输入的响应也不一致，导致植物根冠比发生变化，茭草根冠比表现为Ｎ２０＜ＣＫ＜Ｎ４０，水葱根冠比表现为Ｎ４０＜Ｎ２０＜ＣＫ。氮输入促进茭草和水葱对氮的吸收，氮输入对茭草地上部分氮含量的影响显著，对水葱地下部分氮含量的影响显著。关键词：沼泽湿地；氮输入；生物量；根冠比；氮吸收中图分类号：Ｘ１７１；Ｑ１４２文献标志码：Ａ文章编号：１６７４．５９０６（２０１３）０８．１３１７．０５
引用格式：孙大成，郭雪莲，解成杰，余磊朝，许静．氮输入对沼泽湿地植物生长和氮吸收的影响［Ｊ］．生态环境学报，２０１３，２２（８）：
１３１７ — １３２１．

大气氮沉降对森林土壤碳输入输出过程的影响

大气氮沉降对森林土壤碳输入输出过程的影响袁吉有1**，苏以荣2(1. 云南大学生态学与环境学院，云南省高原山地生态系统与退化环境修复重点实验室，云南昆明　650091；2. 中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙　410125)摘要：森林是大面积氮沉降的直接承受者，森林土壤碳库占森林生态系统整个碳库的45%，不断加剧的氮沉降对森林土壤碳库输入输出产生了深刻影响，进而影响森林生态系统的结构、过程和功能. 作者综述了国内外有关氮输入影响森林土壤碳库输入输出的4个过程：凋落物分解、细根周转、土壤呼吸、可溶性有机碳淋失，并概述了氮输入对4个过程可能的影响机理，探讨了当前森林土壤碳输入输出过程对氮沉降响应研究存在的问题，指出未来该领域研究的重点和方向.关键词：氮沉降；森林土壤碳库；碳输入输出；响应；机制中图分类号：X171.1 文献标志码：A 文章编号：0258−7971(2021)03−0577−10近几十年来，化石燃料燃烧、含氮化肥的生产和使用、畜牧业发展和人口增长等人类活动向大气排放了大量的氮化物，导致氮化物在大气中积累并向陆地和水域系统沉降[1]. 相关报道表明，相较于工业革命前，欧洲和北美的大气氮沉降量至少增加了3～10倍[2]，中国也已成为继欧洲、北美之后的第3大沉降区[3]. 随着人类社会经济活动的进一步增加，这种趋势在未来还将继续下去，预计到2050年大气氮沉降量将达到195 Tg·a −1[4]，使之成为影响全球变化的重要现象之一.森林是陆地生态系统中重要的组成部分，也是大面积氮沉降的直接承受者[5]. 氮沉降增加势必影响森林生态系统的结构、过程和功能，如营养元素生物地球化学循环、土壤酸化、物种多样性等[6-9].森林生态系统作为陆地生态系统中最大的碳库，其中森林土壤碳库又占森林生态系统整个碳库的45%[10-12]，因此土壤碳库在研究森林生态系统碳循环中具有重要意义. 相关研究表明，森林土壤碳氮库具有明显的相互耦合关系[13]，随着大气氮沉降的增加，森林土壤碳收支过程也日益受到广泛关注，并成为全球变化科学领域的热点问题. 在20世纪80年代，欧美已经开始研究氮沉降对森林生态系统结构和功能的影响，并逐渐形成了长期定位的研究网络，如美国已经形成覆盖全美的氮沉降监测网络[14]. 随着研究工作的不断深入，森林土壤碳周转对氮沉降的响应也受到广泛关注[1, 15]. 中国也先后启动了“973计划”等在内的多个专项科研计划，如中国陆地生态系统碳−氮−水通量的相互作用关系及其对环境变化的响应和适应机制研究. 同时，在森林碳、氮循环领域开展了大量研究，并报道了一系列的相关研究成果[16]. 已有的研究表明，进入到森林生态系统中的大气氮沉降少部分被植物利用，绝大部分进入到土壤中，进入到土壤中的大气氮沉降极易被土壤微生物利用或者与土壤中有机物或盐基离子相结合，直接或间接影响土壤碳的输入与输出[17]. 因此，深入了解大气氮沉降与土壤碳收支之间的联系，有助于更全面地理解土壤碳循环过程. 本文以开展的相关研究为基础，从氮沉降对凋落物分解、细根周转、土壤呼吸和土壤可溶性有机碳淋失等方面入手，综述了氮沉降对森林土壤碳输入输出过程的影响，以期为该领域的进一步研究提供借鉴与参考.1 氮沉降对森林凋落物分解的影响20世纪80年代欧洲和北美就已经开展了氮沉降对森林凋落物分解的影响研究[18]，总的来看，收稿日期：2020-09-07；接受日期：2020-12-14；网络出版日期：2021-01-14基金项目：国家自然科学基金(41867009).** 通信作者：袁吉有(1978−)，男，云南人，讲师，主要研究全球变化生态学与土壤生态学. E-mail ：**************.cn.云南大学学报（自然科学版），2021, 43（3）:577~586Journal of Yunnan University: Natural Sciences EditionDOI: 10.7540/j.ynu.20200474氮沉降对凋落物分解的影响有促进、抑制和无影响3种情况. 如Hobbie等[19]研究发现，模拟氮沉降对凋落物分解有促进作用. Vestgarden[20]研究发现氮添加能促进凋落物的分解，Anderson等[21]的研究也得出相似的结论. Kuperman等[22]通过分析可能影响凋落物分解的因子，得出氮沉降是加速凋落物分解的最重要的因素. 廖利平等[23]对杉木凋落物分解研究中发现，硝态氮促进凋落物的分解.张毓涛等[24]在天山模拟氮沉降对云杉凋落物叶分解的影响中也发现，氮输入促进了云杉凋落物叶的分解，Wu 等[25]也得出相似结果. 也有一些学者研究发现，氮输入抑制森林凋落物的分解，如Magill 和Aber[26]在红松和阔叶混交林的模拟氮沉降试验中发现，氮沉降的增加抑制了凋落物的分解. 徐国良等[27]发现氮输入对季凤林凋落物的分解具有一定的抑制作用. 樊后保等[28]对杉木人工林凋落物的分解研究中发现，高氮对杉木凋落物的分解也有一定的抑制作用. 还有研究发现，氮输入对凋落物的分解无影响，如莫江明等[29]在鼎湖山模拟氮沉降试验中发现，6个月的低氮处理对混交林中的马尾松凋落物分解没有明显的影响. 另外也有研究表明，氮输入初期通常会促进凋落的分解，后期会抑制凋落物的分解. 如Zhang等[30]在对模拟氮沉降对冷杉凋落物分解的试验中发现，氮添加在早期（0～15 d）促进凋落物的分解，后期（47 d后）抑制了凋落物的分解.关于氮沉降促进森林凋落物分解的机理可能是：①短期内，氮输入缓解了微生物活动的氮素限制，有利于微生物的生长，促进了凋落物的分解[31-32]；②氮输入增加将会导致植物氮的吸收量和积累量增加，从而使森林凋落物中氮含量提高及其他化学元素含量的变化，高氮含量的凋落物能促进凋落物的分解[3,15,20,33]；③氮输入将增加植物生物量和凋落物输入量，从而改变森林地表植被组成和凋落物所处的微环境，使一些氮指示物种丰度增加，从而产生易分解凋落物，导致凋落物分解速率明显加快[34-37]；④氮输入能导致纤维素酶、木质素酶活性增强，从而促进凋落物的分解[9,19,38-40]. 氮沉降抑制森林凋落物分解的机理可能是：①氮输入改变了微生物的群落结构和多样性，降低了微生物的生物量和活性，从而抑制了凋落物的分解速率[32,41-43]；②氮输入将增加凋落物中的木质素和纤维素含量，并且在分解过程中形成稳定化合物和难分解的腐殖化合物，从而降低凋落物分解的速率[44-46]；③氮输入通过抑制白担子菌或者腐担子菌的生长来限制木质素降解酶的产生，从而延缓凋落物的分解[38,47-48]；④氮输入可能会引起C或者P对微生物降解的限制，使得凋落物分解缺乏能量，从而延缓凋落物的分解速率[22,49]；⑤ 氮输入能抑制碎化凋落物的土壤动物的活动或引起土壤动物死亡，从而延缓凋落物的分解[50]. 无影响的机理可能是：①从整个凋落物分解过程看，氮输入对凋落物分解的增加效应与抑制效应相互抵消[50-51]；②森林生态系统本身不受氮的限制，或森林对氮输入的适应能力较强，使得氮输入对凋落物的分解无影响[51-52]；③凋落物碳源质量太差，无法引起分解者对氮输入的反应[50].2 氮沉降对森林土壤细根周转的影响细根是指直径小于2 mm的根，其生理活性强，是树木水分和养分吸收的主要器官[53-54]. 森林生态系统中老根不断被新生细根取代，新生细根通过生长形成老根或者衰亡分解，称其为细根周转[55-56].细根周转是森林土壤碳库的重要来源之一[53]，氮沉降主要通过改变细根化学成分、年生长量、寿命和周转速率影响森林土壤中细根碳的输入[57]. 有研究表明，氮沉降增加森林细根生物量和周转速率，如Majdi等[58]在挪威对云杉进行模拟氮沉降试验，研究结果表明氮输入增加了细根生长量和生物量，云杉细根的中值寿命缩短了25%，提高了细根的周转速率. Johnson等[59]在美国对黄松的模拟氮沉降试验中也发现细根周转有所提高. Leppälammi-Kujansuu 等[60]在挪威对云杉22 a的氮输入试验中发现，氮输入显著增加了总的细根生物量，且表层土壤中细根的增加尤为明显. Yuan 等[61]发现无论是在氮自然梯度增加还是氮输入情况下，细根生产量均显著增加. 也有些研究认为氮沉降降低了森林细根生物量和周转速率，如Persson等[62]在欧洲和北美森林中的模拟氮沉降试验中发现，氮饱和导致细根生物量下降，Gower等[63]和Jourdan等[64]也得出了相似的结论. Pregitzer等[65]研究发现氮输入降低了细根周转速率下降. 贾淑霞等[66]在中国东北落叶松和水曲柳中的模拟氮沉降试验发现，氮输入导致落叶松细根生物降低了18.5%，死细根降低了34.8%，水曲柳细根生物量降低了27.4%，死细根生物量降低了127.4%. 李媛媛等[67]在温带森林的模拟氮沉578云南大学学报（自然科学版）第 43 卷降试验中发现，氮输入前期对细根分解具有促进作用，后期呈现抑制作用. 综合来看，大部分研究认为随着土壤N有效性的提高，树木细根生产量会增加，寿命缩短，周转率加快[68-69].关于氮沉降影响细根生长和周转的机理可能是：①在贫瘠的土壤中，氮输入导致土壤表层和亚表层养分充足，从而增加了细根生物量[58]；②氮输入导致土壤有效氮增加，细根的直径、根长可能会增加，从而延长了细根寿命，降低细根周转速率[65]；③长期氮输入导致土壤氮饱和，过量氮将减少光合产物向根系的分配，从而减少细根生物量[63]；④氮输入导致土壤细根呼吸作用增强，分配到根系的碳并非用于新根的生长，而是用于维持氮的吸收和同化，从而导致细根生物量降低[64]；⑤氮输入导致植物叶面积增加，光合产物增多，将有更多的碳分配到根部，从而促进细根生长，同时，细根氮含量随着土壤有效氮的增加而增多，呼吸作用也会增强，随之而来的结果是细根会降低氮的吸收率，植物也可能缩短细根寿命来保证吸收率并降低呼吸消耗，从而使细根周转速率提高[70].3 氮沉降对森林土壤呼吸的影响土壤呼吸主要包括根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸以及含碳物质的化学氧化，是森林土壤碳库中碳的重要输出途径之一[71]. 国内外众多的研究结果表明，氮输入对森林土壤呼吸具有促进、抑制和无影响3种情况. Bowden等[72]在哈弗森林的试验结果表明，在试验开始的第1年，土壤呼吸速率随着氮输入的加入而增加. Allen等[73]的研究结果表明，氮输入增加了北美火炬松的土壤呼吸速率. Franklin等[74]研究发现，持续20 a的氮输入导致针叶林土壤呼吸降低了40%，Pregitzer等[75]和Craine等[76]的研究也得出相似的结果. 李洁冰等[77]在我国亚热带森林中开展的模拟氮沉降试验表明，氮沉降提高土壤呼吸. 莫江明等[78]在鼎湖山的模拟氮沉降试验也表明，氮输入显著地促进了常绿阔叶林的土壤呼吸，刘盛梅等[79]也得出了相似的研究结果. Bowden等[72]在赤松和落叶松混交林中的模拟氮沉降试验发现，13 a的持续高氮沉降导致土壤呼吸降低了42%. Compton等[41]在哈弗森林的模拟氮沉降试验中发现，长期氮输入使得微生物生物量减少，从而导致微生物呼吸降低，Phollips 等[80]得出类似的结果. 胡正华等[81]在北亚热带的模拟氮沉降试验中发现，氮输入降低了土壤呼吸速率. Jia等[82]进行的模拟氮沉降试验发现，氮输入导致生长季中的落叶松和水曲柳土壤呼吸分别降低了30%和24%，张徐源等[83]对夏季湿地松和曾清萍等[84]对马尾松的研究均得出，氮输入抑制了土壤呼吸. Zhou等[85]在中国西部常绿阔叶林中的模拟氮沉降试验也发现氮输入降低了土壤呼吸，Peng等[86]发现氮输入降低了亚热带常绿阔叶林的根际呼吸和异养呼吸. 也有研究表明，氮输入对森林土壤呼吸无影响[87-88]. 如Gundersen等[89]在丹麦云杉的模拟氮沉降试验发现，氮输入4 a后，云杉土壤呼吸速率无明显改变.关于氮沉降促进土壤呼吸的机理可能是：①试验初期氮输入改善了森林氮限制状态，使得植物和微生物活动增加，从而促进了土壤呼吸[90]；②氮输入通过改变根生物量，或刺激植物生长，从而促进光合作用，导致土壤呼吸速率提高[75,91]；③高氮输入提高了凋落物的质量，促进了土壤碳氮的矿质化，导致土壤呼吸速率增加[37]；④氮输入导致土壤有机碳和土壤微生物生物量碳增加，改善了微生物氮限制状况，增加了微生物活性与生物量，从而促进土壤呼吸[92-93]. 氮沉降抑制土壤呼吸的机理可能是：①氮输入导致土壤碳氮比失衡，降低土壤pH，抑制了微生物活性和碳源活性，引起凋落物分解速率降低，从而抑制土壤呼吸 [16,94]；②氮输入使细根生长量和周转受到影响，从而抑制土壤呼吸[16]；③长期氮输入导致土壤动物数量和生物量减少，从而抑制了土壤呼吸[95]；④氮输入可能对凋落物和土壤有机质分解相关的酶活性产生影响，从而导致土壤呼吸速率降低[96]；⑤氮输入可能降低真菌/细菌生物量比率，改变微生物群落结构，从而降低土壤呼吸速率[97]. 氮沉降对土壤呼吸无影响的机理可能是：①氮输入对土壤有机碳影响不明显的情况下，氮输入对土壤呼吸速率无影响[9]；②输入的氮以无机氮形式存在土壤中时，这些无机氮并不能进入系统循环，从而导致氮输入对土壤呼吸速率无影响[59,98].4 氮沉降对森林土壤可溶性有机碳产生与淋失的影响土壤可溶性有机碳是土壤有机碳的重要组成部分之一，其具有一定溶解性，易氧化、易分解、易矿化，且在土壤中移动较快[99]. 关于氮沉降对森林土壤可溶性有机碳产生与淋失影响的研究也在国第 43 卷袁吉有等：大气氮沉降对森林土壤碳输入输出过程的影响579内外进行了大量研究. Pregitzer等[100]在美国北部阔叶林进行的连续8 a的模拟氮沉降试验中发现，氮输入明显促进了土壤可溶性有机碳的生产和淋溶. Gundersen 等[89]的研究也发现，氮输入导致土壤可溶性有机碳含量增加. Fang等[101]在鼎湖山的模拟氮沉降试验中发现，氮输入导致马尾松林土壤渗透水中可溶性有机碳浓度增加. 袁颖红等[102]也发现，高氮输入情况下，土壤提取液中可溶性有机碳含量增加. Shi等[103]研究发现，低水平施氮有增加土壤DOC含量的趋势，而高水平N则抑制土壤DOC含量. Vestgarden[19]在挪威南部进行的长期模拟氮沉降试验中发现，低氮和高氮输入导致森林地被物可溶性有机碳显著降低. Cronan等[104]研究结果表明，氮输入使得土壤可溶性有机碳释放速度降低了20%. 也有研究发现，氮输入对森林土壤可溶性有机碳没有明显作用，如McDowell等[105]在哈佛森林的模拟氮沉降试验中发现，氮输入对土壤可溶性有机碳无影响，Sjöberg等[106]的研究也得出相似的结果.关于氮沉降影响森林土壤可溶性有机产生与淋失的机理可能是：①氮输入导致土壤酸化，离子强度增强，从而导致土壤可溶性有机碳含量降低[90]；②氮输入通过促进细菌生长和增加了土壤腐殖质的稳定性，从而使得土壤可溶性有机碳含量降低[82]；③氮输入可能抑制土壤中木质素的分解，从而增加土壤可溶性有机碳的含量[107].5 研究展望综上所述，大气氮沉降对森林土壤碳输入（凋落物分解、细根周转）与输出（土壤呼吸、可溶性有机碳淋溶）的影响是一个复杂而综合的过程. 整体来看，氮沉降对森林凋落物分解、土壤呼吸方面的研究较深入，也得出了一些有意义的研究成果，而氮沉降对细根周转、可溶性有机碳方面的研究较少. 综合分析国内外研究现状，以下问题还需要进一步探讨.（1）氮沉降对森林凋落物分解的影响是一个复杂而长期的过程，氮沉降可以通过影响微生物群落结构与活性、植物生长、凋落物量、凋落物含氮量、纤维素和木质素酶活性、土壤动物等方面影响凋落物的分解速率. 但纵观以往相关研究，大多数研究只集中于分析氮输入情况下几个影响因子对凋落物分解过程的影响，具有一定的局限性. 在以后的研究中，应该综合分析氮输入情况下所有影响因子对凋落分解过程的影响，且应结合CO2浓度增加和温度升高等全球变化现象，以便更加准确客观地了解氮沉降对森林凋落物分解过程的影响，明确氮沉降对森林凋落物分解过程的机理. 另外，森林生态系统类型多样以及不同地区森林生态系统营养限制类型不同，因此应开展不同地区、不同森林类型长期氮沉降对凋落物分解过程的影响.（2）现阶段，氮沉降对细根的影响研究主要集中于氮输入对细根生物量、化学成分变化、寿命以及周转速率等方面，但研究方法上有一些局限性，应进一步完善相应的研究方法. 另外，氮输入背景下土壤水分、土壤理化性质、植物多样性对细根的相应研究也待进一步深入研究，同时，在研究氮输入对细根生产量、周转速率的情况下，应进一步研究细根的解剖结构、生理方面对氮输入的响应.（3）土壤呼吸是森林土壤碳库主要的输出途径之一，氮沉降引起森林土壤呼吸变化的研究涉及到很多方面. 纵观以往研究，氮输入对土壤呼吸各组分的影响与机理还需深入研究，以便区分根系自养呼吸、微生物呼吸，从而了解氮输入对土壤呼吸的阶段性影响. 氮输入如何影响植物生长与光合作用，进而如何影响根生物量、凋落物量以及分配到根系的光合产物，最终如何影响土壤呼吸，需要进一步联动综合研究分析.（4）氮输入对森林土壤可溶性有机碳迁移与淋溶方面的研究已取得了一定的研究成果，但总体上还比较欠缺. 在今后的研究中，应加强氮输入如何影响森林土壤可溶性有机碳产生、周转和淋溶等方面的研究，综合研究分析氮输入背景下，土壤温度、湿度、pH、降水、微生物量、根系分泌物以及凋落物对可溶性有机碳产生、迁移过程和淋溶的影响.参考文献：Wright R F, Rasmussen L. Introduction to the NITR-EX and EXMAN projects[J]. Froest Ecology and Man-agement, 1998, 101(1/3): 1-7. DOI: 10.1016/S0378-1127(97)00120-5.[1]Hall S J, Matson P A. Nutrient status of tropical rainforests influences soil N dynamics after N additions[J].Ecological Monographs, 2003, 73(1): 107-129. DOI:10.1890/0012-9615(2003)073[0107:NSOTRF]2.0.CO;2.[2]580云南大学学报（自然科学版）第 43 卷Mo J M, Xue J H, Fang Y T. Litter decomposition and its responses to simulated N deposition for the major plants of Dinghushan forests in subtropical China[J].Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(7): 1 413-1 420.[3]Galloway J N, Dententer F J, Capone D G, et al. Nitro-gen cycles: Past, present and future[J]. Biogeochem-istry, 2004, 70(2): 153-226. DOI: 10.1007/s10533-004-0370-0.[4]郑世伟, 江洪. 氮沉降对森林生态系统影响的研究进展[J]. 浙江林业科技, 2014, 34(2): 56-64. DOI: 10.3969/j.issn.1001-3776.2014.02.015.Zheng S W, Jiang H. Advances on the impact of nitro-grn deposition on forest ecosystem[J]. 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《短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》

