植物次生代谢物途径及其研究进展_王莉
植物次生代谢物的研究进展及应用前景
植物次生代谢物的研究进展及应用前景植物次生代谢物指的是植物不参与生长发育、呼吸、光合作用等基本生理代谢过程的化合物。
这些化合物不仅存在于植物体内，也在人类和动物的生理中发挥重要作用。
对于人类来说，植物次生代谢物不仅是药物来源，还可以应用于化妆品、香料、食品添加剂和颜料等领域，因此在科学研究和产业界应用方面引起了广泛关注。
一、植物次生代谢物的种类和合成途径植物次生代谢物种类繁多，包括表观遗传物质、多酚类化合物、萜类化合物、生物碱、酮类化合物等。
这些化合物的合成途径主要通过植物特定的酶系统进行，受到内部和外部环境的调控（如光照、营养元素含量、环境压力等）。
以多酚类化合物为例，多酚类化合物包括茶多酚、花青素等，这些化合物的合成主要受到苯丙氨酸途径和山梨醇磷酸途径的影响。
茶多酚的合成主要由苯丙氨酸途径中的芳香族氨基酸加氧酶（PAL）起始，经过多次酰基转移和加氧，形成儿茶素酸和黄酮类物质，最后通过加合反应形成茶多酚。
而山梨醇磷酸途径主要受到水杨酸途径和异源反应的影响，从而合成花青素。
二、植物次生代谢物的研究进展不同于植物基础生理代谢的研究，植物次生代谢物的合成和功能机制研究相对较少，但近年来在这个领域取得了重要突破。
1. 基因工程和代谢工程随着人类对植物基因组的了解和基因工程技术的发展，利用生物技术手段调控植物次生代谢物生合成已经成为热门研究方向。
代谢工程是通过转基因和突变，利用生物学手段刺激或者阻遏植物次生代谢物的生合成途径。
这些研究可以帮助我们更好地了解植物次生代谢物的合成途径和机理，指导其应用和开发。
2. 逆向生物学和大数据研究逆向生物学借助现代科技手段，利用人类对基因组和生物大数据的了解，从而解决科学难题。
逆向生物学也被应用到了植物次生代谢物的研究中，借助大数据技术和人工智能算法分析植物次生代谢物的生成机制，优化其生合成途径和产量。
三、植物次生代谢物的应用前景植物次生代谢物具有广泛的应用前景，主要涵盖医药、化妆品、食品等领域。
植物次生代谢产物的研究进展
植物次生代谢产物的研究进展植物次生代谢产物是指植物体内在生长发育、防御等过程中产生的非必需物质，具有广泛的生物学和药理学作用。
过去几十年，人们对植物次生代谢产物的研究不断深入，许多新型代谢产物被发现和研究，为人类医药和保健产业的发展做出了贡献。
一、植物次生代谢产物的种类植物次生代谢产物大约有10万种，其中包括黄酮类、生物碱、酚类、多糖类、皂甙等。
这些代谢产物可以分为两类，一类是用于生长和发育的生理代谢产物，另一类是为了应对外界环境的压力而产生出来的保护性代谢产物。
二、研究植物次生代谢产物的方法研究植物次生代谢产物的方法主要有物理化学方法、生化方法和遗传方法。
物理化学方法主要包括红外光谱、质谱和核磁共振等。
生化方法主要包括液相色谱、气相色谱和高效液相色谱等。
遗传方法主要是通过基因编辑技术，对植物进行编辑改造，从而生产出新型代谢产物。
三、植物次生代谢产物的应用植物次生代谢产物的应用非常广泛，其中最为重要的是在医药领域中的应用。
许多植物次生代谢产物具有重要的药理学作用，被作为药物制剂进行研究和开发，例如青翠藤素、阿司匹林等。
此外，植物次生代谢产物在食品、化妆品、农药等领域也有着重要的应用，例如黄酮类可以作为食品添加剂和化妆品原料，而生物碱则可以作为农药。
四、现阶段植物次生代谢产物研究的挑战虽然研究植物次生代谢产物已经取得了很多进展，但目前仍存在一些挑战和难点。
首先，对于许多植物次生代谢产物的合成途径和调控机制仍不清楚，这导致了研究受阻。
其次，人工合成这些复杂的代谢产物仍然是一个极具挑战性的任务，需要继续进行技术创新。
此外，这些代谢产物在体内的药理学和毒理学作用也需要进一步研究，以便更好地开发其在医药领域中的应用。
总的来说，研究植物次生代谢产物对于人类健康和生活有着极其重要的作用，未来也将会持续发展。
我们应该继续关注和支持这个领域的研究，为人类健康和福祉做出更大的贡献。
植物内生菌及其次生代谢活性物质多样性的研究进展
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植物次生代谢物的研究进展
植物次生代谢物的研究进展植物次生代谢物是指种子植物在生长发育过程中，不是必须存在的、与植物生理代谢无直接关系的一类物质。
这些物质在植物生长发育、适应环境、对抗外界压力等方面发挥着重要作用。
比如，某些植物可合成抗生素、杀虫剂以及苦味物质等次生代谢产物，旨在防御它们的天敌，令它们更具生存力和韧性。
随着近年来生物技术的突飞猛进，人类对植物次生代谢物的生物合成途径、机理探索越来越深入，大量次生代谢产物被制备合成，应用于各个领域。
比如，人们在丹参中提取到的丹参素具有良好的抗血栓和抗炎作用，被广泛合成应用于心血管和免疫系统等药物。
因此，掌握植物次生代谢物的生物合成过程及调控机制对于植物资源利用、生物医药等领域具有重要实际意义。
近年来，植物次生代谢成分研究已经得到了极大的发展，并且重点发现服务于医学、保健和化妆品的次生代谢物。
比如，苯丙素生物合成的关键酶的鉴定和功能研究，让我们看到了苯丙素及其代谢物对植物生长发育和逆境调节中的重要作用，为我们进一步探索植物逆境调节和优化生产提供了新思路。
同时，还有同系物质的不同生物合成、紫杉素与紫杉醇的生物转化以及植物次生代谢产物的提取、分离与提纯等方面的研究，这些研究都为我们提供了深入了解植物次生代谢成分的新材料。
此外，利用生物技术手段研究植物次生代谢物的生物合成和代谢调控机制，主要集中于基因功能鉴定、基因表达调节分析、产物鉴定、代谢底物供应方面的研究，以及功能酶、基因调控分子等方面的研究。
例如，生物芯片技术被广泛应用于植物基因功能研究中，从而探索植物次生代谢物的生物合成和调节机理。
同时，利用基因工程技术对次生代谢酶的基因进行过表达和敲除等研究，可以发现这些酶和基因对次生代谢产物的生成起着重要作用，从而帮助我们深入了解植物次生代谢物的生物学性质和成分，为我们制备高效的合成药物和医疗用品提供了基础。
总的来说，植物次生代谢物的研究已经成为了现代生命科学的重要组成部分，对于其在药物、保健品、化妆品等方面的开发利用，可以贡献非常有价值的力量。
植物生物化学与次生代谢产物的研究进展
植物生物化学与次生代谢产物的研究进展植物生物化学是研究植物中各种生物分子的合成、代谢和功能的科学领域。
植物中存在着大量的次生代谢产物，它们是植物对环境适应所产生的化学物质，不参与植物的基本代谢过程，但对植物的生长发育、防御和互作起着重要的作用。
本文将介绍植物生物化学与次生代谢产物的研究进展。
一、植物中的次生代谢产物种类丰富多样植物合成的次生代谢产物种类繁多，包括酚类化合物、生物碱、黄酮类化合物、三萜类化合物等。
这些化合物在植物体内的含量和分布具有一定的特异性，不同植物甚至同一植物的不同部位中可能存在差异。
次生代谢产物既可以见于植物的根、茎、叶等地方，也可以见于特定的植物器官，如果实和花蕾中。
这些化合物对于植物的生物学功能至关重要，同时也对人类健康和药物研发具有重要价值。
二、研究方法的不断发展随着科学技术的进步，植物生物化学与次生代谢产物的研究方法也不断更新。
传统的色谱、质谱、光谱等分析方法以及植物生理学和分子生物学等技术手段的应用，使我们能够更深入地研究植物中次生代谢产物的合成途径、调控机制以及功能。