近年来，随着人类活动的加剧，氮素输入的增加对湿地生态系统产生了深远的影响。

本文旨在探讨短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响，以期为湿地生态系统的保护和恢复提供科学依据。

二、研究方法本研究选取了某湿地生态系统作为研究对象，通过实验室模拟实验，探究短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响。

具体实验方法包括：1. 土壤样品采集与处理：在实验开始前，采集湿地土壤样品，进行必要的处理和预处理。

2. 氮添加处理：设置不同浓度的氮添加组，包括对照组（不添加氮）、低氮添加组、中氮添加组和高氮添加组。

每个处理组设置多个平行样。

3. 碳源利用特征测定：采用生物标记法测定土壤微生物对不同碳源的利用情况。

4. 土壤呼吸测定：定期测定各处理组土壤的呼吸速率。

三、结果与分析1. 短期氮添加对土壤微生物碳源利用特征的影响实验结果显示，短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征产生了显著影响。

与对照组相比，各氮添加组土壤微生物对不同碳源的利用程度有所差异。

低氮添加组对部分碳源的利用有所增加，而高氮添加组则导致部分碳源利用程度的降低。

这表明氮添加可能改变了土壤微生物的代谢途径和群落结构，进而影响了其对不同碳源的利用。

2. 短期氮添加对土壤呼吸的影响实验发现，短期氮添加对土壤呼吸产生了显著的刺激作用。

各氮添加组土壤呼吸速率均高于对照组。

这可能与氮添加后土壤中有机物的分解和转化加速有关。

然而，高氮添加组土壤呼吸速率的增加幅度逐渐降低，表明在高氮浓度下，土壤微生物的活性可能受到一定程度的抑制。

四、讨论短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响主要表现在以下几个方面：1. 氮添加改变了土壤微生物的代谢途径和群落结构，进而影响了其对不同碳源的利用。

这可能导致土壤中有机物的分解和转化加速，进而影响碳循环过程。

氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响3

第23卷　第8期2008年8月地球科学进展ADVANCES I N E ART H SC I ENCEVol .23　No .8Aug .,2008文章编号:100128166(2008)0820874210氮输入对陆地生态系统碳循环关键过程的影响3彭　琴1,2,董云社13,齐玉春1(1.中国科学院地理科学与资源研究所,北京　100101;2.中国科学院研究生院,北京　100039)摘　要:碳氮作为陆地生态系统最关键的两大生源要素,它们在自然界的循环过程中不仅各自对全球变暖做出重要贡献,而且两者的循环过程显著耦合,互相影响各自的作用和效果。

从氮元素对植物光合作用、呼吸作用以及土壤呼吸作用影响的角度入手,综述了氮输入对陆地生态系统碳固定和碳排放这两个碳循环关键过程的影响特征和机理,分析了陆地生态系统碳源汇对氮素变化响应的不确定性,在此基础上对未来的相关重点研究方向进行了探讨和展望。

关　键　词:氮;陆地生态系统;碳循环;碳固定;碳排放中图分类号:X144;S154.4 文献标志码:A1　引　言自然状态下,陆地生态系统碳循环的基本过程包括植物光合作用的碳固定和植物呼吸、土壤呼吸的碳排放[1],其中,植物通过光合作用形成总初级生产力(GPP ),扣除同期的植物自养呼吸(R A )形成净初级生产力(NPP ),即构成陆地生态系统的净碳固定,土壤呼吸(R S )过程产生陆地生态系统有机碳的净输出,净初级生产力与土壤呼吸是决定陆地生态系统碳源汇功能的两大碳循环关键过程[2]。

对陆地生态系统碳循环的关键过程和影响机制进行深入的研究是准确预测和有效控制未来大气CO 2和其它温室气体含量的重要基础[2]。

在碳循环过程的各影响机制中,氮输入的影响不容忽视。

因为,一方面,氮元素作为植物体内蛋白质、核酸、酶和叶绿素等的重要组成部分,它与碳元素同为陆地生态系统中最基本的两大生源要素[3],植物进行光合作用吸收CO 2的同时亦需要从土壤中吸收适量的可利用氮素构成生命有机体,碳氮元素在植物有机体内以及土壤中常常维持一定的比例关系[4],这个比例关系在很大程度上控制着植物碳生产以及植物向土壤归还有机物质等碳循环关键过程,并影响着植物体内碳的积累与分配[5],决定着陆地生态系统碳源、汇功能。

氮磷输入对湿地碳蓄积的作用

氮磷输入对湿地碳蓄积的作用最近几十年，人类活动已经成为地球系统元素循环更重要的驱动力，引起许多环境问题，氮富集是工业革命前的两倍多，采矿导致磷进入环境是化学风化释放磷的四倍多。

1950~1994年间，每年氮肥施用量从3.0x109kg增长到7.4x1010kg，磷肥施用量从2.4x109kg增长到1.3x1010kg，平均增长率分别为7%和4%[1]。

全球氮沉降水平预计在未来20年内会加倍[2]。

随着全球气候变暖，北半球苔原和冻土区融化也会促进氮磷营养物质释放，这都必将对生态系统碳循环产生重要影响[3]。

湿地是一个非常重要的碳库，在全球碳循环中占重要地位，储藏在全球湿地泥炭中的碳总量为120~260Pg，储藏在不同类型湿地中的碳约占地球陆地碳总量的15%[4,5]。

大量氮磷营养进入湿地生态系统必将对湿地生态系统各碳库产生不同的影响，进而影响碳蓄积。

生态系统碳蓄积，依靠产生和分解输出之间的平衡[6]。

本文从影响生态系统碳输入输出的关键过程出发，从土壤，植物，枯落物分解的角度探讨氮磷营养物质对生态系统碳蓄积的影响，并对当前湿地生态系统碳循环模型研究工作进行了综述，最后提出了当前研究中面临的问题和以后主要的发展趋势。

1土壤碳库对氮输入的响应 1.1氮输入对土壤总有机碳碳库的影响土壤碳库是湿地生态系统碳库的重要组成部分，由于湿地特殊的水文环境，大量的碳储存在湿地土壤中。

土壤有机质的分解和转化是土壤有机碳输出的基本途径，是反映土壤活性的重要特征，同时也是大气碳库和土壤碳库联系的基本过程[7]。

有学者研究表明施氮短期（十年尺度）显著加速土壤轻组有机碳的分解，长期（百年尺度）将抑制重组有机碳的分解；施肥增加初级生产力，加速土壤轻组有机碳的分解，导致土壤总有机碳没有改变[2]。

Mack等[6]对阿拉斯加苔原冻土带进行长期氮输入试验后发现，虽然增加营养可利用性使每年地上生物量成倍增长，但是深层土壤碳储量明显减少，在过去20年生态系统碳净损失为2000gm-2。

氮输入对沼泽湿地碳平衡的影响_张丽华_1

[ 4, 5] [ 2, 3]
究 , 但大多都集中在温室气体排放以及某种或几种形态碳[ 17, 19] 的研究 . 目前了解到的有关湿地碳氮相互作用也主要集中于湿生植物对氮的净化作用方面 , 而关于人类活动导致的外源氮素输入对碳平衡影响的研究较少 , 现有的研究也主要集中于森林、草地和农田生态系统 . 大多数自然生态系统的生产力受氮素的限制 [ 22, 23] , 研究表明 , 陆地生态系统碳氮循环过程对大气中温室气体浓度的变化起着至关重要的作用[ 24~ 26] , 陆地生态系统中氮的状态能够显著改变地 - 气间 CO 2 、 CH 4 等温室气体的交换[ 27] , 对森林[ 28~
[ 15~ 17] [ 18]
近年来 , 随着全球变化导致的 CO2 浓度的升高, 氮素成为植物生长的一个限制性因素[ 1] , 尤其是在有机质含量丰富的泥炭沼泽地里, 氮素是主要的限制性因素, 适量的养分促进植物生长 , 而养分过量则会限制植物的生长. 由于农业活动中化学肥料的大量应用等人类活动的影响 , 陆地生态系统中的氮含量增加 , 给陆地生态系统的诸多过程带来一系列的变化, 如生态系统中碳的积累与重新分配 , 生态系统生产力及地气气体物质交换的变化等等 . 最近研究表明 , 由于植物生长、 CO2 施肥效应和 N 沉降的综合作用 , 不少地区的陆地碳库有所增加, 但这一现象既没有在全球尺度上 , 也没有在整个植被干扰过程中得到证实
第 27 卷第 7 期 2006 年 7 月
环境科学 ENVIRONMENTAL SCIENCE
V ol. 27, No. 7 Jul. , 2006
氮输入对沼泽湿地碳平衡的影响
张丽华, 宋长春* , 王德宣

模拟氮输入对黄河三角洲盐沼湿地碳循环关键过程的影响

模拟氮输入对黄河三角洲盐沼湿地碳循环关键过程的影响黄河三角洲（Huanghe River Delta）是中国东部海岸带最大的盐碱地区之一，盐碱地的土壤含盐量普遍较高，同时该地区还兼具典型的河口型湿地特征，是全球海岸带蓝碳库的重要组成部分，其生态系统在大气碳中循环和储存方面扮演着重要角色。

氮输入是近年来盐碱地生态系统中面临的新问题，但其对该区域的碳循环关键过程的影响尚未被充分研究。

一、氮输入对植物的影响植物是湿地生态系统中的重要组成部分，同时也是沉积有机碳的主要来源之一。

氮元素是植物生长必需的主要养分之一，它对湿地植物的生理生态过程、生物量及物候期特征都有影响。

研究表明，在盐碱地条件下，高氮输入会促进植物生长，并增加生物量，增加了植物对土壤的固碳能力。

但过量氮输入则会导致内源性响应，植物对养分的吸收减弱，同时降低生理局限和下调碳固定。

过量的氮输入对盐沼湿地植物类型和群落结构的影响主要表现为促进一些快速生长、适应力强的植物占据优势地位，通过对生物量及多样性的调整改变了生态系统的碳循环特征。

二、氮输入对土壤碳固定的影响黄河三角洲盐沼湿地的土壤主要由富含铁和铝的残积土和沉积体组成，土壤碳存储与有机物与土壤所发生的交互作用密切相关。

氮元素的存在对土壤碳固定起重要作用，它会改变土壤中生物和非生物组分，从而对有机物的降解和形成产生影响。

一方面，适量氮输入会促进微生物生长和分解有机物，提高有机物分解速度，释放出更多的CO2和CH4，降低土壤碳储量；另一方面，适度氮输入也会改变土壤中微生物的种类、数量及生长状态，如最大化氮素条件下，酸化且缺氧的土壤环境可导致硫酸盐还原、甲烷氧化及碳酸盐沉积等作用，增加碳固定和储存。

三、氮输入对湿地植被生态系统碳交换的影响盐沼湿地是陆地和海洋之间的过渡区，其与空气和海洋之间的碳交换十分复杂，生态系统碳交换过程通过植被的呼吸和光合作用而发生。

适量的氮输入可促进植物温室气体CO2和CH4的吸收，交换通量增加，进而加速CO2的固定和储存；另一方面，较高氮输入也可能增加谷子烷和甲烷的排放，加剧温室效应。

氮素输入影响下淡水湿地碳过程变化

第20卷第11期2005年11月地球科学进展A DVANCE S I N E AR TH S C I ENC EV o l.20　N o.11N o v.，2005文章编号：1001-8166（2005）11-1249-07氮素输入影响下淡水湿地碳过程变化*宋长春1，2，张金波1，张丽华1（1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林　长春　130012；2.中国科学院大气物理研究所，北京　100029）摘　要：通过野外控制试验和室内培养试验研究了氮素输入对淡水沼泽湿地碳循环过程的影响。

结果表明，氮素的输入能够提高沼泽湿地碳的生物累积，但过多的氮素输入则引起植物生产力的降低，并对常年积水沼泽湿地有机物质的分解有抑制作用。

在非淹水条件下，氮素输入后有机物质的分解速率明显大于淹水条件，说明水文条件和氮素输入对枯落物的分解过程都有重要的影响，只是在不同环境条件下的响应存在一定的差异。

氮素输入后，植物—土壤系统C O2排放量增大；但是，过多氮素输入后植物—土壤系统呼吸速率降低，这说明一定量的氮素输入可促进植物的生长和根的发育，对微生物的活性也有一定的影响，但过多的氮素输入则会对这些过程产生一定的抑制作用。

氮素输入对土壤溶解有机碳（D O C）有明显的影响。

氮素输入后，根层土壤D O C含量明显降低（P＜0.05），不同土壤深度D O C的变化有一定的差异。

关　键　词：氮素；淡水湿地；枯落物分解；C O2排放；溶解有机碳中图分类号：P59 文献标识码：A0　引　言近半个世纪来，农业生产中化学肥料的大量应用，导致陆地生态系统中的氮含量的相应增加，从而影响生态系统中碳的积累与重新分配，对陆地生态系统碳循环过程产生一定的影响。

氮素输入影响植物的生长，导致植物生产力产生一定的变化，长期的氮富积能够促进植物生长和光合作用植物的生长和凋落物中氮素增加，土壤有机质的分解速率逐渐降低，导致碳储量发生很大的变化［1～4］。

《2024年短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》范文

《短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响》篇一一、引言随着人类活动的不断扩张，氮素污染已经成为全球环境问题之一。

氮素的过量输入，特别是对湿地生态系统的氮添加，会对其生物地球化学过程产生显著影响。

土壤微生物在湿地生态系统中起着关键作用，其活动与碳、氮等元素的循环密切相关。

本文旨在研究短期氮添加对湿地土壤微生物碳源利用特征及土壤呼吸的影响，以期为理解氮素污染对湿地生态系统的影响提供科学依据。

二、研究方法本研究采用短期氮添加实验方法，对湿地土壤进行实验处理。

选取湿地土壤样品，进行分组处理：对照组和不同浓度的氮添加组。

通过测定土壤微生物的碳源利用特征和土壤呼吸速率，分析氮添加对这两方面的影响。

三、实验结果（一）短期氮添加对土壤微生物碳源利用特征的影响实验结果显示，短期氮添加后，湿地土壤微生物的碳源利用特征发生了显著变化。

与对照组相比，氮添加组土壤微生物对不同碳源的利用能力有所增强，尤其是对易分解有机碳源的利用能力更为明显。

这表明氮添加可能促进了土壤微生物的活性，使其更有效地利用碳源。

（二）短期氮添加对土壤呼吸的影响短期氮添加后，湿地土壤的呼吸速率也发生了显著变化。

与对照组相比，氮添加组的土壤呼吸速率有所提高。

这表明氮添加可能促进了土壤微生物的代谢活动，从而提高了土壤呼吸速率。

四、讨论（一）短期氮添加对土壤微生物碳源利用特征的影响机制短期氮添加可能通过改变土壤微生物的群落结构、提高微生物活性等途径，促进其对碳源的利用。

此外，氮素作为有机物分解的重要元素，其添加可能为微生物提供了更多的能量来源，从而提高了微生物对碳源的利用能力。

（二）短期氮添加对土壤呼吸的影响因素短期氮添加提高土壤呼吸速率的原因可能包括：一是氮素为微生物提供了更多的能量来源，促进了微生物的代谢活动；二是氮素的添加可能改变了土壤的物理化学性质，如土壤pH值、氧化还原电位等，从而影响了土壤微生物的活性及土壤呼吸过程。

五、结论本研究表明，短期氮添加对湿地土壤微生物的碳源利用特征及土壤呼吸具有显著影响。

不同碳输入对土壤氮矿化的影响

不同碳输入对土壤氮矿化的影响氮素是植物需求量最大的营养元素，同样也是植物生长发育必须的元素。

在土壤中的氮素99%以上都以有机形式的氮存在，而这种形式的氮素不能直接被植物吸收，需要经过微生物的矿化作用将其转化为有效态的氮。

氮矿化速率决定了土壤中用于植物生长的氮素的可利用性，是森林生态系统氮素循环最重要的过程之一。

研究森林土壤中NH4+-N、NO3--N的矿化速率及影响其矿化作用的因素对于了解森林生态系统生产力、氮素的循环与转化具有重要的意义[1]。

近年来，国际和国内对氮矿化的研究逐步深入，包括不同因素对土壤氮矿化的影响、土壤之间氮矿化的作用[2-4]、森林群落的氮矿化速率及其影响因子[5-8]、土壤氮矿化对气候变化的响应[9-10]等。

尽管已经开展了大量研究，但到目前为止对土壤氮矿化动态仍然存在许多认识上的不足，特别是不同生态系统中，对于氮矿化作用的影响因素还未形成一致的结论[2,11-12]。

在中国，对土壤氮矿化也进行了较为广泛的研究，但对亚热带森林生态系统土壤氮矿化的研究还不多，尤其是对针阔叶混交林群落土壤的氮矿化作用鲜见报道。

针阔叶混交林的生态功能较为丰富[13]，不仅能改善森林的生态环境，调节林内温度，还能够降低蒸发强度，提高林内的相对湿度，减小林内风速，改善土壤N、P及有机质的含量[14-15]。

因此，本研究以马尾松樟树混交林为研究对象，通过树脂芯法[16]在原位测定氮矿化的速率，并且在测定结果的基础上分析关键的环境要素与土壤氮矿化速率的关系，揭示土壤氮素矿化特征，认识针阔混交林生态系统土壤氮循环的机制，以期为亚热带不同森林生态系统碳氮循环机制研究提供重要的参考资料。

1材料与方法 1.1研究地概况试验样地位于湖南省森林植物园，113度02′～113度01′E，28度06′～28度07′N，海拔46～114m，坡度5度～25度，核心区面积约4356hm2。

《氮沉降下生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响》范文

《氮沉降下生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响》篇一一、引言随着工业化进程的加快，矿区开发对土地资源的占用和破坏日益严重，矿区复垦成为了土地资源保护和生态环境恢复的重要手段。