例如，利用基因工程技术可以通过转化外源基因来增强植物的次生代谢产物合成能力，从而提高植物的抗病性和产量。
三、次生代谢产物的功能与应用植物次生代谢产物具有多种功能和应用价值。
一方面，它们可以作为植物的防御物质，抵抗病原微生物和害虫的侵袭。
另一方面，一些植物次生代谢产物具有药物活性，可以用于治疗和预防人类疾病。
例如，一些生物碱类化合物具有抗癌作用，已经成为药物研发的重要来源。
此外，一些植物次生代谢产物还可用于食品、化妆品和香料等领域。
四、植物生物化学与次生代谢产物的挑战与展望尽管对植物生物化学和次生代谢产物的研究取得了显著成果，但仍面临一些挑战。
一方面，植物中的次生代谢途径非常复杂，存在着互作和交叉调控的现象，因此需要进一步深入研究其调控机制。
另一方面，一些次生代谢产物在植物中的含量较低，难以大规模提取和利用。
植物次生代谢产物的生物合成及其代谢途径的研究
植物次生代谢产物的生物合成及其代谢途径的研究植物次生代谢产物是植物为适应外界环境而产生的化学物质，这些化合物不参与植物的生存过程，但却对植物具有重要的生理和生态功能。
植物次生代谢产物包括生物碱、黄酮类化合物、鞣质、挥发性油等，这些化合物具有丰富的化学结构和多样的生物活性。
近年来，对植物次生代谢产物的生物合成及其代谢途径的研究越来越受到关注。
一、植物次生代谢产物的生物合成植物次生代谢产物的生物合成与一次代谢产物有所不同，其生物合成途径相对复杂，涉及多个基因和酶的参与。
例如，生物碱的生物合成通常包括羟化、甲基化、脱氧、酰化等多个步骤，涉及多个基因编码的酶的参与。
黄酮类化合物的生物合成则涉及苯丙氨酸途径、乙酰辅酶A途径、色氨酸途径等，在具体的生物合成途径中也经常涉及多种基因编码的酶。
二、植物次生代谢产物的代谢途径植物次生代谢产物的代谢途径包括分泌、激素信号、转运、降解等。
这些代谢途径也与多个基因编码的酶有关。
分泌代谢途径通常通过胞内运输和胞外分泌的方式，将部分次生代谢物质转移至植物体外，与周围环境进行互动。
激素信号代谢途径涉及多种植物激素的互相作用，可调节一系列植物生理和发育过程。
转运代谢途径包括植物中的离子通道和载体蛋白，可使植物维持细胞内离子平衡，达到对环境的适应。
最后的降解代谢途径包括多种酶的作用，可将次生代谢产物分解为较简单的代谢产物，进一步转化为一次代谢产物，或在细胞中被回收利用。
三、植物次生代谢产物的生态与应用植物次生代谢产物对植物在自然界的适应和生态功能具有重要作用，如植物次生代谢产物可作为植物的抗虫、抗病、抗逆性等性状的来源，使植物能够适应复杂的环境。
此外，植物次生代谢产物在医学、农业和化工等领域中也有广泛的应用价值。
如植物次生代谢产物可用于合成药物、食品添加剂、染料和香料等，具有很高的经济价值。
四、未来展望与挑战植物次生代谢产物的生物合成和代谢途径的研究为揭示植物生长发育和环境互动的分子机制提供了新途径，同时也有望为前沿生物科技的发展带来广泛应用前景。
植物次生代谢产物的生物合成途径及其调控机制研究
植物次生代谢产物的生物合成途径及其调控机制研究植物次生代谢产物是指植物细胞所产生的化学物质，其生物活性和药用价值常常高于植物生长和发育所必需的一级代谢产物，如葡萄糖、氨基酸等。
植物次生代谢产物的生物合成途径及其调控机制是植物生化学研究中的一个热门话题，本文将对其进行探讨。
一、植物次生代谢产物的分类及其生物合成途径植物次生代谢产物种类繁多，可分为单宁鞣质、生物碱、黄酮类、苯丙素类、二萜类、萜类等多个类别。
下面以为例，简单介绍植物次生代谢产物的生物合成途径。
1.单宁鞣质单宁鞣质是一种重要的天然产物，在植物的保存性和抗逆境生长等方面发挥了重要作用。
其生物合成途径可以分为两步。
首先是经过苯丙氨酸途径合成黄酮酶的底物，然后通过鞣质酸类途径生成单宁鞣质。
2.生物碱生物碱是具有广泛药物活性的次生代谢产物，常见于茄科、葫芦科、毛茛科等多个科属的植物中。
其生物合成途径可分为两大类型，即乙酰辅酶A途径和芳香化合物途径。
乙酰辅酶A途径主要是通过酪氨酸和色氨酸途径合成酪氨酸和色氨酸，再经过多个中间物质的转化生成生物碱。
芳香化合物途径则是将苯丙氨酸和苯丙酮作为前体，合成生物碱。
二、植物次生代谢产物生物合成途径的调控机制植物次生代谢产物的生物合成途径是一种高度调控的过程，其中涉及到一系列调控基因的表达及其所编码的酶的活性调控。
1.基因表达调控在植物次生代谢产物的生物合成途径中，研究者们发现，许多关键酶的表达受到了外部环境、干扰素等诸多内外因素的调控。
其中，MYB和WRKY等基因家族和其参与的调控网络是植物次生代谢产物生物合成途径调控的重要机制之一。
例如，MYB75和MYB90等基因家族参与了拟南芥中土壤酸化、高盐和低温等环境胁迫下次生代谢物的调控。
WRKY家族中的WRKY6和WRKY54等基因家族，则参与了拟南芥中生长素和脱落酸的调控。
2.激素调控植物激素是指植物细胞所产生的一类生物活性物质，包括生长素、脱落酸、赤霉素、ABA等多种类型。
药用植物次生代谢产物的代谢途径及其调控机制研究
药用植物次生代谢产物的代谢途径及其调控机制研究药用植物无疑是人类健康的重要来源之一，其天然产物常常具有疗效显著、副作用小等特点，因此备受重视。
然而，很多药用植物中的主要活性分子都是通过次生代谢途径产生的，这种代谢途径的复杂性和灵活性增加了对药用植物待解之谜的力度。
本文将探讨药用植物次生代谢产物的代谢途径及其调控机制的研究进展。
1. 次生代谢途径与药用植物中的化学成分药用植物中的活性成分大多是由次生代谢产物合成的。
次生代谢产物是在生物体内不属于其正常新陈代谢所需要的物质，它们的产生通常和环境压力如病菌感染、寄生、虫害、营养缺失等有关。
由于次生代谢合成是在生物体内具有一定的灵活性和可塑性的过程，因此每种药用植物不同部位和生长条件下的产生成分不同。
药用植物中的次生代谢产物种类繁多，它们主要包括生物碱、多种类的苷和鞣质、酚类、黄酮、环烯醇等。
这些次生代谢产物，每一种都有其独特的化学结构和药理作用，并且在药用植物的不同药效学上扮演着不同的角色。
2. 药用植物次生代谢产物的合成路径药用植物次生代谢对外界的环境变化响应比较迅速，研究表明，次生代谢产物的合成受到许多因素的调控。
次生代谢的合成途径包括两个重要部分：原料的供应和次生代谢物的合成。
原料的供应：药用植物次生代谢产物合成的原料通常来自首要代谢。
首要代谢通过进行一系列的基础代谢反应（如光合作用、呼吸作用）、转化、合成而形成的物质，如葡萄糖、乙酸、无机盐等，这些物质也是次生代谢物合成中的主要物质来源。
次生代谢物合成：药用植物次生代谢产物合成的途径和机制非常复杂，主要涉及到多种代谢途径，如简单的传统竞争性代谢途径、复杂的分枝途径、相互作用等。
次生代谢的调控包括基因表达的调控、信号转导途径、激素的作用等。
3. 药用植物次生代谢产物的筛选方法药用植物次生代谢产物的筛选涉及到化学分离方法、分子生物学方法、化学组成分析等，其中分子生物学方法最近得到广泛应用，如基因工程技术的应用等。
植物农学中的植物次生代谢研究进展
植物农学中的植物次生代谢研究进展随着科技的不断发展与进步，人们对植物农学中植物次生代谢的研究也越来越深入。
植物次生代谢是指植物在生长发育过程中产生的与生长和生存无直接关系的化学物质。
这些化学物质在植物中起到了诸多重要的生理和生态功能，对人类的生活和健康也有着重要的影响。
本文将介绍植物农学中植物次生代谢的研究进展，并探讨其在农业生产中的应用前景。