氮沉降现象是现代农业生产中普遍存在的问题，其对土壤氮素转化和作物生长具有重要影响。

生物炭作为一种新型的土壤改良剂，在矿区复垦过程中被广泛应用。

本文旨在探讨氮沉降下生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响。

二、研究方法1. 试验材料本试验选取某矿区复垦土壤为研究对象，生物炭采用常见的硬木生物炭。

试验期间，定期进行氮沉降模拟。

2. 试验设计将试验土壤分为对照组和生物炭处理组，对照组不添加生物炭，处理组分别添加不同浓度的生物炭。

每个处理组设置三个平行样，以保证数据的可靠性。

在模拟氮沉降的环境下，对土壤进行为期三个月的培育。

3. 分析方法采集土壤样品，测定土壤中全氮、铵态氮、硝态氮等指标，同时测定土壤酶活性。

采用统计分析方法，分析生物炭对土壤氮素转化及酶活性的影响。

三、结果与分析1. 生物炭对土壤氮素转化的影响试验结果表明，生物炭的添加显著影响了土壤的氮素转化过程。

与对照组相比，处理组土壤中的全氮、铵态氮和硝态氮含量均有所提高，且随着生物炭浓度的增加，提高幅度逐渐增大。

这表明生物炭的添加可以显著提高土壤的氮素含量，促进土壤氮素的转化。

2. 生物炭对土壤酶活性的影响生物炭的添加对土壤酶活性也产生了显著影响。

与对照组相比，处理组土壤中的酶活性得到显著提高，包括脲酶、硝酸盐还原酶等。

这表明生物炭的添加可以改善土壤的生物化学过程，提高土壤酶活性。

3. 氮沉降对土壤氮素转化及酶活性的影响在模拟氮沉降的环境下，土壤的氮素转化及酶活性均有所变化。

与无氮沉降条件下相比，有氮沉降条件下土壤中的全氮、铵态氮和硝态氮含量均有所提高，酶活性也有所增加。

但生物炭的添加对这种影响的缓解作用更为明显，表明生物炭在改善矿区复垦土壤方面具有重要作用。

四、讨论生物炭的添加可以显著提高矿区复垦土壤的氮素含量和酶活性。

氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量

第31卷第10期V o l .31 No .10草地学报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2023年 10月O c t . 2023d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2023.10.011引用格式:苏原,周家如,王亭帅,等.中文标题[J ].草地学报,2023,31(10):3000-3006S U Y u a n ,Z H O UJ i a -r u ,WA N G T i n g -s h u a i ,e t a l .N i t r o g e nA d d i t i o nD e c r e a s e dt h eN o n -s t r u c t u r a lC a r b o h y d r a t e s C o n t e n t o f L e ym u s S e c a l i n u s i naS a l i n i z e dG r a s s l a n d [J ].A c t aA g r e s t i aS i n i c a ,2023,31(10):3000-3006氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量苏原1,2,3,周家如1,王亭帅1,2,3,杨倩雯1,2,3,李东旭1,2,3,武帅楷1,2,3,刁华杰1,2,3,王常慧1,2,3*,董宽虎1,2,3*(1.山西农业大学草业学院,山西太谷030801;2.草地生态保护与乡土草种质创新山西省重点实验室,山西太谷030801;3.山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站,山西右玉037200)收稿日期:2023-03-17;修回日期:2023-04-15基金项目:山西省优秀博士来晋工作奖励资金科研项目(S X B Y K Y 2022042);山西农业大学科技创新基金项目(2021B Q 64);山西农业大学高层次人才专项资助(2021X G 008);山西省重点实验室项目(202104010910017)资助作者简介:苏原(1989-),男,汉族,河南商丘人,讲师,主要从事草地生态学研究,E -m a i l :s u y u a n @s x a u .e d u .c n ;*通信作者A u t h o r f o r c o r -r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :c h a n g h u i .w a n g@s x a u .e d u .c n 摘要:氮沉降全球化对草本植物不同器官非结构性碳水化合物(N o n -s t r u c t u r a l c a r b o h yd r a te s ,N S C s )的影响尚不清楚㊂本研究依托山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站2017年建立的不同水平氮添加试验平台,探究氮添加对赖草(L e y m u s s e c a l i n u s )叶片和茎秆中的N S C s (可溶性糖㊁淀粉)含量及其比例的影响㊂结果表明:茎秆中可溶性糖㊁淀粉和N S C s 含量显著高于叶片;氮添加降低了叶片和茎秆可溶性糖㊁淀粉㊁N S C s 含量和可溶性糖ʒ淀粉比值,茎秆可溶性糖㊁淀粉和N S C s 含量对氮素添加的响应更敏感;土壤无机氮含量㊁土壤p H 值和土壤速效NʒP 比值与叶片和茎秆中的可溶性糖㊁淀粉㊁N S C s 含量和可溶性糖ʒ淀粉比值显著相关,而土壤有效P 含量与这些指标无显著相关性㊂本研究结果表明植物不同器官N S C s 含量和计量格局对氮添加呈现非线性饱和响应,但响应大小在植物器官间存在较大差异㊂关键词:氮添加;非结构性碳水化合物;赖草;叶片;茎秆中图分类号:S 812.2 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2023)10-3000-07N i t r o g e nA d d i t i o nD e c r e a s e d t h eN o n -s t r u c t u r a l C a r b o h yd r a te sC o n t e n t of L e ym u s S e c a l i n u s i na S a l i n i z e dG r a s s l a n d S U Y u a n 1,2,3,Z H O UJ i a -r u 1,WA N G T i n g -s h u a i 1,2,3,Y A N G Q i a n -w e n 1,2,3,L ID o n g-x u 1,2,3,WUS h u a i -k a i 1,2,3,D I A O H u a -j i e 1,2,3,WA N GC h a n g-h u i 1,2,3*,D O N G K u a n -h u 1,2,3*(1.C o l l e g e o fG r a s s l a n dS c i e n c e ,S h a n x iA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,T a i g u ,S h a n x i P r o v i n c e 030801,C h i n a ;2.S h a n x iK e y L a b o r a t o r yo fG r a s s l a n dE c o l o g i c a l P r o t e c t i o na n dN a t i v eG r a s sG e r m p l a s mI n n o v a t i o n ,T a i g u ,S h a n x i P r o v i n c e 030801,C h i n a ;3.Y o u yuL o e s s P l a t e a uG r a s s l a n dE c o s y s t e m N a t i o n a lR e s e a r c hS t a t i o n ,Y o u yu ,S h a n x i P r o v i n c e 037200,C h i n a )A b s t r a c t :H o wt h e g l o b a l n i t r o g e nd e p o s i t i o na f f e c t s t h ec o n t e n to fn o n -s t r u c t u r a l c a r b o h yd r a te s (N S C s )(s o l u b l e s u g a r s ,s t a r c h e s ,a n d t h e i r p r o p o r t i o n s )i nd if f e r e n t o r ga n so f h e rb ac e o u s p l a n t s r e m a i n su n c l e a r .T o i n v e s t i g a t e t h e e f f e c t s o f n i t r o g e nad d i t i o no nN S C s ,(s u c ha s s o l u b le s u g a r s ,s t a r c h )a n d t h e i r p r o po r -t i o n s i n l e a v e s a n ds t e m so f L e y m u s s e c a l i n u s ,b y t a k i n g a d v a n t a g eo f a f i e l d Na d d i t i o ne x p e r i m e n t i na s a l i n i z e d g r a s s l a n d i n t h eN a t i o n a lO b s e r v a t i o n a n dR e s e a r c hS t a t i o no fG r a s s l a n d e c o s y s t e mi nY o u yuL o -e s sP l a t e a u o f S h a n x i P r o v i n c e .R e s u l t s s h o w e d t h a t t h e c o n t e n t s o f s o l u b l e s u g a r ,s t a r c h a n dN S C s i n s t e m w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e i n l e a v e s .T h e c o n t e n t s o f s o l u b l e s u g a r ,s t a r c h ,N S C s a n d s o l u b l e s u g-a r :s t a r c h r a t i o s i n l e a v e s a n d s t e m sw e r e d e c r e a s e db y n i t r o g e n a d d i t i o n ,a n d t h e c o n t e n t s o f s o l u b l e s u g a r ,s t a r c ha n dN S C s i ns t e m sw e r em o r e s e n s i t i v e t on i t r o g e na d d i t i o n .R e g r e s s i o na n a l ys i s s h o w e dt h a t s o i l i n o r g a n i c n i t r o g e n ,s o i l p H a n ds o i l a v a i l a b l eNʒPs i g n i f i c a n t l y a f f e c t e ds o l u b l es u g a r ,s t a r c h ,N S C sa n d s o l u b l e s u g a r :s t a r c h .T h e s e r e s u l t s h i g h l i gh t e d t h a t t h eN S C s c o n t e n t a n d s t o i c h i o m e t r i c r a t i o o f d i f f e r e n t p l a n t o r g a n s s h o w e dn o n -l i n e a ra n ds a t u r a t e dr e s p o n s e s t on i t r o g e na d d i t i o n ,b u t t h ed e g r e eo f r e s po n s e Copyright ©博看网. All Rights Reserved.第10期苏原等:氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量v a r i e d g r e a t l y a m o n gp l a n t o r g a n s.K e y w o r d s:N i t r o g e na d d i t i o n;N o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s;L e y m u s s e c a l i n u s;L e a f;S t e m非结构碳水化合物(N o n-s t r u c t u r a l c a r b o h y-d r a t e s,N S C s)在植物代谢㊁养分运输和渗透调节中至关重要[1]㊂N S C s主要由可溶性糖和淀粉组成,当受到环境胁迫时,两者可以相互转化[2]㊂最近一项在草甸草原的研究结果表明,干旱处理对禾草和非禾草的N S C s含量有不同的影响,如干旱显著增加了禾草功能群的淀粉含量,但对其可溶性糖含量无显著影响,而非禾草功能群呈现相反趋势,这表明不同功能群草本植物采用不同的N S C s策略以应对干旱胁迫[3]㊂植物叶片光合作用新合成的碳和同化物,通过维管束运输,转移至茎秆或根中[4-5],当环境变化时,非结构性碳水化合物在植物不同器官的分配可能会发生变化,进而影响植物的生长和对环境变化的响应策略[6]㊂大气氮沉降是全球变化的重要驱动力之一,中国的大气氮沉降由1980年的13.2k g㊃h a-1㊃a-1增加到2010年的21.2k g㊃h a-1㊃a-1,增加了60%[7]且趋于稳定态势[8]㊂外源氮输入会改变植物非结构性碳水化合物在不同器官的分配,已有研究表明氮添加显著增加了黄土高原草地白羊草(B o t h r i o c h l o a i s c h a e m u m)地上部淀粉含量,而对根系中淀粉含量无显著影响;氮添加对长芒草(S t i p a b u n g e a n a)地上部可溶性糖含量没有显著影响,而长芒草根系中可溶性糖含量呈先降低后增加的趋势[9]㊂氮添加对内蒙古草原羊草(L e y m u s c h i n e n s i s)和大针茅(S t i-p a g r a n d i s)叶片可溶性糖含量没有显著影响,而降低了大针茅叶片淀粉含量,对羊草叶片淀粉含量没有显著影响[10]㊂这些研究表明氮添加对植物可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物的影响因物种和氮添加量而异㊂同时全球尺度整合分析结果也表明氮添加提高了叶片可溶性糖含量,降低了淀粉含量,而对茎秆中淀粉和可溶性糖含量没有显著影响[11],说明氮添加对植物淀粉和可溶性糖含量的影响大小因器官而异㊂此外,当前研究也存在一定的不足: (1)叶片关注多,茎秆研究不足;(2)木本植物研究较多或森林生态系统多,草本植物研究较少或草原生态系统少;(3)不同氮添加水平研究较少,且同一物种不同器官的更加少见,这些不足限制了我们对氮沉降增加背景下植物N S C s分配和碳组分的理解㊂农牧交错带草地是我国北方半湿润农区与干旱㊁半干旱牧区接壤的过渡地带,是生态脆弱区和响应环境变化的敏感区[12-13]㊂由于农业化肥的大量使用以及农业开垦和不合理的放牧活动,本区域草地生态系统受大气氮沉降影响显著,氮沉降量高于天然牧区草地生态系统,达50k g㊃h a-1㊃a-1[14]㊂前期研究表明氮添加显著提高盐渍化草地植物生产力和改变土壤碳氮循环[15-16],而氮添加对草本植物不同器官N S C s含量有何影响尚不清楚㊂因此,本研究以山西晋北农牧交错带盐渍化草地优势植物赖草叶片和茎秆为实验材料,依托山西右玉黄土高原草地生态系统定位观测研究站的不同水平氮添加试验平台(0,1,2,4,8,16,24,32g㊃m-2㊃a-1),分析优势植物叶片和茎秆中的非结构性碳水化合物含量,拟探讨植物不同器官(叶片和茎秆)N S C s含量的差异及其对氮添加的响应,并研究影响N S C s的主要因素㊂本研究将深化农牧交错区盐渍化草地氮沉降与植物不同器官N S C s含量关系的认识,对理解高氮沉降背景下植物的适应策略和凋落物分解具有重要意义㊂1材料与方法1.1试验地概况本研究在山西右玉黄土高原草地生态系统国家定位观测研究站(112.29ʎE,39.28ʎN)开展㊂试验地海拔1348m,近30年平均气温为4.6ħ,降水量为425m m主要集中在生长季(5 9月)㊂土壤有机碳㊁总氮和总磷含量分别为5.43,0.80,0.39m g㊃g-1,土壤p H9~10,盐分1.44~3.99m g㊃g-1,属于中度盐渍化草地[16]㊂群落优势种是赖草(L e y m u s s e c a-l i n u s),占群落生物量70%~90%㊂1.2试验设计试验平台于2017年4月建立,采用完全随机区组实验设计,共设置8个氮添加水平(0,1,2,4,8,16, 24和32g㊃m-2㊃a-1),每个处理6个重复,小区面积54m2(6mˑ9m),共48个小区,相邻小区间隔2m㊂试验添加的氮为硝酸铵(N H4N O3),将每年的氮添加量平均分为5次,分别于每年的5 9月的月初添加[17-18]㊂每次将预先称好的各处理对应的N H4N O3溶于10L水中(小于0.2m m),使用肩背充电式喷水器均匀喷洒,对照处理喷洒等量的水㊂1003Copyright©博看网. All Rights Reserved.草地学报第31卷1.3植物和土壤样品采集与测定2022年8月进行野外调查和采样㊂土壤样品:在每个小区内按照S形随机选取3个样点采样,然后混合成一个土壤样品㊂植物样品:每个小区采集完整和健康的赖草50株,分离茎秆和叶片,样品经105ħ杀青处理30m i n后,再置于65ħ烘箱中烘干至恒量㊂烘干的植物样品用球磨仪粉碎,采用蒽酮比色法测定可溶性糖和淀粉含量测定[19],利用紫外分光光度计在620n m处的最大吸收值对其进行测定并计算㊂试验中N S C s含量为可溶性糖与淀粉含量的和㊂用酸度计测定0~10c m土层土壤的p H值(土水比1ʒ5)㊂土壤速效磷含量采用碳酸氢钠-钼锑抗显色法测定,土壤无机氮(N H+4和N O-3)含量是10g新鲜土壤通过50m L的0.5m o l㊃L-1K2S O4浸提,浸提液用全自动流动分析仪(C o n t i n u o u s-F l o w A n a l y s i s-C F A,S E A L,N o r d e s t e d t,G e r m a n y)进行测定㊂1.4数据处理叶片和茎秆可溶性糖㊁淀粉和N S C s含量用质量比(m g㊃g-1)表示㊂用S P S S23软件对数据进行统计分析,采用双因素方差分析检验氮添加㊁植物器官及交互作用对淀粉㊁可溶性糖㊁N S C s和可溶性糖ʒ淀粉比值的影响㊂回归分析检验氮添加水平与土壤速效养分和p H值的关系,并探讨淀粉㊁可溶性糖㊁N S C s和可溶性糖ʒ淀粉比值与土壤养分和p H 的关系㊂所有图在O r i g i n2018中制作㊂2结果与分析氮添加显著提高了表层土壤的无机氮含量,且与土壤施氮量呈正相关关系(图1)㊂施氮量最高的处理无机氮含量(38.15m g㊃k g-1)是对照中无机氮含量(12.63m g㊃k g-1)的3倍㊂氮添加对土壤速效磷含量没有显著影响㊂氮添加显著的增加了土壤速效氮ʒ磷比值(P<0.001),与氮素添加水平呈正相关㊂此外,氮添加显著降低了土壤p H值㊂图1氮添加对土壤无机氮㊁有效磷㊁土壤p H和土壤有效氮ʒ有效磷比值的F i g.1 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e nNa d d i t i o na n d s o i l i n o r g a n i cN,s o i l a v a i l a b l eP,s o i l p Ha n d s o i l a v a i l a b l eNʒPr a t i o s氮添加和植物器官的差异对可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物含量和可溶性糖ʒ淀粉比值有显著影响(表1)㊂茎秆可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物的含量显著高于叶片(图2)㊂氮添加和植物器官的交互作用对可溶性糖和非结构性碳水化合物含量有显著影响,而对淀粉含量和可溶性糖ʒ淀粉比值没有显著影响(表1)㊂氮添加降低叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物含量,而这些变量与氮添加量呈现非线性关系(图2)㊂低氮添加(ɤ2003Copyright©博看网. All Rights Reserved.第10期苏原等:氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量16g ㊃m -2㊃a-1)显著降低可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物,而高氮添加(>16g ㊃m -2㊃a-1)叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物达到饱和状态(图2)㊂氮添加分别解释可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物变异的48%~54%,18%~19%和50%~56%㊂此外,氮添加显著降低了叶片和茎秆中可溶性糖ʒ淀粉比值,可溶性糖ʒ淀粉比值对氮添加呈现非线性饱和响应(先降低后饱和),氮饱和阈值是16g㊃m -2㊃a -1(图3)㊂表1 植物器官,氮添加及其交互作用对可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物含量和可溶性糖ʒ淀粉比值影响的双因素方差分析T a b l e 1 R e s u l t s o f t w o -w a y A N O V A So n s o l u b l e s u g a r ,s t a r c h ,n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s ,a n d t h e r a t i oo f s o l u b l e s u g a r :s t a r c h i n l e a f a n d s t e ma s a nd e p e n d e n t o nn i t r o g e na d d i t i o n (N ),p l a n t o r ga n (P O ),a n d t h e i r i n t e r a c t i o n s 变量(V a r i a t e s)d f FP植物器官P l a n t o r ga n 可溶性糖1159.740.0000淀粉1188.010.0000N S C s1288.610.0000可溶性糖ʒ淀粉111.850.0009氮添加Na d d i t i o n可溶性糖716.720.0000淀粉73.130.0056N S C s 716.210.0000可溶性糖ʒ淀粉78.700.0000植物器官ˑ氮添加P l a n t o r ga n ˑNa d d i t i o n 可溶性糖74.100.0007淀粉70.530.8088N S C s 73.380.0033可溶性糖ʒ淀粉71.510.1771图2 氮添加对植物叶片和茎杆可溶性糖㊁淀粉和非结构性碳水化合物的影响F i g .2 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e nNa d d i t i o n r a t e a n d s o l u b l e s u g a r ,s t a r c h ,a n dn o n -s t r u c t u r a l c a r b o h yd r a te i n l e af a n d s t em 图3 氮添加对植物叶片和茎杆可溶性糖:淀粉比值的影响F i g .3 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e nNa d d i t i o n r a t e a n d s o l u b l e s u ga r ʒs t a r c h r a t i o s i n l e a f a n d s t e m 土壤无机氮含量显著影响了赖草叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物含量和可溶性糖ʒ淀粉比值(图4)㊂土壤p H 值与叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物含量和可溶性糖ʒ淀粉比值显著相关㊂土壤有效磷含量和叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物含量和可溶性糖ʒ淀粉比值没有显著相关性㊂此外,土壤有效N ʒP 比值显著影响了叶片和茎秆非结构性碳水化合物含量和计量比㊂具体地,土壤有效N ʒP 比值与叶片可溶性糖㊁淀粉㊁可溶性糖ʒ淀粉比值以及N S C s 呈现显著的非线性关系(图5),而茎秆中非结构性碳水化合物含量随土壤有效N ʒP 比值升高线性降低(图5,P <0.05)㊂3003Copyright ©博看网. All Rights Reserved.草地学报第31卷图4 土壤无机氮和p H 对植物叶片和茎杆可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物和可溶性糖ʒ淀粉比值的影响F i g .4 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e n s o i l i n o r g a n i cNa n d p Ho n s o l u b l e s u g a r ,s t a r c h ,n o n -s t r u c t u r a l c a r b o h yd r a te a n d s o l u b l e s u ga r ʒs t a r c h r a t i o s i n l e a f a n d s t e m 注:*,**和***分别表示P <0.05,0.01和0.001㊂下同N o t e :*,**a n d ***i n d i c a t e d t h a t P i s l e s s t h a n0.05,0.01a n d 0.001,r e s p e c t i v e l y.T h e s a m e a s b e l ow 图5 土壤有效磷和土壤有效氮磷比对植物叶片和茎杆可溶性糖㊁淀粉㊁非结构性碳水化合物和可溶性糖ʒ淀粉比值的影响F i g .5 R e l a t i o n s h i p sb e t w e e n s o i l a v a i l a b l ePa n d s o i l a v a i l a b l eNʒPr a t i o s o n s o l u b l e s u ga r ,s t a r c h ,n o n -s t r u c t u r a l c a rb o h y d r a t e a n d s o l u b l e s u ga r :s t a r c h r a t i o s i n l e a f a n d s t e m 3 讨论3.1 氮添加对植物不同器官N S C s 含量氮添加可能通过增加C 同化和改变N S C s 在源/库器官间的移动来促进N S C s 的积累[2]㊂本研究结果表明植物器官差异对可溶性糖㊁淀粉和N S C s 含量有显著影响㊂茎秆中这些物质含量显著高于叶片,这可能是叶片通过光合作用新合成的碳水化合物,通过维管束运输至茎秆或根系[20],进而增加了茎秆中N S C s 含量㊂最近研究也发现植物地上部N S C s 含量远远高于根系[9],这些结果表明叶片新合成的碳水化合物可能更多的储存在茎秆中㊂草本植物叶片氮含量显著高于茎秆[21-22],N 浓度的增加可能与叶片呼吸作用的增强有关[11]㊂因此,氮浓度的增加可以增强叶片储存N S C s 的消耗,以满足维持呼吸活动所需的增加的碳水化合物需求㊂4003Copyright ©博看网. All Rights Reserved.第10期苏原等:氮添加降低盐渍化草地赖草非结构性碳水化合物含量氮添加显著降低了优势植物赖草叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉和N S C s含量,这和氮添加增加或没有显著影响草地优势植物N S C s含量的结果不一致[9-10]㊂全球尺度整合分析结果表明氮添加不显著增加植物N S C s(+16.0%,n=105)[23],而另一整合分析表明氮添加增加草本植物叶片可溶性糖含量(+4.3%,n=84),降低了淀粉含量(-28.4%,n=58),但对茎秆可溶性糖(n=25)和淀粉(n=2)没有显著影响[11]㊂氮添加通常能提高叶片氮浓度和光合作用,促进植物生长[24]㊂N 浓度的增加可能促进了叶片呼吸作用,增加储存N S C s 的消耗,以满足维持呼吸活动所需的增加的碳水化合物需求[25]㊂氮添加增加了库器官对养分和能量的需求,从而调动和供应这些资源向茎或根移动[26]㊂最近研究也表明氮添加显著增加了磷酸三糖利用率,降低了叶片可溶性糖和淀粉含量而增加了茎和根中可溶性糖和淀粉含量,促进了可溶性糖从叶片向茎杆或根部运移,进而加速植物的生长[4]㊂此外,氮添加导致本盐渍化草地土壤水含量下降[16],植物可能分配了更多的N S C s给根系,促进根系生长来适应水分的变化[27]㊂此外,氮添加降低叶片(26%)和茎秆(37%)可溶性糖含量,降低叶片(5%)和茎秆淀粉(9%)含量㊁降低叶片(16%)和茎秆(25%)N S C s 含量,这表明植物茎秆的敏感性高于叶片,这和叶片N S C s对氮素添加的响应更敏感的结果不一致[11]㊂本研究结果表明叶片和茎秆可溶性糖㊁淀粉和N S C s对氮素添加梯度呈现非线性饱和响应(先降低后饱和),氮饱和阈值是16g㊃m-2㊃a-1㊂这和先前研究发现植物叶片N S C s含量随氮素添加量的增加呈现不变㊁增加和先降低后增加的趋势的结果不一致[9,28]㊂全球尺度整合分析结果表明植物N S C s含量随氮素添加量的增加而显著降低[23],但最新研究结果表明植物可溶性糖含量随氮素添加量的增加而显著下降,而植物淀粉含量随氮素添加量的增加先下降后保持稳定[11],这些结果表明植物N S C s含量对氮素添加呈现线性或非线性响应㊂前期研究发现植物地上生产力氮饱和阈值是16g㊃m-2㊃a-1[16],这和本研究中植物N S C s含量对氮素添加的饱和阈值是一致的㊂但本研究区草地生产力氮饱和阈值(16g㊃m-2㊃a-1)高于内蒙古典型草原(10.5g㊃m-2㊃a-1)[15]和高寒草甸(4~8 g㊃m-2㊃a-1)[29],这可能和盐渍化草地土壤氮含量背景值较低有关㊂3.2氮添加对植物不同器官可溶性糖ʒ淀粉比值的影响可溶性糖ʒ淀粉比值能够反映植物对碳的存储和利用策略,两者在环境条件(增温㊁干旱㊁氮沉降增加)变化时会发生相互转化[11]㊂本研究结果表明氮素添加降低了植物叶片可溶性糖ʒ淀粉比值和茎秆可溶性糖ʒ淀粉比值,本研究结果表明氮素添加降低了植物叶片可溶性糖ʒ淀粉比值和茎秆可溶性糖ʒ淀粉比值,且可溶性糖ʒ淀粉比值对氮素添加呈现非线性饱和响应㊂这表明氮素添加改变了植物叶片或茎秆可溶性糖ʒ淀粉比值,促进叶片和茎秆中可溶性糖向淀粉转化,将更多的淀粉储存在植物叶片和茎秆中㊂氮添加显著降低了长芒草㊁铁杆蒿和糙隐子草地上部可溶性糖ʒ淀粉比值,对白羊草地上部可溶性糖ʒ淀粉比值没有显著影响[9],而张豆等[28]发现氮添加对人工油松林中不同植物叶片可溶性糖ʒ淀粉比值没有显著影响㊂氮添加提高了赖草叶片和茎秆中淀粉的比例,表明赖草在光合作用中获得的葡萄糖等可溶性碳水化合物供植物生长利用后,有更大的一部分转化成淀粉储存在叶片和茎秆中[10]㊂此外,植物叶片氮含量增加可能会提高植物的光合作用[24],从而合成更多的光合产物,植物的快速生长需要有更多的能量转移到其他器官,用于矿质养分的吸收和运移,致使叶片中碳水化合物消耗速度大于积累速率[30]㊂因此,氮添加条件下,植物叶片碳水化合物含量降低是N S C s产生与消耗的一个动态平衡[4]㊂此外,氮添加降低了茎秆中可溶性糖ʒ淀粉比值,导致茎秆中可溶性糖向淀粉转化,这说明茎秆中可溶性糖含量超过茎秆生长和呼吸作用[31],更多以淀粉形式储存于茎秆中㊂本研究结果表明氮素添加显著降低了植物叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉㊁N S C s含量,而显著提高了叶片和茎秆中淀粉比例㊂这意味在大气氮沉降增加背景下农牧交错带草地优势植物抵御环境变化(寒冷㊁干旱㊁病虫害等)的能力将会降低[1,11,32],进而影响生态系统的结构㊁功能和稳定性㊂4结论本研究通过野外氮添加梯度实验,探究盐渍化草地赖草叶和茎N S C s对氮素添加的响应㊂结果表明赖草茎秆可溶性糖㊁淀粉和N S C s含量显著高于叶片,茎秆对氮素添加的响应更敏感;赖草叶片和茎秆中可溶性糖㊁淀粉㊁N S C s含量和可溶性糖ʒ淀粉比值对氮素添加梯度呈现非线性饱和响应(先降低后饱和),氮饱和阈值是16g㊃m-2㊃a-1㊂土壤无机氮含量㊁p H值和土壤有效NʒP比值是非结构性碳水化合物含量和分配格局的主要影响因素㊂5003Copyright©博看网. All Rights Reserved.草地学报第31卷参考文献[1] H A R T MA N N H,T R UM B O R ES.U n d e r s t a n d i n g t h e r o l e s o fn o n s t r u c t u r a l c a r b o h y d r a t e s i nf o r e s t t r e e s-f r o m w h a tw ec a n m e a s u r e t ow h a tw ew a n t t o k n o w[J].N e wP h y t o l o g i s t,2016, 211:386-403[2] WA N GB,G O N GJR,Z HA N GZ H,e t a l.N i t r o g e na d d i t i o na l t e r s p h o t o s y n t h e t i cc a rb o nf i x a t i o n,a l l oc a t i o n o f p h o t o-a s-s i m i l a t e s,a n d c a r b o n p a r t i t i o n i n g o f L e y m u s c h i n e n s i s i n a t e m-p e r a t e g r a s s l a n do f I n n e rM o n g o l i a[J].A g r i c u l t u r a l a n dF o r-e s tM e t e o r o l o g y,2019,279,107743[3]宋琳,雒文涛,马望,等.极端干旱对草甸草原优势植物非结构性碳水化合物的影响[J].植物生态学报,2020,44:669-676[4] G O N GJR,Z H A N G Z H,WA N G B,e t a l.Na d d i t i o nr e b a l-a n c e s t h e c a rb o na n dn i t r o g e nm e t a b o l i s m so fL e y m u sc h i n e n-s i s t h r o u g h l e a fNi n v e s t m e 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《氮沉降下生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响》范文