一、植物次生代谢的类型植物次生代谢主要包括生物碱、酚类化合物、黄酮类化合物、挥发性油等多种类型。
其中，生物碱是一类广泛存在于植物中的次生代谢产物，具有多样的生理活性和药理活性，如兴奋神经、抗菌以及抗氧化等作用。
酚类化合物具有抗氧化、抗炎、抗癌等多种药理活性。
黄酮类化合物在植物生长中具有调节植物生长发育、对抗逆境等重要功能。
挥发性油则是植物分泌的一种特殊化学物质，对植物的吸引传粉媒介和排斥害虫有着重要的作用。
二、植物次生代谢的调控机制植物次生代谢的调控机制是一个复杂的过程，与植物本身的生长发育、环境条件以及植物与其他生物的相互作用有着密切的关系。
近年来，研究发现植物次生代谢的调控主要涉及到激素信号传导、转录因子和代谢酶的调控网络等多个层面。
激素信号传导是影响植物次生代谢的重要因素之一，例如茉莉酸和赤霉素等激素可以调节植物次生代谢产物的合成和积累。
转录因子则是植物次生代谢调控中的关键调控基因，通过对目标基因的转录调控来影响植物次生代谢产物的合成。
此外，代谢酶也是调控植物次生代谢的关键因素，例如细胞色素P450酶家族在植物次生代谢过程中发挥着重要的作用。
三、植物次生代谢在农业生产中的应用植物次生代谢在农业生产中具有广泛的应用前景。
首先，植物次生代谢产物可以作为新型农药和生物农药的原料，用于对抗农作物病虫害。
例如，一些具有抗菌和杀虫作用的生物碱可以作为环境友好型农药的替代品。
其次，植物次生代谢产物还可以用于促进农作物生长和增加产量。
例如，一些植物次生代谢产物可以促进植物的根系发育和营养吸收，提高作物的抗逆性和产量。
植物次生代谢物研究进展
结论：
本次演示综述了植物次生代谢物的研究进展，包括分类、研究方法及其在医 药、化妆品、食品等领域的应用现状。尽管已经取得了一定的成果，但仍存在许 多问题需要进一步研究解决。未来的研究方向将包括新品种选育、代谢工程技术 手段的应用等方面，
以实现植物次生代谢物的广泛应用和工业化生产。同时，随着科学技术的发 展，植物次生代谢物在其他领域的应用也将得到不断拓展和深化。
参考内容
基本内容
植物次生代谢物途径是近年来植物科学领域研究的热点之一。这些代谢物对 植物来说具有重要的生态和生物学作用，例如抵抗病虫害、适应环境压力等。本 次演示将介绍植物次生代谢物途径的基本概念、研究内容和最新研究进展，以期 让读者更深入地了解该领域的发展动态。
一、植物次生代谢物途径的基本 概念
植物次生代谢物研究进展
基本内容
摘要：
植物次生代谢物在医药、化妆品、食品等行业具有广泛的应用价值。本次演 示综述了植物次生代谢物的分类、研究方法及其在不同领域的应用现状，并探讨 了未来的研究方向和应用前景。
引言：
植物次生代谢物是指植物在正常生长过程中产生的非必需小分子化合物，具 有抗氧化、抗炎、抗菌、抗病毒等多种生物活性。这些化合物在植物防御病虫害、 适应环境等方面发挥着重要作用，同时也为人类提供了丰富的天然产物资源。随 着科技的不断进步，植物次生代谢物的研究已经取得了显著进展，成为天然药物、 化妆品、食品等行业的重要研究领域。
2、1医药研究领域
植物次生代谢物具有多种生物活性，如抗肿瘤、抗氧化、抗炎等作用，成为 医药研究领域的重要方向。例如，紫杉醇是一种具有抗肿瘤活性的植物次生代谢 物，已经在临床得到广泛应用。此外，黄酮类化合物、蒽醌类化合物等也具有显 著的抗氧化和抗炎活性，被广泛应用于药物研究和开发。
植物次生代谢物的代谢途径及其生理学功能研究
植物次生代谢物的代谢途径及其生理学功能研究植物次生代谢物是指植物细胞合成的不是直接用于生长、繁殖、营养和光合作用等基本生理过程的化合物。
这些化合物包括生物碱、黄酮、鞣质、挥发性油、异戊烷、芳香烃、色素和多糖等。
这些化合物虽然不直接涉及基本生理过程，但对植物生长和对外界环境的适应有着重要的作用。
本文主要讲述植物次生代谢物的代谢途径及其生理学功能的研究。
一、次生代谢物的合成途径植物次生代谢物的合成途径可以分为多种，根据产物性质的不同而异。
其中包括二羟基酸代谢途径、丙二酸途径、甲基-异戊烷途径、萜类化合物途径和脂肪酸途径等多种途径。
这些途径在形式上虽然不同，却有着共同的特点，即都是通过原来已有的代谢途径进行一系列的反应转化而来。
其中最具代表性的代谢途径是二羟基酸途径和丙二酸途径。
二、次生代谢物的生理学功能植物次生代谢物虽然不能直接用于植物的生理过程，但对植物的生长和对外部环境的适应具有重要的作用。
这些功能包括抗病毒、抗氧化、抗感染、抗帕金森病和提高植物免疫系等。
同时，它们还可以提高植物对环境压力的适应能力，如干旱和病虫害等。
三、对次生代谢物生理学功能的研究植物次生代谢物的生理学功能被越来越多地研究。
这些研究包括分离、纯化、鉴定、合成和代表性实验等。
研究的目标是揭示它们的生理学功能和作用机理，同时将它们运用于环境保护、生物工程、医药和食品工业等领域。
四、次生代谢物的应用前景植物次生代谢物的应用前景十分广泛。
一方面，它们可以被用于制药和食品工业等领域。
另一方面，它们可以被用于环境保护和农业生产中。
同时，由于植物次生代谢物的生理学功能的研究还在不断地深入，它们的应用潜力也将不断地被挖掘和开发。
总之，植物次生代谢物是植物细胞合成的一类不是直接用于生长、繁殖、营养和光合作用等基本生理过程的化合物。
它们的合成途径有多种，其中以二羟基酸途径和丙二酸途径最具代表性。
植物次生代谢物对植物的生长和对外部环境的适应具有重要的作用，其研究将产生很大的应用前景。
植物次生代谢物的研究进展
植物次生代谢物的种类、合成途径及应用研究进展摘要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果。
由初生代谢派生.萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在，具有种属、生长发育期等特异性。
本文综述了植物次生代谢物的主要类型、合成途径及应用价值，同时对合理开发植物次生代谢资源做了展望。
关键词：次生代谢；生理功能；应用进展The Type,Biosynthesis and Application Progress of theSecondary metabolism in PlantsAbstract: Plant secondary metabolism result from the process that plant is of long-term evolution and the environment interaction，Derived from primary metabolism.Terpenoids， alkaloids， benzene propane classes are the main kind of plant secondary metabolites.Its metabolic pathway mainly depend on metabolic channels and has the specificity of such as species, growth development period。
Main types of plant secondary metabolites is reviewed in this paper， the synthesis methods and application value， at the same time of plant secondary metabolism resources reasonable development were discussed.Keywords: secondary metabolism ; physiological functions ; application progress0 前言植物次生代谢(secondary metabolism）的概念最早于1991年由Kossel明确提出,是由初生代谢（primary metabolite）派生的一类特殊代谢所产生的物质。
植物中次生代谢物的合成途径和作用机制研究
植物中次生代谢物的合成途径和作用机制研究植物作为生命的基础，有着广泛的生物学研究价值。
其中，植物中次生代谢物的合成途径和作用机制是一个备受研究者关注的领域。
在这篇文章中，我们将就这个话题详细探讨。
一、次生代谢物的定义植物能够合成许多不参与生长和繁殖的化合物，这些化合物被称为次生代谢物。
与植物基本代谢物不同，次生代谢物在特定条件下才会被合成，而且它们大多数在天然界中没有实际的功能。
这些化合物可以分为许多不同的类别，包括生物碱、黄酮、类黄酮、酚酸、丙素和挥发性油等。
二、次生代谢物的合成途径植物次生代谢物的合成途径和生物活性的实验研究建立于20世纪中期。
当前，已知的合成途径包括植物酚酸途径、黄酮途径、生物碱途径、丙素途径和三萜途径等。
下面，我们将重点介绍这些途径的合成机制。
1、酚酸途径酚酸是植物中重要的次生代谢产物，参与植物的光合作用、营养吸收和生长发育等过程。
酚酸途径中，它的前体物是苯丙氨酸和白藜芦醇。
苯丙氨酸首先经过酚羧酸途径生成苯酚羧酸，进而形成香豆酸和各种酪氨酸衍生物。
而白藜芦醇是类黄酮的前体，也是许多次生代谢产物的中间体。
2、黄酮途径黄酮途径中，黄酮酸是所有黄酮化合物的前体，而白藜芦醇是黄酮类化合物的前体。
通过黄酮酸和白藜芦醇，可以合成许多不同的次生代谢物，如类黄酮、黄酮和异黄酮等。
3、生物碱途径生物碱是植物中比较常见的次生代谢产物之一，通常含有一种或多种含氮碱基的环境。
在生物碱途径中，维生素的双氮杂环分子是生物碱的前体。
这个分子首先通过色氨酸途径合成色胺酸，然后通过多种酶催化过程形成不同的生物碱类物质。
4、丙素途径丙素途径是一种催化植物次生代谢物合成的重要酶群。
它参与植物发育和响应各种胁迫条件的过程，并合成许多次生代谢产物，如抗氧化剂、生物碱和类黄酮等。
5、三萜途径三萜途径是植物中次生代谢物的主要合成途径。
三萜分子是所有类萜类物质的共同前体。
在三萜途径中，异戊烷基、恶臭醇和二萜酸是三萜产生的中间体，通过多次途径反应形成胆固醇、花生四烯酸和其他次生代谢物等。
植物次生代谢产物与药物研究进展综述
植物次生代谢产物与药物研究进展综述植物中的次生代谢产物，是指不是植物生长、组织结构或营养代谢所必需的物质。
这些化合物通常属于特殊的代谢途径，包括黄酮激素、甙类、生物碱、多酚类、挥发性油脂等。
这些次生代谢产物不仅为植物提供保护、防御和吸引传粉媒介的作用，还具有广泛的药理和生理活性，对人类健康和疾病治疗具有潜在的应用价值。
本文将对近年来植物次生代谢产物与药物研究的进展进行综述。
1. 植物次生代谢产物与药物研究的发展历程植物药物在人类历史上的使用已有数千年，中国古代的《神农本草经》等经典著作记载了大量植物药物。
20世纪初期，随着现代化学技术的发展，人们开始从植物中分离出纯化的化合物，使植物药物得以在分子层面上进行深入研究。
20世纪70年代，我国对植物药物的研究开始进入高峰期，石家庄药物研究所的黄连素、中科院上海药物研究所的青蒿素等药物在世界上引起了巨大的轰动。
目前，越来越多的研究发现，植物次生代谢产物中的许多化合物具有药理活性。
大量植物次生代谢产物被研究出来后，许多化合物被发现具有很强的生物活性，例如黄酮类化合物、内酯类化合物、三萜类化合物、生物碱和多酚等，这些化合物不仅广泛存在于植物体内，也存在于食品、药品和化妆品中。
其中，黄酮类化合物是一类广泛分布于植物界中的多元酚类化合物，其具有抗氧化、抗炎症、抗癌、心脏保护等多种药理活性。
例如，芦荟中的黄酮类化合物能够抗炎、抗癌、保护心脏等。
此外，还有一些植物次生代谢产物具有抗病毒、抗菌、保护神经细胞等生理活性，因此在药物研究上也越来越受到重视。
2. 植物次生代谢产物的分类植物次生代谢产物可根据其化学结构和生物活性与用途来分类，下面是一些常见的分类方式：（1）多酚类化合物：这类化合物在植物体内主要用于黄褐色素沉淀、水平传递和保护。
多酚类化合物包括类黄酮、黄酮类和花青素等。
类黄酮和花青素等植物色素被广泛应用于食品和药品中，如玉米黄素、花青素在化妆品中的应用也越来越广泛。
植物次生代谢物合成途径及其调控研究
植物次生代谢物合成途径及其调控研究植物次生代谢物是植物体内不参与生长、发育和生殖的代谢产物，包括苯丙烷类、萜类、生物碱、类黄酮等多种化合物。
这些化合物能够在植物中发挥重要的生理生化功能，如保护植物免受害虫、病原菌的侵袭、吸引传粉媒介或小动物，以及响应外界环境的逆境等。
植物次生代谢物合成途径是一个复杂的生化过程，涉及多个酶催化的反应。
以苯丙烷类物质的合成为例，苯丙氨酸是其主要前体物质，经过酚氧化酶、显色酶和醛缩酶等催化反应，最终合成苯丙烯酸、香豆酸、桥酮苯丙素等化合物。
而萜类物质的合成则涉及到多个环化催化反应，如色丁烯醇三环化为异常萜烯等。
植物次生代谢物的产生受到多个因素的影响，包括遗传、环境和内外信号调控。
首先，基因表达水平决定了各类酶和调控蛋白的合成量和活性。
例如，拟南芥中PAL基因的诱导表达可增加苯丙烷类物质的合成，而基因沉默则导致其合成受到抑制。
其次，环境因子对植物次生代谢物的调控也非常重要，主要是温度、光照、水分、营养和土壤质量等因素。
例如，薄壳桃在低温条件下合成花青素的速率高于高温条件下。
最后，外源信号也是调控植物次生代谢物合成的重要因素之一。
植物感受到外界环境的信号后，可以通过激素信号途径、蛋白磷酸化、DNA甲基化等方式来调控次生代谢物的合成。
除了以上因素外，植物次生代谢物合成还受到内部信号调控的影响。
植物激素既可通过直接调控基因表达，如IAA诱导拟南芥PAL和C4H等基因的表达，也可通过间接影响下游信号通路，如赤霉素能促进茄科植物中须状花素的合成。
此外，植物互作素、一氧化氮、Ca2+等信号分子也参与到植物次生代谢物合成的调控中。
植物次生代谢物合成的调控机制已经成为现代植物生物技术研究的热点之一。
对这些机制的深入探究不仅可以解决植物资源的优化利用和保护，还有望为药物研发、农业生产及工业应用等领域提供新的技术策略和材料基础。
同时，研究人员也纷纷尝试利用现代基因编辑和分析技术来实现对植物次生代谢物合成途径的精准操控，为现代农业可持续发展和生物经济的构建提供技术保障。
植物次生代谢产物的代谢调控机制研究
植物次生代谢产物的代谢调控机制研究植物作为自主养生的生物体，其次生代谢代谢产物在植物生长发育和适应环境的过程中起着至关重要的作用。
通俗来说，次生代谢产物就是不参与细胞生长和发育的物质，而是为植物提供其它生物功能的，比如抗菌、抗氧化、抗超氧化、抗逆境等等。
在植物次生代谢代谢调控机制研究领域，近几年来取得了不小的进展。
一、植物次生代谢代谢产物的来源次生代谢产物来源于植物基因表达和环境压力之间的相互作用。
从基因组水平来看，植物次生代谢产物是由具有相似结构基因家族的同源酶催化形成的。