《氮沉降下生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响》篇一一、引言随着工业化和城市化的快速发展，氮沉降现象日益严重，对农业和生态环境产生了深远的影响。

矿区复垦作为一项重要的生态修复工程，其土壤的氮素转化和酶活性研究显得尤为重要。

生物炭作为一种新型的土壤改良剂，其应用对改善土壤质量、提高土壤肥力和促进土壤生态系统的恢复具有重要作用。

本文旨在探讨氮沉降背景下，生物炭对矿区复垦土壤氮素转化及酶活性的影响。

二、研究方法本研究采用室内模拟实验方法，选取矿区复垦土壤为研究对象，设置不同浓度的氮沉降处理和生物炭添加处理，以观察其对土壤氮素转化及酶活性的影响。

实验过程中，定期采集土壤样品，进行氮素含量、酶活性等指标的测定和分析。

三、实验结果1. 氮素转化影响实验结果表明，在氮沉降条件下，生物炭的添加显著影响了矿区复垦土壤的氮素转化。

与对照组相比，生物炭处理组的土壤硝化作用和反硝化作用均得到增强，有利于土壤中氮素的转化和利用。

此外，生物炭的添加还提高了土壤的氮素保持能力，减少了氮素的流失。

2. 酶活性影响生物炭的添加对矿区复垦土壤的酶活性产生了积极的影响。

实验发现，生物炭处理组的土壤中脲酶、磷酸酶等酶的活性得到显著提高，这些酶在土壤氮素转化和有机质分解过程中发挥着重要作用。

此外，生物炭的添加还促进了土壤微生物的生长和繁殖，进一步提高了土壤的生物活性。

四、讨论本研究表明，在氮沉降背景下，生物炭的添加对矿区复垦土壤的氮素转化和酶活性具有显著的积极影响。

这主要得益于生物炭的高孔隙度和良好的吸附性能，能够提高土壤的保水保肥能力，促进土壤中微生物的生长和繁殖。

此外，生物炭中的有机碳和营养物质为土壤提供了丰富的能量和养分，有利于土壤生态系统的恢复和重建。

然而，本研究仍存在一定局限性。

首先，实验仅在室内条件下进行，与实际矿区复垦环境存在差异。

其次，生物炭的种类、添加量及施用方式等因素对土壤氮素转化和酶活性的影响仍有待进一步研究。

生物炭对不同氮水平下植烟土壤碳氮转化的影响

生物炭对不同氮水平下植烟土壤碳氮转化的影响作者：张弘，李影，张玉军，朱金峰，姜桂英，刘世亮，申凤敏，刘芳来源：《农学学报》 2018年第9期摘要：通过大田试验，探索不同氮水平下配施生物炭对植烟土壤碳氮转化及养分含量的影响，筛选最佳氮肥施用量。

试验设5 个处理，在磷肥和钾肥施用量相同的基础上，除对照处理不施生物炭与氮肥外，其余4 个处理皆添加1600 kg/hm2的生物炭，施氮量分别为0 kg/hm2 (N0)、37.5 kg/hm2 (N1)、52.5 kg/hm2(N2)、67.5 kg/hm2 (N3)，研究生物炭与氮肥交互对植烟土壤碳氮转化相关酶活性及活性养分含量变化的影响。

结果表明：植烟土壤在生物炭的改良作用下施用不同量的氮肥可以显著提高土壤脲酶与蔗糖酶的活性；对土壤碱解氮含量也有显著提高作用，其中N3 处理土壤碱解氮含量最高为261.86 mg/kg；但对土壤速效磷含量影响不显著；施氮在烤烟移栽后60 天时提高了土壤速效钾含量，且速效钾含量随施氮量的增加呈先上升后降低的趋势。

生物炭配施氮肥提高了土壤微生物量碳与微生物熵，N3 和N2 处理最大值分别达到355.00 mg/kg 和3.01%。

综上所述，在豫中烟区生物炭配施氮肥量67.5 kg/hm2措施最有利于提高土壤养分。

关键词：生物炭；施氮量；土壤养分中图分类号：S158 文献标志码：A 论文编号：cjas171100180 引言烟草是中国重要的经济作物，很多研究者对烟草及植烟土壤进行过相关研究[1-2]。

氮素是对烟草产量和品质影响最大的敏感元素[3-4]。

氮素在土壤中极易损失，利用率较低。

而生物炭的施用可以改善土壤物理性状，近年来有不少研究报道了生物炭或施氮量对植烟土壤理化性质的影响，例如陈山等[5]发现，梯度施用稻壳生物炭促进土壤有机碳以及氮的积累，土壤速效钾和有机质的含量也随生物炭施用量的增加而升高，但对土壤全磷、全钾和速效磷的含量影响较小。