这些酶是来源于基因家族，通过基因名命名，如 CYP450 酶。
它们在植物细胞中的空间位置不同，在固体内质网中，质体和线粒体，体现了良好的空间分布和合作。
从环境压力的角度来看，植物次生代谢产物来自环境压力诱导的激素信号响应。
环境压力请求植物组织修复，例如干旱、甜菜田污染和铜沼泽污染等，这些压力都会使植物组织释放次生代谢产物以进行修复。
这些次生代谢产物的合成和新陈代谢将作为植物对外部环境压力的应对策略。
二、植物次生代谢代谢调控机制的研究方法在研究植物次生代谢代谢调控机制时，可以从基因表达方面入手。
传统的方法就是基于变异的高通量热扫描 (RNA-seq) 和微阵列分析技术研究植物触发次生代谢的通路。
这些方法的目的是标识在特定条件下植物基因的表达差异，以便更好地了解次生代谢代谢调控机制。
另外，还可以通过荧光融合技术研究次生代谢产物的运输和其他关键调控机制，以及光合作用和纤维素酶的调控。
三、植物次生代谢代谢调控机制的研究进展近年来，植物次生代谢代谢调控机制的研究进展非常快速，其中有多个方向值得关注。
目前，植物次生代谢代谢调控机制研究的关键成果如下：1.间层细胞的发现间层细胞是占据植物表皮中间地带的一组细胞，是植物中次生代谢产物积累的一个主要区域。
比如吲哚丙酮酸和花色苷等中生代谢产物的积累就与间层细胞的数量和空间分布密切相关。
2.基因组学研究对代谢通路的启发通过基因组学研究，我们能够发现某些基因家族的变异和定位可以启发新的代谢途径的发现，比如在白蜡树中，通过基因组学研究发现虽然软蜡酯只存在于桉树中，但是可以在白蜡树上利用其基因组派生催化代谢路径来合成。
植物次生代谢物体内积累和生化调控研究
植物次生代谢物体内积累和生化调控研究随着环境的变迁，植物逐渐产生了次生代谢物来应对外界压力，这些化合物具有多样的生物活性，如抗氧化、抗炎、抗菌、抗癌等。
然而，植物次生代谢物的产生和积累过程并不是固定不变的，它们受到多种内外因素的调控，包括基因表达、信号转导、物质运输等，这使得植物在应对环境压力时，具有更加灵活、多变的反应策略。
本文将着重探讨植物次生代谢物体内积累和生化调控研究的最新进展。
植物次生代谢物的合成和积累植物次生代谢物的合成通常发生在细胞质或细胞壁内，通过多步反应，从基础代谢物中合成出有活性的化合物。
有些次生代谢物合成路线非常复杂，涉及多个基因和酶的协同作用。
此外，许多次生代谢物还需要特定的载体蛋白，或在细胞壁内部积累，才能发挥活性。
每个步骤的速率、末端产物的分布和选择性也会影响次生代谢物的积累和活性。
近年来，利用遗传学和代谢组学手段，研究人员已经逐渐揭示了多种次生代谢物的合成和积累机制。
例如，一些植物次生代谢物需要特殊的共合因子，如甲基丙二酸和硫辛酸，才能和合成酶结合进行反应。
此外，基因表达谱和代谢组学分析显示，一些次生代谢物最终产物的积累受到若干基因的共同调节，而这些基因会同时影响多个生物化学反应。
这表明，植物次生代谢物的合成是一个复杂的系统性过程，需要多个耦合机制的协调作用。
植物次生代谢物的调控植物次生代谢物的合成和积累除了受到基因表达的调控外，还会收到内部信号输入的调控。
确定次生代谢物积累的精细程度是基于内部和外部刺激的信号转导通路的复杂调控。
近年来，取得的一些成果表明植物次生代谢物合成过程受到多个细胞信号的极其细致、多重调控。
在众多细胞信号中，激素和信号分子是最常见和重要的两类。
激素调控在植物次生代谢物中的作用已经被广泛研究，其中生长素、赤霉素、乙烯、ABA和脱落酸等激素对次生代谢物的合成和积累都具有重要的调节作用。
许多次生代谢物的产生和积累受到不同激素的正负调节，这也解释了为什么有些植物对不同环境的响应不同。
综述-功能基因组学和代谢组学技术在植物次生代谢物合成及调控研究中的应用_王莉
第29卷 第5期2007年9月北 京 林 业 大 学 学 报J OURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITYVol .29,No .5Sep .,2007收稿日期:2007--03--20http : journal .bjfu .edu .cn基金项目:西藏自治区科技厅重大项目(2002--66).第一作者:王莉,博士生,讲师.主要研究方向:药用植物学.电话:010--62337855 Email :tibetanwl @ 地址:100083北京林业大学生物科学与技术学院.责任作者:刘玉军,教授.主要研究方向:植物光生物学、药用植物学.电话:010--62337855 Email :yjliubio @ 地址:同上.功能基因组学和代谢组学技术在植物次生代谢物合成及调控研究中的应用王 莉1,2 张艳霞1 史玲玲1 刘玉军1(1北京林业大学生物科学与技术学院 2西藏民族学院医学系)摘要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生.萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性.该文从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据.关键词:次生代谢,次生代谢物,合成及调控,限速酶,功能基因组学,代谢组学中图分类号:Q946.8 文献标识码:A 文章编号:1000--1522(2007)05--0153--07W ANG Li1,2;ZH ANG Yan -xia 1;SHI Ling -ling 1;LIU Yu -jun 1.Application of functional genomic andmetabolomic techniques to the studies on biosynthesis and regulation of plant secondary metabolites .Journal of Beijing Forestry University (2007)29(5)153--159[Ch ,45ref .]1College of Biological Sciences and Biotec hnology ,Beijing Forestry University ,100083,P .R .China ;2Department of Medicine ,Tibet Institute for Nationalities ,Xianyang City ,Shaanxi Province ,712082,P .R .China .Plant secondary metabolism is resulted from the interactions between plants and environment during the long -ter m evolution process ,and is derived from the so -called primary metabolism .Terpenoids ,alkaloids and phenylpropanoids are the three main types of plant secondar y metabolites ,whose metabolic pathwa ys mostly exist in a way of metabolic channels ,and the pathwa ys possess the characteristics of species ,genus and the phase of growth and development .The paper presents the discussions on the classification of plant secondar y metabolites ,the metabolic pathways and the gene engineering of metabolic regulations ,in order to pr ovide theoretical bases for comprehensively understanding the plant metabolism network ,their reasonable positioning of secondar y metabolism and its key enzymes ,and for stimulating the sustainable exploration of wild plant resources .The discussions were emphasized on the biosynthetic pathways of the secondary metabolites and some other aspects including genetic improvement strategies on plant secondar y metabolic pathwa ys by gene -engineering technology .The paper also pays much more attention to expound the application perspectives of the functional genomic and metabolomic techniques to the studies on biosynthesis and regulation of plant secondar y metabolites .Key words secondary metabolism ,secondar y metabolites ,biosynthesis and regulation ,rate -limiting enzyme ,functional genomics ,metabolomics 植物的次生代谢(secondary metabolism )是植物在长期进化过程中、在维持其生命基本需求的初生代谢(primary metabolism )的基础之上发展出的一套集积极适应与被动防御不良生境于一身,进而生存、生长良好的机制.植物次生代谢物(secondary metabolite)在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,而且许多植物次生代谢产物是植物生命活动所必需的[1].例如,吲哚乙酸、赤霉素、木质素、叶绿素、类胡萝卜素等都是植物在各种生理生化代谢过程中不可缺少的[2].中草药的药效成分源自众多具有特异次生代谢机制的药用植物.虽然中医药正逐渐在世界范围内得到认可,但也面临着巨大挑战.挑战主要来自两个方面:一方面,以植物次生代谢物为主的药效成分的不明确一直影响中草药乃至中成药走出国门;另一方面,周边国家和地区在中草药成分鉴定、中成药成分数量化方面已经超我们(如日本的汉方药).因此搞清植物次生代谢途径,并对其进行调控,可实现有用目标代谢物(tar geted metabolite)的定向生物生产,进而加快中药现代化进程,使中医药在人类健康问题上发挥重要作用;且对于解决粮食和生态安全等问题,亦具有重要意义.各种植物次生代谢产物的分类、代谢途径以及代谢机理等相关问题倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一.植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官、组织和生长发育期的特异性.1 植物次生代谢物的合成1.1 萜类的生物合成萜类化合物(perpenoid)是所有异戊二烯聚合物及其衍生物的总称[3],以异戊烷五碳类异戊二烯为基本单位,又称类异戊二烯,以侧链重复连接方式递增,分开链式萜类和环萜类两种.萜类化合物的生物合成过程从属于异戊二烯代谢途径,总体可分为4步:1)前体物质异戊烯二磷酸(isopentenyl diphosphate,IPP)的合成:IPP或二甲丙烯二磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP,I PP的异构化产物)为萜类合成的基本前体,合成途径有两条,即甲羟戊酸途径(mevalonic acid pathwa y,MVA pathway)和甘油醛磷酸丙酮酸途径(3-phosphate glyceraldehydes pyruvate patywa y,or1-deoxy-D-xylulose5-phosphate pathway,DXP pathway;)2)异戊二烯二磷酸同系物的产生:IPP在异戊烯基转移酶的作用下发生亲电子延伸反应,使相应的中产物通过C5单位头对尾、头对头等方式连续加成形成异戊烯二磷酸同系物,如法呢基二磷酸、牛儿基二磷酸、牛儿牛儿基二磷酸等烯丙二磷酸酯类物质,是构成各类萜化合物的直接前体.现阶段研究最为广泛的异戊烯基转移酶为法呢基二磷酸合酶[4].3)萜类基本骨架的构建:各类烯丙基二磷酸酯经特异性萜类合酶作用可产生各种萜类的碳骨架,如植烯、鲨烯的形成等.4)骨架的次级酶修饰:萜类碳骨架合成后,需经过附加不同含氧官能团、共振结构和环化作用等次级修饰过程,才可赋予萜类物质结构多样性、化学性质复杂性以及功能特异性等特征[5].向萜类骨架引入氧原子的羟基化或环氧化反应,多由细胞色素P450多功能氧化酶催化完成.1.2 生物碱的生物合成生物碱(alkaloid)属含氮有机次生代谢物中的最大一族,主要包括异奎啉类、吲哚类和多炔类等.大约20%的有花植物都能产生生物碱,目前已经分离到12000余种,其中许多种类是药用植物的有效成分.如喜树(Camptotheca acuminata)中的喜树碱为一种有效的抗癌药物;罂粟(Papaver somnife rum)中的可待因具有止痛、镇咳功效;金鸡纳树(Cinchona officinalis)中的奎宁为传统的抗疟疾药物,用来消除对其他抗疟疾药物产生的抗性;长春花(Catharanthus roseus)中的长春花碱为抗肿瘤药物,可用于治疗淋巴瘤等.大多数生物碱分子都是由L--氨基酸(如色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸和精氨酸等)单独合成,或者与类固醇、类裂环烯醚萜(如次番木鳖苷)或其他类萜配基结合生成.根据合成前体不同,生物碱可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱.真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物,但后者不含杂氮环;而伪生物碱则不来源于氨基酸,是由萜类、嘌呤和甾类化合物转化而来.