增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响

第４０卷第１３期２０２０年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１３Ｊｕｌ．，２０２０基金项目：国家自然科学基金（４１８７１０９０，４１６７１１０５，４１５７１０８９）；中国科学院前沿科学重点研究项目（ＱＹＺＤＪ⁃ＳＳＷ⁃ＤＱＣ０１３）资助收稿日期：２０１９⁃１１⁃１２；㊀㊀修订日期：２０２０⁃０５⁃０８∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｏｎｇｙａｎｙｕ＠ｉｇａ．ａｃ．ｃｎ，ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１９１１１２２３９６高思齐，宋艳宇，宋长春，马秀艳，蒋磊．增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响．生态学报，２０２０，４０（１３）：４６１７⁃４６２７．ＧａｏＳＱ，ＳｏｎｇＹＹ，ＳｏｎｇＣＣ，ＭａＸＹ，ＪｉａｎｇＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｒｍｉｎｇａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｏｎｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｏｆｃａｒｂｏｎ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓｏｉｌ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１３）：４６１７⁃４６２７．增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响高思齐１，２，宋艳宇１，∗，宋长春１，马秀艳１，蒋㊀磊１，２１中国科学院东北地理与农业生态研究所，湿地生态与环境重点实验室，长春㊀１３０１０２２中国科学院大学，北京㊀１０００４９摘要：为探讨温度升高和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物的影响，于２０１７年７月采集多年冻土区泥炭地表层（０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ）土壤样品，在１０㊁１５ħ两个温度下开展为期４２ｄ的增温模拟试验，同时设置葡萄糖添加处理，利用荧光定量ＰＣＲ技术分析泥炭地土壤碳氮循环关键微生物丰度变化，同时分析增温和外源碳输入对泥炭地土壤活性碳组分和无机氮含量的影响㊂结果表明：温度升高可导致北方泥炭地表层土壤微生物丰度以及群落结构变化，０１０ｃｍ土壤微生物比１０２０ｃｍ土壤微生物更加敏感㊂增温条件下微生物首先快速分解活性有机碳，同时温度升高加快土壤氮周转速率，增加有效氮含量㊂外源碳输入整体提高了深层土壤微生物丰度，使得１０２０ｃｍ土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌丰度显著增加，说明外源碳输入可能会促进１０２０ｃｍ土壤甲烷氧化过程㊁氨氧化过程和反硝化过程㊂温度和葡萄糖的交互作用对泥炭地表层土壤碳氮循环关键微生物丰度均有显著影响㊂在增温和外源碳输入条件下，北方泥炭地表层土壤微生物丰度受土壤碳氮活性基质的影响㊂关键词：增温；泥炭地；土壤微生物；可利用有机碳；外源碳输入Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｒｍｉｎｇａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｏｎｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｏｆｃａｒｂｏｎ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓｏｉｌＧＡＯＳｉｑｉ１，２，ＳＯＮＧＹａｎｙｕ１，∗，ＳＯＮＧＣｈａｎｇｃｈｕｎ１，ＭＡＸｉｕｙａｎ１，ＪＩＡＮＧＬｅｉ１，２１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｅｔｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３０１０２，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｉｓｅａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｏｎｋｅｙｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓｏｉｌ，ｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓ（０１０ｃｍａｎｄ１０２０ｃｍ）ｏｆｐｅａｔｌａｎｄｉｎｐｅｒｍａｆｒｏｓｔｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｃｏｌｌｅｃｔｅｄｉｎＪｕｌｙ２０１７．Ｔｈｅｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｆｏｒ４２ｄａｙｓｕｎｄｅｒ１０ħａｎｄ１５ħ，ａｎｄｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｓｅｔｕｐ．ＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅＰＣＲｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｂｉａｌａｂｕｎｄａｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｓｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙａｎａｌｙｚｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｒｍｉｎｇａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｏｎｓｏｉｌａｃｔｉｖａｔｅｄｃａｒｂｏｎｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｕｌｄｃｈａｎｇｅｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｐｅａｔｌａｎｄｓｓｏｉｌ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎ０１０ｃｍｓｏｉｌｓｗｅｒｅｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ１０２０ｃｍ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｒａｐｉｄｌｙｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄａｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｔｈｅｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ．８１６４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔｏｖｅｒａｌｌｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｄｅｅｐｓｏｉｌ，ｗｈｉｃｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｂａｃｔｅｒｉａ，ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ，ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｏｒｅｓ，ａｍｍｏｘｉｄｅｓａｎｄｄｅｎｉｔｒｉｆｉｅｒｓｉｎ１０２０ｃｍｓｏｉｌ，ａｎｄｈｅｎｃｅｐｏｓｓｉｂｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｍｅｔｈａｎｅｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ａｍｍｏｎｉａｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎ１０２０ｃｍｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｎｄｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｅｉｎｐｅａｔｌａｎｄｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌ．Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔ，ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｐｅａｔｌａｎｄｓｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｗａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｔｈｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆａｃｔｉｖｅｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｗａｒｍｉｎｇ；ｐｅａｔ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；ａｖａｉｌａｂｌｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｃａｒｂｏｎｉｎｐｕｔ土壤微生物是植物⁃土壤物质循环过程中的重要组分［１］，对其周围的环境变化具有较强的敏感性，能通过调节其数量㊁功能和种群结构来适应环境变化，对湿地生态系统的健康状况具有指示作用［２］㊂温度和外源碳均是影响微生物代谢的重要因素㊂Ｓｏｎｇ［３］等研究表明，温度和活性基质能通过调节土壤微生物丰度和酶活性对增温的响应，从而影响碳氮耦合关系㊂在气候变暖背景下，温度升高会通过改变北方泥炭地土壤微生物群落结构和代谢途径，进而改变土壤有机碳分解速率［４］㊂而外源碳输入能够通过提高土壤细菌活性，进而促进土壤碳的周转和释放［５］㊂有研究表明，外源碳输入有利于土壤微生物量和呼吸速率的增加，但碳源组成及浓度的不同会影响温室气体排放［６⁃７］㊂葡萄糖是植物根系分泌的最常见的代谢物，也是微生物重要的可溶性有机碳源，进入土壤可以被微生物分解利用［８］㊂可溶性碳的添加有利于土壤微生物呼吸速率的提高以及土壤养分的有效化过程［９］㊂同时，地上植物与地下微生物的竞争可能导致不同土壤深度的微生物丰度不同㊂已有研究表明０２０ｃｍ土壤微生物生物量㊁活性和多样性较深层土壤更高［１０］㊂温度升高和外源碳输入可能会改变参与土壤碳氮循环相关微生物基因丰度［１１］，进而影响土壤呼吸，从而导致土壤碳氮循环和温室气体排放的变化［１２］㊂土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌是参与土壤碳氮循环的主要功能微生物㊂土壤细菌㊁产甲烷菌和甲烷氧化菌群落在温室气体排放过程中起重要作用［１３⁃１４］，其中编码甲基辅酶Ｍ还原酶（ｍｃｒＡ）和微粒甲烷单氧合酶（ｐｍｏＡ）的基因是参与产甲烷过程和甲烷氧化过程的重要基因㊂氨氧化细菌和反硝化细菌是土壤氮循环的重要组成部分，编码氨单加氧酶活性位点多肽（ａｍｏＡ），参与硝化过程［１５］，亚硝酸还原酶基因ｎｉｒＫ和ｎｉｒＳ作为反硝化微生物最重要的功能基因参与反硝化过程［１６］㊂已有研究表明，微生物丰度的变化对土壤有机碳的分解有重要影响［３］㊂而微生物丰度的变化影响土壤活性有机碳和有效氮含量，土壤活性有机碳和有效氮的变化影响土壤有机质的微生物降解能力，从而影响土壤碳氮循环过程㊂因此，在全球变暖背景下，研究土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的变化对进一步探讨温度升高影响下土壤碳氮循环的微生物机制具有重要意义㊂泥炭地作为一个重要的碳汇，对陆地生态系统有重要作用，能调控全球气候变化，但随着全球温度的持续升高，北方冻土泥炭地冻融过程发生变化，从而导致泥炭地释放出大量ＣＯ２，可能使泥炭地改变其碳汇功能，显著影响该地区碳氮生物地球化学循环过程［１７⁃１８］㊂因此，本研究通过模拟增温和外源碳输入模拟实验，分析大兴安岭冻土区泥炭地表层土壤在增温和外源碳输入条件下土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度变化及其与土壤碳氮组分的关系，探讨温度升高影响下泥炭地土壤碳㊁氮转化的微生物驱动机制，以期为准确预测北方高纬度泥炭地碳氮平衡对气候变暖的响应提供重要的理论依据㊂１㊀材料与方法１．１㊀研究区概况研究区位于大兴安岭图强林业局奋斗林场（５２．９４ʎＮ，１２２．８６ʎＥ），该区为多年冻土区，属于寒温带季风性气候，海拔约４６７ｍ，年平均温度（１９９１２０１０年）为－３．９ħ，年平均降雨量为４５０ｍｍ（７８月占全年降水量的４５％）㊂该区主要植被类型为常绿灌木㊁落叶灌木，草本植物［１９］，以及地被植物，主要植物类型为细叶杜香（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ）㊁笃斯越橘（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍｕｌｉｇｉｎｏｓｕｍ）㊁羊胡子草（Ｅｒｉｏｐｈｏｒｕｍｖａｇｉｎａｔｕｍ）㊁泥炭藓（Ｓｐｈａｇｎｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ），属于寒温带针叶林区，土壤类型为泥炭土㊂０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤初始总碳含量分别为３６６．３３㊁３８４．４５ｍｇ／ｇ，总氮含量分别为１５．６５㊁１８．６８ｍｇ／ｇ，总磷含量分别为２．７４㊁３．４３ｍｇ／ｇ，溶解性有机碳（ＤＯＣ）含量分别为６２０．２５㊁３３８．４２μｇ／ｇ㊂１．２㊀样品采集与培养２０１７年７月，选取大兴安岭冻土区典型泥炭地，随机设置４块采样地，采样地之间的距离至少为１０ｍ㊂在每块采样地随机选取５个采样点，利用土钻在每个采样点采集０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ的土壤样品，将样品混合均匀后立即送往实验室㊂人工挑出植物根系㊁新鲜凋落物和石块等杂物，过４ｍｍ筛㊂取一部分土样，于阴凉处风干，研磨后，过０．２５ｍｍ筛，测定土样的初始总碳㊁全氮和全磷，剩余土壤于４ħ下冷藏保存测定溶解有机碳含量和用于培养实验㊂将新鲜土样（相当于１０ｇ干重）置于５００ｍＬ广口瓶中，预培养３天，尽量减少温度突变对微生物活性的影响㊂用保鲜膜密封广口瓶，并扎４个孔，以保持里面的有氧环境，同时减缓水的蒸发损失［２０］㊂在１０㊁１５ħ两个温度下开展为期４２ｄ的增温模拟试验㊂同时设置葡萄糖添加处理（添加浓度为１０００μｇＧｌｕ／ｇ干土）和对照两组处理，每一种处理都由来自两层的土壤样品组成，每个处理重复四次㊂实验过程中，每周使用蒸馏水补充挥发水分㊂４２ｄ培养结束后，分析测定土壤微生物功能基因丰度和土壤溶解性有机碳㊁微生物量碳㊁铵态氮㊁硝态氮含量㊂１．３㊀样品测定方法按照土壤ＤＮＡ快速提取试剂盒（ＦａｓｔＤＮＡＳＰＩＮ（ＭＰｂｉｏ，ＵＳＡ））说明提取０．３ｇ土壤ＤＮＡ样品［２１］㊂提取后用０．５％低熔点琼脂糖凝胶纯化ＤＮＡ提取物，然后用苯酚⁃氯仿⁃丁醇萃取㊂为了获得更具代表性的ＤＮＡ样本，对每个样本重复３次处理［２２］㊂通过使用荧光定量ＰＣＲ仪（７５００，ＡＢＩ，美国）定量测定总细菌１６ＳｒＲＮＡ，ｍｃｒＡ，ｐｍｏＡ，ａｍｏＡ，ｎｉｒＫ和ｎｉｒＳ基因丰度［３］㊂扩增所用引物见表１，实时荧光定量ＰＣＲ的反应体系为２５μＬ，包括：１２．５μＬ１ˑＳＹＢＲ缓冲液（ＴａＫａＲａ，Ｊａｐａｎ），０．４μＬ引物（１０μＭ），０．５μＬＲＯＸΙΙ（ＴａＫａＲａ），０．８７５μＬ３％ＢＳＡ，０．６２５μＬ二甲亚砜（ＤＭＳＯ），１０ｎｇＤＮＡ模板㊂表１㊀土壤微生物功能基因引物及扩增程序Ｔａｂｌｅ１㊀Ｐｒｉｍｅｒｓａｎｄａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅ目标基因Ｔａｒｇｅｔｇｅｎｅ引物Ｐｒｉｍｅｒ序列Ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５ᶄ⁃３ᶄ）扩增程序Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｄｕｒｅ参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ细菌ＢａｃｔｅｒｉａＢａｃｔｅｒｉａ⁃３３８ＦＣＣＴＡＣＧＧＧＡＧＧＣＡＧＣＡＧ９５ħ２ｍｉｎ，３５ｃｙｃｌｅｓ，９５ħ３０ｓ，６０ħ３０ｓ，７２ħ３０ｓ，８０ħ１５ｓ［２２］Ｂａｃｔｅｒｉａ⁃５１８ＲＡＴＴＡＣＣＧＣＧＧＣＴＧＣＴＧＧ产甲烷菌ｍｃｒＡｍｌａｓＧＧＴＧＧＴＧＴＭＧＧＤＴＴＣＡＣＭＣＡＲＴＡ９５ħ３ｍｉｎ３０ｓ，３６ｃｙｃｌｅｓ，９５ħ１５ｓ，５５ħ３０ｓ，７２ħ３０ｓ，８３ħ３０ｓ［２３］ｍｃｒＡ⁃ｒｅｖＣＧＴＴＣＡＴＢＧＣＧＴＴＶＧＧＲＴＡＧＴ甲烷氧化菌ｐｍｏＡＡ１８９ｆＧＧＮＧＡＣＴＧＧＧＡＣＴＴＣＴＧＧ９５ħ１０ｍｉｎ，４０ｃｙｃｌｅｓ，９５ħ３０ｓ，６０ħ３０ｓ，７２ħ３０ｓ，８５ħ１５ｓ［２４］ｍｂ６６１ｒ＿ｎｄＣＣＧＧＭＧＣＡＡＣＧＴＣＹＴＴＡＣＣ氨氧化细菌ａｍｏＡａｍｏＡ１ＦＧＧＧＧＴＴＴＣＴＡＣＴＧＧＴＧＧＴ９５ħ５ｍｉｎ，９５ħ３０ｓ，５５ħ３０ｓ，７２ħ３０ｓ，８３ħ１５ｓ，４０ｃｙｃｌｅｓ［２５］ａｍｏＡ２ＲＣＣＴＣＫＧＳＡＡＡＧＣＣＴＴＣＴＴＣ反硝化细菌ｎｉｒＫＦ１ａＣｕＡＴＣＡＴＧＧＴＳＣＴＧＣＣＧＣＧ９５ħ１０ｍｉｎ，６ｔｏｕｃｈｄｏｗｎｃｙｃｌｅｓ：９５ħ１５ｓ，６３ħ３０ｓ（－１ħ），７２ħ３０ｓ；９５ħ１５ｓ，５８ħ３０ｓ，７２ħ３０ｓ，８０ħ３０ｓ，３５ｃｙｃｌｅｓ［２６］Ｒ３ＣｕＧＣＣＴＣＧＡＴＣＡＧＲＴＴＧＴＧＧＴＴ反硝化细菌ｎｉｒＳｃｄ３ａＦＧＴＳＡＡＣＧＴＳＡＡＧＧＡＲＡＣＳＧＧ９５ħ１０ｍｉｎ，９４ħ１ｍｉｎ，５７ħ１ｍｉｎ，７２ħ１ｍｉｎ，８３ħ３０ｓ，４０ｃｙｃｌｅｓ［２７］Ｒ３ｃｄＧＡＳＴＴＣＧＧＲＴＧＳＧＴＣＴＴＧＡ９１６４㊀１３期㊀㊀㊀高思齐㊀等：增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀０２６４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀㊀㊀利用ＭｕｌｔｉＮ／Ｃ２１００ＴＯＣ仪（ＡｎａｌｙｔｉｋＪｅｎａ，德国）采用高温燃烧法测定土壤全碳含量；土壤样品经硫酸湿法消解后，采用ＡＡ３连续流动分析仪（ＳｅａｌＡｎａｌｙｔｉｃａｌ，德国）测定总氮㊁总磷含量［２８］㊂采用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物量碳含量［２９］，将土壤样品用ＣＨＣｌ３熏蒸２４ｈ，用Ｋ２ＳＯ４溶液（０．５ｍｏｌ／Ｌ）振荡３０ｍｉｎ，分别对熏蒸和非熏蒸土壤样品进行抽提，过滤后采用ＭｕｌｔｉＮ／Ｃ２１００ＴＯＣ仪（ＡｎａｌｙｔｉｋＪｅｎａ，德国）测定提取液中碳浓度㊂土壤微生物量碳含量的计算公式：［ＭＢＣ］＝Ｅｃ／０．４５㊂其中Ｅｃ为熏蒸土壤提取的有机碳与未熏蒸土壤提取的有机碳之差［３０］㊂按照Ｇｈａｎｉ等［３１］的方法测定土壤溶解性有机碳含量，将土壤样品用去离子水在常温下振荡提取３０ｍｉｎ，然后以８０００ｒ／ｍｉｎ的速度高速离心２０ｍｉｎ，上清液通过０．４５μｍ滤膜过滤后，用ＭｕｌｔｉＮ／Ｃ２１００ＴＯＣ仪（ＡｎａｌｙｔｉｋＪｅｎａ，德国）测定溶液中总碳和无机碳浓度，土壤溶解性有机碳含量即为土壤浸提液中总碳与无机碳浓度的差值㊂用２ｍｏｌ／ＬＫＣｌ溶液从土壤样品中提取无机氮，过滤后用ＡＡ３连续流动分析仪（ＳｅａｌＡｎａｌｙｔｉｃａｌ，德国），测定滤液中铵态氮和硝态氮含量㊂１．４㊀数据处理与分析运用ＳＰＳＳ１９．０软件，采用双因素方差分析（ｔｗｏ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ）和显著性差异（ＬＳＤ）以及Ｐｅａｒｓｏｎ系数等方法分别对不同温度和不同葡萄糖添加情况以及不同土壤深度下泥炭地土壤碳氮循环关键微生物基因丰度㊁活性碳组分含量以及无机氮含量进行差异显著分析，检验温度和外源碳输入对土壤碳氮循环相关微生物数量和土壤碳氮含量的影响，并运用Ｅｘｃｅｌ２００７及ｍｉｎｉｔａｂ进行绘图㊂２㊀结果２．１㊀泥炭地土壤碳氮循环关键微生物丰度变化由荧光定量ＰＣＲ测得的土壤细菌丰度表明：１０２０ｃｍ土壤细菌丰度小于０１０ｃｍ土壤细菌丰度（图１）㊂温度和外源碳输入对１０２０ｃｍ土壤细菌丰度均有显著影响（表２），在无外源碳输入的情况下，温度升高使得１０２０ｃｍ土壤细菌丰度增加了３２．７７％（图１）㊂在１０ħ和１５ħ条件下，外源碳输入使得１０２０ｃｍ土壤细菌丰度分别增加了１５．９７％和４９．７９％㊂温度和葡萄糖的交互作用对两种土壤深度的细菌丰度均有显著影响（表２），在增温和外源碳输入条件下，０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤细菌丰度分别显著增加了３６．２８％和７１．５０％（图１）㊂图１结果表明：１０２０ｃｍ土壤产甲烷菌（ｍｃｒＡ）丰度大于０１０ｃｍ土壤产甲烷菌（ｍｃｒＡ）丰度㊂温度对两种土壤深度的甲烷氧化菌丰度均有显著影响（表２），温度升高使得０１０ｃｍ土壤甲烷氧化菌丰度降低了４５．２２％，１０２０ｃｍ土壤甲烷氧化菌丰度增加了５８．３９％㊂葡萄糖添加对１０２０ｃｍ土壤甲烷氧化菌和产甲烷菌均有显著影响（表２），在１０ħ和１５ħ条件下，葡萄糖添加使得１０２０ｃｍ土壤产甲烷菌丰度分别增加了４５．０２％和２２．８９％，１０２０ｃｍ土壤甲烷氧化菌丰度分别增加了３９．０５％和２４．４７％，温度和葡萄糖的交互作用对０１０ｃｍ土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度均有显著影响（表２），在葡萄糖添加条件下，温度增加５ħ导致０１０ｃｍ土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度分别增加了４７．６６％和４１．７９％㊂对于硝化和反硝化细菌，在无增温和外源碳输入条件下，１０２０ｃｍ土壤硝化和反硝化细菌丰度均小于０１０ｃｍ土壤硝化和反硝化细菌丰度㊂温度升高使得０１０ｃｍ土壤氨氧化细菌（ａｍｏＡ）丰度显著降低了９６．１１％，１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度显著增加㊂葡萄糖添加以及温度和葡萄糖的交互作用对１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度均有显著影响（表２）㊂在有外源碳的条件下，１０ħ时１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度降低了３９．２２％，１５ħ时１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度增加了１５０．１６％㊂温度升高导致０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤反硝化细菌丰度增加，其中０１０ｃｍ土壤ｎｉｒＫ和ｎｉｒＳ基因丰度分别增加了３３．９７％和２８．７５％㊂温度对１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度有显著影响（表２），温度升高使得１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度增加了１６．４３％㊂温度和葡萄糖的交互作用对１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度有显著影响（表２），在１０ħ和１５ħ条件下，葡萄糖添加使得１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度分别增加了２２．０７％和７４．４０％㊂在添加葡萄糖的条件下，温度升高使得０１０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度降低３．３１％，１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度增加６６．３５％，葡萄糖添加对１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＳ基因丰度有显著影响（表２）㊂图１㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响Ｆｉｇ．１㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｉｓｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｇｅｎｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｋｅｙｍｉｃｒｏｂｅｓｉｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｙｃｌｉｎｇ２．２㊀土壤活性有机碳和有效氮含量变化及其与碳氮循环关键微生物丰度的关系在增温和外源碳输入条件下，０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳含量分别为７５６．６８４７．５μｇ／ｇ和７０２．５８６２．５μｇ／ｇ，０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤微生物量碳含量分别为４２９８４７７９μｇ／ｇ和３０６４４７７０μｇ／ｇ（表３）㊂在无外源碳输入的情况下，１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳与微生物量碳含量均小于０１０ｃｍ土壤溶解性有机碳与微生物量碳含量㊂温度对１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量有显著影响（表２），温度升高使得１０２０ｃｍ土壤微生物量碳含量降低了２５．１６％㊂葡萄糖添加对１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量有显著影响，在１０ħ和１５ħ两种温度条件下，葡萄糖添加使得１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳含量分别呈现下降和上升的趋势，１０２０ｃｍ土壤微生物量碳含量分别提高了１６．４９％和４６．４７％㊂温度和葡萄糖的交互作用对１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳含量有显著影响，在有外源碳输入的条件下，温度升高５ħ使得１０２０ｃｍ土壤溶解性有机碳含量增加了２２．３１％㊂由ｐｅｒｓｏｎ相关性分析表明，土壤细菌（Ｂａｃｔｅｒｉａ１２６４㊀１３期㊀㊀㊀高思齐㊀等：增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀１６ＳｒＲＮＡ）㊁甲烷氧化菌（ｐｍｏＡ）以及反硝化细菌（ｎｉｒＫ㊁ｎｉｒＳ）丰度均与溶解性有机碳含量呈正相关（Ｐ＜０．０１，Ｐ＜０．０５，表４）㊂表２㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤微生物功能基因丰度及碳氮含量影响的方差分析结果Ｔａｂｌｅ２㊀Ｒｅｓｕｌｔｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｉｓｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ土壤深度Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ／ｃｍ处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ细菌Ｂａｃｔｅｒｉａ产甲烷菌ｍｃｒＡ甲烷氧化菌ｐｍｏＡ氨氧化细菌ａｍｏＡ反硝化细菌ｎｉｒＫ反硝化细菌ｎｉｒＳ溶解性有机碳Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ微生物量碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ铵态氮Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ硝态氮Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ０１０温度０．００２０．０７２４．９２８∗８１．５３１∗∗２．７６３０．５７３３．８３５０．８１１１７９．１６９∗∗２８．７０８∗∗葡萄糖４．１９８６．８９７∗０．００５０．７７７０．００３４．２８２２．７７１０．９９６８２．９６１∗∗１３．５６６∗∗温度ˑ葡萄糖６．９５６∗８．０４３∗４８．６９１∗∗０．３７５０．０８１．１４７０．２８３２．２８７４．００５２．７８１０２０温度１０．８７５∗∗０．０５５３９．７１９∗∗１３２．４６９∗∗２．８９３１１．８１８∗∗６．６７３∗１０．１６８∗∗５２．７９３∗∗４５．０８４∗∗葡萄糖５．４７３∗５．１３７∗１７．７１８∗∗２８．２９１∗∗３．６８４１４．７１∗∗７．１４８∗２６．０５３∗∗６．１５８∗２．８４６温度ˑ葡萄糖２．０４３∗０．３７３０４０．０６４∗∗２．５１５５．１８９∗７．３４∗３．３１６２０．２８９∗∗７．８６４∗表３㊀温度升高和葡萄糖添加对土壤碳氮含量影响Ｔａｂｌｅ３㊀Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｉｓｅａｎｄｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ深度Ｄｅｐｔｈ／ｃｍ温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ／ħ葡萄糖Ｇｌｕｃｏｓｅ溶解性有机碳Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ／（μｇ／ｇ）微生物量碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ／（μｇ／ｇ）铵态氮Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ／（μｇ／ｇ）硝态氮Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ／（μｇ／ｇ）０１０１０未加７５６．５６ʃ１２．２８ａ４７７９．１７ʃ３５．１２ｃ３９７．６１ʃ２４．３５ｂ２．３９ʃ０．３３ａ添加７８５．００ʃ９．０３ａｂ４２９８．４７ʃ１６１．６０ｂｃ２３１．６１ʃ２４．０８ａ１．０３ʃ０．３８ａ１５未加７９２．３８ʃ４３．５６ａｂ４３１７．０８ʃ３２９．６７ｂｃ７５６．９９ʃ１２．３１ｄ７．１３ʃ１．０７ａ添加８４７．５０ʃ１９．７５ｂ４４１５．５６ʃ１０３．２２ｂｃ４９７．５１ʃ２９．２９ｃ３．５２ʃ０．６５ａ１０２０１０未加７０６．２５ʃ３０．１４ａ４０９４．４４ʃ２７４．４２ｂ８７３．５１ʃ６３．０９ｅ６．４２ʃ１．２１ａ添加７０５．１９ʃ２７．７３ａ４７６９．５８ʃ１４５．４３ｃ５８２．３６ʃ４３．３３ｃ２．９８ʃ０．５２ａ１５未加７０２．５０ʃ４０．５６ａ３０６４．３１ʃ１６６．７３ａ９８８．６０ʃ２９．６３ｆ１８．４６ʃ４．２０ｂ添加８６２．５０ʃ１４．５４ｂ４４８８．３３ʃ２１１．８５ｂｃ１０７２．９１ʃ１４．５７ｆ３２．２９ʃ４．３１ｃ㊀㊀同列不同字母表示植被土壤间差异显著（Ｐ＜０．０５）如表３所示，在增温和添加外源碳的条件下，０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤铵态氮含量分别为２３１．６１７５６．９９μｇ／ｇ和５８２．３６１０７２．９１μｇ／ｇ，０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤硝态氮含量分别为１．０３７．１３μｇ／ｇ和２．９８３２．２９μｇ／ｇ㊂１０２０ｃｍ土壤铵态氮和硝态氮含量明显高于０１０ｃｍ土壤铵态氮和硝态氮含量㊂温度对两种土壤深度的铵态氮㊁硝态氮含量有显著影响（表２），温度升高使得两种土壤深度的铵态氮含量分别增加了９０．３９％和１３．１８％㊂葡萄糖对两种土壤深度的铵态氮以及０１０ｃｍ土壤硝态氮均有显著影响（表２），在１０ħ和１５ħ两种温度条件下，葡萄糖添加使得０１０ｃｍ土壤铵态氮含量分别降低了４１．７５％和３４．２８％，同时使得０１０ｃｍ土壤硝态氮含量分别降低了５６．９０％和５０．６３％㊂温度和葡萄糖添加的交互作用对１０２０ｃｍ土壤铵态氮㊁硝态氮含量有显著影响（表２），在外源碳输入的条件下，温度升高使得１０２０ｃｍ土壤铵态氮㊁硝态氮含量显著增加，１０２０ｃｍ土壤铵态氮含量增加了８４．２３％㊂同时，我们发现，产甲烷菌（ｍｃｒＡ）丰度与铵态氮和硝态氮含量均呈正相关（Ｐ＜０．０１，Ｐ＜０．０５，表４）㊂氨氧化细菌（ａｍｏＡ）丰度与铵态氮含量呈负相关（Ｐ＜０．０１，表４），铵态氮含量与微生物量碳含量呈负相关（Ｐ＜０．０５，表４）㊂２２６４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀表４㊀Ｐｅｒｓｏｎ相关性分析Ｔａｂｌｅ４㊀Ｐｅｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ细菌Ｂａｃｔｅｒｉａ产甲烷菌ｍｃｒＡ甲烷氧化菌ｐｍｏＡ氨氧化细菌ａｍｏＡ反硝化细菌ｎｉｒＫ反硝化细菌ｎｉｒＳ铵态氮Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ硝态氮Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ溶解性有机碳Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ微生物量碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ细菌Ｂａｃｔｅｒｉａ１－０．３２１０．６２２∗∗０．２９８０．４２３∗０．７０１∗∗－０．２７７－０．００５０．５３４∗∗０．２１产甲烷菌ｍｃｒＡ㊀１－０．０８４－０．３４８０．０９１－０．３５８∗０．５５６∗∗０．５２３∗∗－０．１８－０．０８７甲烷氧化菌ｐｍｏＡ㊀㊀１０．４０５∗０．４２６∗０．３４８－０．２５６０．１１４０．４５４∗∗０．２１１氨氧化细菌ａｍｏＡ㊀㊀㊀１－０．００２０．０８９－０．５７５∗∗－０．２１２０．０７６０．２０７反硝化细菌ｎｉｒＫ㊀㊀㊀㊀１０．４９０∗∗０．０５３０．２３０．５２０∗∗０．１６４反硝化细菌ｎｉｒＳ㊀㊀㊀㊀㊀１－０．１６１０．１３７０．６９２∗∗０．１２８铵态氮Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ㊀㊀㊀㊀㊀㊀１０．７８８∗∗－０．００１－０．３９６∗硝态氮Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀１０．２８６－０．３１６溶解性有机碳Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀１０．０５８微生物量碳Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀１㊀㊀∗∗．在０．０１水平（双侧）上显著相关㊂∗．在０．０５水平（双侧）上显著相关３㊀讨论３．１㊀土壤微生物对温度升高与外源碳输入的响应本研究发现，在无增温和外源碳添加的情况下，０１０ｃｍ土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度高于１０２０ｃｍ土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度，并且在增温和外源碳输入的情况下，土壤细菌㊁甲烷氧化菌以及反硝化细菌丰度与溶解性有机碳含量呈显著正相关（图１，表４）㊂已有研究表明，１０２０ｃｍ土壤碳比０１０ｃｍ土壤碳更加稳定［３２⁃３３］㊂鲁博权等［３４］研究表明，土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量随土壤深度的增加而降低，这与本文结果一致，进一步证实了下层土壤难溶解性有机碳抑制了土壤相关微生物丰度的增长㊂葡萄糖添加使得１０２０ｃｍ土壤微生物量碳和１５ħ条件下土壤溶解性有机碳含量均显著增加㊂对于这一现象，Ｆｏｎｔａｉｎｅ等［３５］提出了新鲜碳源的缺乏使得深层土壤有机碳稳定㊂倪玉雪等［３６］研究表明，加入碳源能够使微生物量显著增加㊂外源碳输入增加了１０２０ｃｍ土壤活性有机碳含量，进一步促进深层土壤微生物丰度的增长㊂土壤细菌丰度是反映土壤微生物活性的重要指标之一［３７］㊂本研究发现温度对土壤细菌有显著影响，温度升高使得０１０ｃｍ土壤细菌丰度降低（图１），温度升高会改变土壤细菌的生理和活性［３８］，也有研究表明温度升高使得碳氮等活性基质有效性降低，从而导致土壤细菌丰度下降［３９］㊂Ｗａｎｇ等［２２］和Ｈａｙｄｅｎ等［４０］的研究结果与本文一致，细菌丰度会随温度升高而降低㊂但也有其他研究表明，细菌丰度在变暖条件下变化不大或没有变化［４１⁃４２］，这主要与土壤微生物所处的生态系统类型㊁地理位置㊁土壤类型和植物的影响有关［４３⁃４４］㊂本研究中葡萄糖添加使得１０２０ｃｍ土壤细菌丰度显著增加，这主要是由于葡萄糖作为可溶性有机碳为土壤微生物提供了充足的可利用的碳源［４５］㊂Ｂａｓｔｉｄａ等［４６］也发现可溶性有机碳含量可以影响土壤细菌活性，与本文观点一致，这可能与土壤微生物受碳基质限制有关㊂甲烷是重要的温室气体，产甲烷菌（ｍｃｒＡ）和甲烷氧化菌（ｐｍｏＡ）参与甲烷循环过程［４７］，对北方高纬度泥炭地生态系统有重要作用㊂Ｃｏｎｒａｄ等［４８］研究表明，产甲烷菌的丰度和群落结构功能与温度有关㊂本研究中，温度升高导致１０２０ｃｍ土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度增加（图１）㊂Ｈøｊ等［４９］研究表明，温度升高使得产甲烷菌多样性和数量增加，加快产甲烷速率㊂产甲烷菌增加所产生的甲烷可能会导致甲烷氧化菌丰度的增３２６４㊀１３期㊀㊀㊀高思齐㊀等：增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀４２６４㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀加［４２］，进而加速土壤甲烷氧化过程，抑制土壤甲烷的排放［５０］㊂葡萄糖添加对产甲烷菌有显著影响㊂Ｖｉｚｚａ等［５１］研究表明，甲烷产生与底物有关，底物充足能促进产甲烷菌丰度增加㊂有外源碳输入的情况下，温度升高有利于土壤产甲烷菌以及甲烷氧化菌丰度的增加，说明温度和葡萄糖的交互作用可能会促进土壤甲烷循环过程㊂土壤氮循环在土壤物质循环过程中占有重要地位，其中硝化和反硝化过程是土壤氮循环的两个重要过程［５２］㊂ａｍｏＡ㊁ｎｉｒＫ和ｎｉｒＳ是研究硝化和反硝化过程的重要功能基因［５３⁃５５］㊂Ｆｉｅｒｅｒ等［５６］研究表明，温度是影响氨氧化细菌的一个重要因素，温度升高会导致北方泥炭地土壤的氮氧通量增加［５７］㊂本研究中，温度升高显著降低了０１０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度，显著提高了１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度，说明温度升高有利于１０２０ｃｍ土壤氨氧化过程，可能会促进Ｎ２Ｏ的排放㊂而参与反硝化的０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ土壤ｎｉｒＫ和ｎｉｒＳ功能基因丰度随温度的升高而增加，说明温度升高有利于土壤反硝化过程㊂同时，葡萄糖添加使得０１０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度降低，１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度随温度的升高而增加（图１）㊂可能是此时微生物固定ＮＨ＋４，或者在可溶性碳浓度较高的情况下，抑制了硝化作用［５８］㊂无增温和外源碳输入的情况下，０１０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度远远高于１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度，０１０ｃｍ土壤铵态氮含量小于１０２０ｃｍ土壤铵态氮含量㊂我们的结果表明在增温和外源碳输入的条件下，土壤氨氧化细菌丰度与土壤铵态氮含量呈负相关，说明土壤微生物受有效基质的影响㊂同时本研究也发现葡萄糖添加会导致１０２０ｃｍ参与反硝化的ｎｉｒＳ和ｎｉｒＫ功能基因丰度增加㊂朱霞等［９］研究也发现，添加可溶性碳可间接增强土壤反硝化作用㊂葡萄糖添加能够促进微生物的生长和活性，使得产生的ＮＯ－３参与到反硝化过程中［５９］㊂３．２㊀土壤活性有机碳和有效氮对温度升高和葡萄糖添加的响应土壤溶解性有机碳（ＤＯＣ）和土壤微生物量碳（ＭＢＣ）是土壤活性有机碳的重要组分［６０⁃６１］㊂温度升高导致１０２０ｃｍ土壤微生物量碳含量显著降低了２５．１６％，说明增温条件下，微生物首先利用活性碳组分，尤其是在室内培养环境下，微生物快速分解活性有机碳，由于培养试验缺少外来新鲜碳源的供给，温度升高能通过提高微生物活性和分解速率，从而增加微生物对活性碳组分的消耗利用，引起土壤微生物碳限制㊂微生物的代谢活动也会因增温幅度过大而受到抑制，进而导致微生物生物量碳降低［１６］㊂可利用有机碳输入显著提高了１０２０ｃｍ土壤微生物量碳和１５ħ条件下溶解性有机碳含量，说明外源碳输入有利于土壤活性有机碳的增加㊂土壤有效氮主要有铵态氮和硝态氮等，是土壤中最易被吸收利用的氮［６２］，对土壤氮循环有重要意义㊂土壤有效氮的变化能够通过改变碳的生物化学过程而对碳蓄积能力产生显著影响［６３］㊂已有研究发现，温度升高加速了氮周转率，从而导致冻土㊁草地和森林土壤中无机氮含量升高［６４⁃６６］㊂我们的研究结果也发现温度升高显著提高了冻土区泥炭地土壤氨氮和硝氮含量，促进土壤氮周转速率，从而导致有效氮含量增加㊂施瑶等［６７］研究发现，氮的有效性越强，土壤微生物活性越高㊂我们也发现产甲烷菌丰度与铵态氮和硝态氮含量均呈正相关，氨氧化细菌丰度与铵态氮含量呈负相关，因此温度升高使得土壤有效氮含量增加，进而间接使得相关微生物丰度发生变化，从而影响泥炭地碳氮平衡㊂而外源碳输入降低了１０ħ条件下０１０ｃｍ和１０２０ｃｍ以及１５ħ条件下０１０ｃｍ土壤氨氮和硝氮含量，这主要是由于碳源的输入增加了微生物对有效氮的吸收和利用，进而导致微生物受氮限制㊂４㊀结论通过研究温度升高和外源碳输入条件下，北方泥炭地土壤微生物碳氮循环关键微生物基因丰度㊁活性碳组分含量以及无机氮含量的变化特征，我们发现：在温度升高和外源碳输入的条件下，０１０ｃｍ土壤微生物比１０２０ｃｍ土壤微生物更加敏感㊂温度升高能够通过改变微生物的生理活性，也可以通过改变碳氮等活性基质间接影响土壤微生物丰度㊂外源碳输入为土壤微生物提供了更多可利用的碳源，整体提高深层土壤微生物丰度，使得１０２０ｃｍ土壤细菌㊁产甲烷菌㊁甲烷氧化菌㊁氨氧化细菌以及反硝化细菌丰度显著增加㊂有外源碳输入的情况下，温度升高有利于土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌丰度以及１０２０ｃｍ土壤氨氧化细菌丰度增加㊂同时，相关性分析结果表明，在增温和外源碳输入条件下，土壤微生物受碳氮等可利用性活性基质的限制㊂然而，我们的研究结果只是基于短期的室内培养实验，对于北方泥炭地土壤微生物对温度升高的长期响应模式仍需要开展长期的野外监测及模拟研究㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀王小平，杨雪，杨楠，辛晓静，曲耀冰，赵念席，高玉葆．凋落物多样性及组成对凋落物分解和土壤微生物群落的影响．生态学报，２０１９，３９（１７）：６２６４⁃６２７２．［２］㊀李森森，马大龙，臧淑英，王璐璐，孙弘哲．不同干扰方式下松江湿地土壤微生物群落结构和功能特征．生态学报，２０１８，３８（２２）：７９７９⁃７９８９．［３］㊀ＳｏｎｇＹＹ，ＳｏｎｇＣＣ，ＲｅｎＪＳ，ＭａＸＹ，ＴａｎＷＷ，ＷａｎｇＸＷ，ＧａｏＪＬ，ＨｏｕＡＸ．Ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｂｕｎｄａｎｃｅｓａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｔｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇｉｎａｂｏｒｅａｌｐｅａｔｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，２０１９，１１（３）：５９０．［４］㊀ＴｖｅｉｔＡＴ，ＵｒｉｃｈＴ，ＦｒｅｎｚｅｌＰ，ＳｖｅｎｎｉｎｇＭＭ．ＭｅｔａｂｏｌｉｃａｎｄｔｒｏｐｈｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｍｏｄｕｌａｔｅｍｅｔｈａｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙＡｒｃｔｉｃｐｅａｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｗａｒｍｉｎｇ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１５，１１２（１９）：Ｅ２５０７⁃Ｅ２５１６．［５］㊀ＷａｌｄｒｏｐＧＬ，ＨｏｌｄｅｎＨＭ，ＭａｕｒｉｃｅＭＳ．ＴｈｅｅｎｚｙｍｅｓｏｆｂｉｏｔｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔＣＯ２ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：Ｗｈａｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｒｅｖｅａｌａｂｏｕｔｔｈｅｉｒｒｅａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．ＰｒｏｔｅｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，２１（１１）：１５９７⁃１６１９．［６］㊀强学彩，袁红莉，高旺盛．秸秆还田量对土壤ＣＯ２释放和土壤微生物量的影响．应用生态学报，２００４，１５（３）：４６９⁃４７２．［７］㊀ＫｅｍｍｉｔｔＳＪ，ＬａｎｙｏｎＣＶ，ＷａｉｔｅＬＳ，ＷｅｎＱ，ＡｄｄｉｓｃｏｔｔＴＭ，ＢｉｒｄＮＲＡ，ＯᶄＤｏｎｎｅｌｌＡＧ，ＢｒｏｏｋｅｓＰＣ．Ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｖｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｓｎｏｔｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｔｈｅｓｉｚｅ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｒｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｅｗｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，４０（１）：６１⁃７３．［８］㊀徐鹏，邬磊，胡金丽，蒋梦蝶，赵劲松，胡荣桂．添加葡萄糖㊁乙酸㊁草酸对红壤旱地土壤氮素矿化及反硝化的影响．环境科学学报，２０１７，３７（１２）：４７４０⁃４７４６．［９］㊀朱霞，韩晓增，乔云发，王守宇．外加可溶性碳氮对不同热量带土壤Ｎ２Ｏ排放的影响．农业环境科学学报，２００９，２８（１２）：２６３７⁃２６４４．［１０］㊀ＦｉｅｒｅｒＮ，ＳｃｈｉｍｅｌＪＰ，ＨｏｌｄｅｎＰＡ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｔｗｏｓｏｉｌｄｅｐｔｈｐｒｏｆｉｌｅｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，３５（１）：１６７⁃１７６．［１１］㊀ＸｕｅＫ，ＹｕａｎＭＭ，ＳｈｉＺＪ，ＱｉｎＹＪ，ＤｅｎｇＹ，ＣｈｅｎｇＬ，ＷｕＬＹ，ＨｅＺＬ，ＶａｎＮｏｓｔｒａｎｄＪＤ，ＢｒａｃｈｏＲ，ＮａｔａｌｉＳ，ＳｃｈｕｕｒＥＡＧ，ＬｕｏＣＷ，ＫｏｎｓｔａｎｔｉｎｉｄｉｓＫＴ，ＷａｎｇＱ，ＣｏｌｅＪＲ，ＴｉｅｄｊｅＪＭ，ＬｕｏＹＱ，ＺｈｏｕＪＺ．Ｔｕｎｄｒａｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｉｓｖｕｌｎｅｒａｂｌｅｔｏｒａｐｉｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇ．ＮａｔｕｒｅＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，２０１６，６（６）：５９５⁃６００．［１２］㊀ＪｕｎｇＪ，ＹｅｏｍＪ，ＨａｎＪ，ＫｉｍＪ，ＰａｒｋＷ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｃｙｃｌｅｇｅｎｅａｂｕｎｄａｎｃｅｓａｎｄｉｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎａｃｉｄｉｃｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，５０（３）：３６５⁃３７３．［１３］㊀ＫｉｍＳＹ，ＦｒｅｅｍａｎＣ，ＦｅｎｎｅｒＮ，ＫａｎｇＨ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｔｏ３⁃ｙｅａｒｗａｒｍｉｎｇｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈｓｏｆｐｅａｔｍｉｒｅ．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，５７：２３⁃３０．［１４］㊀ＰｅｌｔｏｎｉｅｍｉＫ，ＬａｉｈｏＲ，ＪｕｏｔｔｏｎｅｎＨ，ＢｏｄｒｏｓｓｙＬ，ＫｅｌｌＤＫ，ＭｉｎｋｋｉｎｅｎＫ，ＭａｋｉｒａｎｔａＰ，ＭｅｈｔａｔａｌｏＬ，ＰｅｎｔｔｉｌäＴ，ＳｉｌｊａｎｅｎＨＭＰ，ＴｕｉｔｔｉｌａＥＳ，ＴｕｏｍｉｖｉｒｔａＴ，ＦｒｉｔｚｅＨ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃａｎｄｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｉｃｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｔｏｗａｒｍｉｎｇｉｎｖａｒｙｉｎｇｍｏｉｓｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｏｆｔｗｏｂｏｒｅａｌｆｅｎｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１６，９７：１４４⁃１５６．［１５］㊀ＫｏｗａｌｃｈｕｋＧＡ，ＳｔｅｐｈｅｎＪＲ．Ａｍｍｏｎｉａ⁃ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ：ａｍｏｄｅｌｆｏｒｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，５５：４８５⁃５２９．［１６］㊀李娜，王根绪，高永恒，王俊峰，柳林安．模拟增温对长江源区高寒草甸土壤养分状况和生物学特性的影响研究．土壤学报，２０１０，４７（６）：１２１４⁃１２２４．［１７］㊀宋长春，宋艳宇，王宪伟，郭跃东，孙丽，张新厚．气候变化下湿地生态系统碳㊁氮循环研究进展．湿地科学，２０１８，１６（３）：４２４⁃４３１．［１８］㊀周文昌，索郎夺尔基，崔丽娟，王义飞，李伟．排水对若尔盖高原泥炭地土壤有机碳储量的影响．生态学报，２０１６，３６（８）：２１２３⁃２１３２．［１９］㊀王娇月，韩耀鹏，宋长春，郗凤明．冻融作用对大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化的影响研究．气候变化研究进展，２０１８，１４（１）：５９⁃６６．［２０］㊀蒋磊，宋艳宇，宋长春，任久生，王明全．大兴安岭冻土区泥炭地土壤碳㊁氮含量和酶活性室内模拟研究．湿地科学，２０１８，１６（３）：２９４⁃３０２．［２１］㊀王亚男，曾希柏，王玉忠，白玲玉，李莲芳，吴翠霞，俄胜哲，马世铭．施肥模式对设施菜地根际土壤微生物群落结构和丰度的影响．生态学杂志，２０１５，３４（３）：８２６⁃８３４．［２２］㊀ＷａｎｇＨ，ＹａｎｇＪＰ，ＹａｎｇＳＨ，ＹａｎｇＺＣ，ＬｖＹＭ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａ１０ħ⁃ｅｌｅｖａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｓｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌ５２６４㊀１３期㊀㊀㊀高思齐㊀等：增温和外源碳输入对泥炭地土壤碳氮循环关键微生物功能基因丰度的影响㊀。