普通氨基酸经三羧酸循环一两次转变,即可成为具高度特异性的生物碱合成前体.目前研究发现,植物生物碱的主要类型为萜类吲哚生物碱、苄基异喹啉生物碱、茛菪碱、烟碱和嘌呤生物碱等,这些生物碱在植物体内均有其特定的生物合成途径或以代谢频道形式存在.萜类吲哚生物碱分子含有吲哚环和次番木鳖苷.异胡豆苷合酶是该类物质代谢途径的关键酶之一,其中产物异胡豆苷,是该途径重要的分支点,可进一步转化为长春花碱、奎宁、番木鳖碱等多种同类生物碱;四氢苯基异喹啉类生物碱合成途径的分支点为(S)--网状番荔枝碱,在特异性合酶的作用下可进一步合成黄连素、延胡索碱、吗啡等生物碱.烟碱和茛菪碱等生物碱的合成前体为鸟氨酸或精氨酸,腐胺--N--甲基转移酶、托品酮还原酶、东茛菪胺羟基化酶等为该类物质生物合成的关键酶[6].154北 京 林 业 大 学 学 报第29卷 1.3 苯丙烷类的生物合成苯丙烷类(phenylpr opanoid)或其衍生物广泛分布于约250000种维管植物中,结构迥异,种类繁多,广泛参与调节生长发育、繁殖和防御等各种植物生理活动.黄酮类化合物泛指由2个芳香环(A和B)通过中央三碳链相互连接而成的以苯色酮环为基础结构的一系列化合物.目前已发现4500多种异型分子,如花色素苷(色素)、原花色素或缩合鞣质(阻食剂或木材保护剂)、异黄酮类化合物(防御产物和或信号分子)、查尔酮、橙酮、黄酮、黄酮醇等.简单酚类为含有1个羟基的苯环化合物,按其结构可分为3类,即①简单苯丙酸类化合物:具苯环--C3基本骨架,如t--桂皮酸,p--香豆酸、咖啡酸和阿魏酸等;②苯丙酸内酯类化合物:亦称香豆素A类,含苯环--C3基本骨架,但C3与苯环通过氧化方式环化,如伞形酮、补骨脂内酯和香豆素等;③苯甲酸衍生物类:具有苯环--C1基本骨架,例如水杨酸和香兰素等.许多简单酚类化合物在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要作用,某些成分还具有调节植物生长的作用.醌类化合物是一类由苯式多环烃碳氢化物(如萘、蒽等)衍生的芳香二氧化物,是植物呈色因子之一.根据其环系统可分为苯醌、萘醌和蒽醌.部分醌类具有抗菌、抗癌等功效,如胡桃醌和紫草宁.苯丙烷类化合物生物合成的起始分子为芳香族氨基酸,即苯丙氨酸和酪氨酸.研究表明,在大多数植物苯丙烷类化合物代谢途径中包含两个基本途径,即莽草酸途径和丙二酸途径.莽草酸途径主要参与高等植物的苯丙烷类代谢,丙二酸途径则为真菌或细菌的合成途径.在高等植物体中,通过莽草酸途径可将赤藓糖--4--磷酸(磷酸戊糖途径)与磷酸烯醇式丙酮酸(糖酵解途径)结合,经中产物莽草酸转化为苯丙氨酸和酪氨酸.这两种芳香族氨基酸为苯丙烷类化合物生物合成的起始分子.由苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL)催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸,进而转化为木质素单体的一系列过程,被公认为苯丙烷类化合物代谢的中心途径[7].2 植物次生代谢的调控2.1 萜类的代谢调控植物萜类化合物,如单萜、倍半萜以及双萜等高级萜类不仅拥有单独的合成途径,且具独特的酶促反应机制.植物萜类化合物的生物合成受关键酶与限速酶的调控,如转移酶、合酶、环化酶等[8].其中,关键酶的表达决定代谢途径的启动及相关特定物质的合成,而限速酶的表达则与物质的合成量相关.萜类合酶是萜类生物合成的关键酶,是研究萜类代谢途径的重点,目前主要研究方向为萜类合酶分子DNA序列分析.该酶具有多重特性,如一种植物中有多种萜类合酶基因[9--10],其表达有时空特异性,在特定细胞和组织中表达,在生长发育的特定阶段表达,以及具防御反应诱导的瞬时表达等.但是,该合酶基因在植物中一般表达量较低,难于分离纯化.目前已从植物中得到约100个萜类合酶的cDNA,已具备从一级结构分析萜类合酶的基础[11].H MGR、各种萜类环化酶、鲨烯合成酶是萜类代谢途径的限速酶.代谢频道内多个相关酶活性的协同提高,往往可显著地提高次生代谢物的产量.如1998年Mc Mullen等[12]通过QTL分析发现玉米黄酮甙的生物合成量的提高与各种酶活性的协同表达有关.近年来,人们已拓宽了对萜类化合物代谢工程的研究策略,利用增加萜类代谢途径中限速步骤酶编码基因的拷贝数,或通过反义RNA和RNA干涉等技术,以增加灭活代谢途径中具有反馈抑制作用的编码基因,在不影响细胞基本生理状态的前提下,阻断或抑制与目的途径相竞争的代谢流;利用已有的途径构建新的代谢旁路,合成新的萜类化合物等.例如,将萜类代谢途径中的一系列关键酶基因导入大肠杆菌中可构建一条新的代谢途径,实现在无类胡萝卜素合成的大肠杆菌菌株中生成类胡萝卜素[13].研究表明,部分大肠杆菌菌株经DXP途径可以合成少量的类胡萝卜素,通过基因工程增加此代谢途径中关键酶基因的拷贝数后其合成量明显提高[14--15].2.2 生物碱的代谢调控植物生物碱代谢途径是一个动态的复杂过程[16],既受到植物本身遗传背景和生长发育进程的调控,也受到病虫侵染和取食、生态环境、营养水平、养分形态等各种诱发因子刺激的作用.已知的植物生物碱代谢频道中,其代谢途径往往受到在空间、区域和底物上的高度特异酶的调控.例如,生物碱长春多灵的生物合成过程分别在细胞质、液泡、液泡膜、内质网膜、类囊体膜等5个以上细胞区室内完成.苯基异喹啉生物碱的合成途径中黄连素桥酶及(S)--四氢原黄连素氧化酶都定位在由光滑内质网产生的小泡中,是一种微小粒体细胞色素P450依赖型氧化酶,具有高度底物特异性[17].吲哚--3--甘油磷酸裂解酶、酪氨酸多巴脱羧酶、小檗碱桥酶等可能是各类生物碱合成途径的限速酶,决定着生物碱的合成与积累量.托品酮还原酶、小檗碱桥酶、氧甲基转移酶等为催化合成生物碱中特定立体结构基本155第5期王 莉等:功能基因组学和代谢组学技术在植物次生代谢物合成及调控研究中的应用骨架的专一性酶,而羟基化酶、脱氢酶和单氧化酶等修饰酶类,虽然对底物要求不高但可影响生物碱代谢的最终产物类型[18].植物次生代谢往往涉及多个酶基因的协同表达.增强关键酶基因转录因子或调节基因的拷贝数,可强化次生代谢多基因的协同表达,促进次生产物的合成,是植物次生代谢基因工程的新途径.目前,研究者已从长春花中分离得到茉莉酸诱导型的AP2区域转录因子ORCA3,该转录因子在长春花中的组成型表达,使得萜类吲哚生物碱关键酶的表达增强,目标产物合成量提高[19].此外,通过强启动子与酶基因嵌合转化的基因添加方式也可提高控制特定生物碱合成的关键酶和限速酶的活性.例如将长春花中色氨酸脱羧酶和异胡豆苷合酶的嵌合基因连接到组成型启动子上,再转入长春花,转基因长春花培养细胞中萜类吲哚生物碱含量增加[20];强化转基因植物中与生物碱合成有关的酪氨酸多巴脱羧酶和色氨酸脱羧酶基因的协同表达,可减少吲哚芥子油苷的含量,增加吲哚生物碱的含量[21].2.3 苯丙烷类的代谢调节苯丙烷中央代谢途径[22]及类黄酮[23]和异黄酮[24]合成支路均以代谢频道存在.例如,拟南芥细胞中的查耳酮合酶、查耳酮异构酶、黄烷酮--3--氢氧化酮酶和二氢黄酮醇还原酶之间相互联系形成多酶复合体[25],黄烷酮--3--氢氧化酮酶、肉桂酸--4--羟基化酶、阿魏酰--5--羟基化酶等细胞色素P450酶多充当细胞膜“锚”的作用,将相关的酶组装固定在内质网膜上,从而构成了此类代谢途径的代谢频道[26--27].