碳添加对农田土壤氮转化过程影响的研究进展

跃的氮组分之一，对改善土壤肥力有重要意义。研究
于 C/N 比相对较低的牛粪处理，这可能是有机物本身
[27-29]
表明施肥可以提高土壤可溶性有机氮含量，但并不
是所有肥料对可溶性有机氮都有增加效果[30]。有研究
氮素矿化量较低，施入土壤后反而被土壤微生物固定，
一定时间后才释放出来。所以有机物对氮循环的影响
[33]
与固定作用的指标，
是土壤活性氮的“库”和“源” 。施
占施氮量比例的 4.33%和 3.04%。同时也降低了土壤
用有机肥能显著增加土壤微生物氮的含量，平均增幅
耕层的氮素残留量，降低了淋失的风险，提高了氮肥的
达 55.2%，最大平均增幅能达到 74.0% 。不同 C/N 比
利用率。研究还表明，碳添加可以促进氮素的微生物
N2O 排放主要是来自土壤的硝化反硝化过程，硝
变化趋势影响不大，主要是对硝态氮含量的提高。
化反硝化作用产生 N2O 受土壤有机质、水分、温度、微
Mǜller 等在草地生态系统中利用 N 同位素跟踪模
动，也必然会影响到氮素的硝化反硝化过程。硝化
化反硝化损失需要考虑土壤和碳源自身性质，否则可
反硝化作用的底物分别是铵态氮和硝态氮，一般认为
能达不到理想的效果，甚至适得其反。
[58]
微生物生长过程会优先消耗铵态氮，农田土壤通气
良好，
硝化过程较快，因而表现出有机物添加对铵态氮
3.3 对 N2O 排放的影响
the key to promote the carbon-nitrogen research and field achievements transformation.
Key words: Carbon Addition; Nitrogen Transformation; Rational Fertilization; Research Progress