研究表明,苯丙烷代谢途径中PAL、查耳酮合酶、芪合酶、异黄酮合酶等为形成特定立体结构的专一性酶,对底物具有较强的专一性.在大多数维管植物中苯丙氨酸是PAL偏爱的底物,但只有单子叶植物的PAL才可以同时利用苯丙氨酸和酪氨酸.黄烷酮--7--O--甲基转移酶、异黄酮--4--O--甲基转移酶、异黄酮(异黄烷酮)二甲烯丙基转移酶等为该途径的结构修饰酶类.P AL、肉桂酸--4--羟基化酶、4--香豆酰--CoA--连接酶是苯丙烷类合成途径中的限速酶,位于代谢途径的分支点或者合成途径的下游,负责合成广义酚类物质的一般合成前体.PAL是一种诱导酶,可受到多种因素的诱导.如低温、机械损伤、病原菌感染、光、毒素处理、昆虫取食等都可诱导PAL基因的表达.王莉等[28]利用不同光质条件对长鞭红景天(Rhodiola fastigiata)悬浮培养细胞进行较长时间的辐射处理,并检测其PAL 活性的变化,通过比较分析得知长时间的红光处理有利于PAL酶活的提高.查耳酮合酶是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第一个酶,该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导,其活性受到植物激素、营养水平、光照、病原菌及机械损害等的影响.PAL 位于初生代谢和次生代谢分界处,因此被定位为是苯丙烷类化合物代谢的中心酶.植物中,编码PAL 的基因为单基因或一个多基因家族.分支酸是莽草酸途径的重要枢纽物质,将代谢分为色氨酸合成方向及苯丙氨酸和酪氨酸合成方向.日益成熟的植物基因工程技术和苯丙烷类代谢产物重要应用价值的不断阐明,促进了苯丙烷类代谢途径基因工程的研究.目前,主要的研究策略体现在关键酶基因工程及调节基因或转录因子基因工程等方面,为提高限速酶活性或引入新的苯丙烷类代谢途径奠定了理论和技术基础.例如,He等[24]将I OMT基因与CaMV35S连接后转入苜蓿(alfalfa),可使其合成苜蓿素的速度较对照快,产量高,抗病水平显著提高.将花生芪合酶基因转入含反应底物的烟草细胞,可使外源基因表达并启动新途径合成芪类化合物,提高转基因植物的抗病水平.将拟南芥(A rabidopsis thaliana)的IFS基因转入烟草(Nic otiana tabac um)和玉米(Zea mays)等非豆科(Leguminosae)植物,可将柚皮素转化为染料木黄酮、大豆黄素(仅存在于豆科植物体中)[29--30]等异黄酮类植保素[31].此外,可通过反义基因的遗传转化抑制部分关键酶基因的表达,降低饲料和树木中木质素的含量,提高饲料的饲用价值和木材的造纸质量和效益[32];可通过CCo AOMT(caffeoyl coenzyme A--3--O--methyltransferase)反义基因的遗传转化,有效降低转基因烟草中木质素的含量[33].3 功能基因组学及代谢组学技术在植物次生代谢研究中的应用3.1 功能基因组学研究随着研究的深入,只研究植物次生代谢产物的化学成分或是通过物理、化学的手段对植物的次生代谢进行调控,都不能弄清植物次生代谢途径,更谈不上从根本上对其进行有效调控.功能基因组学(functional genomics)作为一个崭新的研究领域,强调发展和应用整体的(基因组水平或系统水平)实验方法,分析基因组序列信息、阐明基因功能,特点是采用高通量的实验方法、结合大规模的数据统计计算方法进行研究.拟南芥和水稻(Oryza sativa)等模式植物基因组序列的不断阐明,使开展大规模功能基因组学研究成为可能,从而极大地推进了拟南芥等模式植物次生代谢机制的研究进程,并为包括药用植物在内的156北 京 林 业 大 学 学 报第29卷 众多非模式植物的特异次生代谢机制研究提供了有效的途径.在植物次生代谢研究方面也有一些关于功能基因组学的报道,这些研究包括比较数量性状图谱的应用,基于双向电泳技术的蛋白组学研究,以及采用诸如差异显示(differential displa y)、表达序列标签数据库(E ST databases)和微阵列(microarrays)等转录物分析工具开展的研究等.尤其是Goossens[34]等以烟草为实验材料于2003年建立、并于2005年进一步完善[35]了一套针对次生代谢开展大规模功能基因组学研究的技术.该技术采用c DNA--a mplified fragment length polymorphism(cDNA--AFLP)技术,不需要基因组数据,结合茉莉酮酸甲酯化学诱导过程中次生代谢基因的应答进程,开展转录物图谱分析,从烟草BY--2悬浮细胞中成功鉴定出近600个应答基因.这一基于cDNA--AFLP的转录物图谱分析技术使针对基因组数据尚不完备乃至严重匮乏的非模式植物的特异次生代谢开展大规模功能基因组学研究成为可能,推动了功能基因组学研究在植物次生代谢调控中应用.可见,通过功能基因组学的方法可以鉴别出一系列与植物次生代谢相关的基因,并可进一步研究其功能,从而可能从基因水平上对植物次生代谢进行调控.3.2 代谢组学研究一个细胞通常依赖许多代谢调节途径,而且多条代谢途径时时发生各种变化,产生各种各样的次生代谢产物.因此,近年来,代谢物组学的研究和应用满足了对于多种代谢途径同时开展研究(即代谢网络研究)的需要.代谢组学是关于生物体系内源代谢物质种类、数量及其变化规律的科学,是研究生物整体、系统或器官的内源性代谢物质及其所受内在或外在因素影响的科学,其目标是阐明植物的整体代谢网络及其调控机制.以植物为研究对象的代谢组学就是植物代谢组学.相对于传统的植物化学研究,植物代谢组学研究不以分离鉴定植物中的某一单一成分为研究目的,而是从整体出发,系统、全面的研究植物中的所有次生代谢产物,并研究其时空变化关系.因此,植物代谢组学的发展为植物次生代谢的研究提供了新的思路和技术,是研究植物次生代谢的又一有效手段.植物代谢组学充分应用了现代的先进技术和手段,对特定植物中的所有代谢物进行全面的定性和定量分析.代谢组学研究包括两个层面———仪器分析和数据分析.仪器分析在植物代谢物组学研究中,常常将多种技术联合应用以获得更多的代谢产物的信息.现在被广泛使用的研究技术包括GC MS[36--38]、CLC E SI MS[39]、LC NMR[40]、HPLC PDA ESI MS MS[41]和HNMR[42]等.经过仪器分析,会获取大量的、多维的信息,数据分析就是要分析、挖掘所获得的数据中的潜在信息.对数据的分析需要采用化学计量学的方法,主要是通过数学算法对峰进行指认并分组,整个过程的分析是非歧视的,可以找出任何一个导致分组差异的物质,无论是内源性的还是外源性的物质.如主成分分析法(principal component analysis,PCA)[43--44]和神经网络(neural networks)等.由于数据分析是否得当是代谢组学技术的关键, Bovy[45]研究小组以番茄(Lyc ope rsic on esculentum)为材料于2005年建立起了一套代谢物图谱分析技术,对94个基因型的番茄的次生代谢物开展了多变量质谱重建(multivariate mass spectral reconstruction),并利用快速无偏比较多变量分析(fast and unbiased comparative multivariate analysis)方法,从超过20000个单一分子碎片中成功鉴定出322种次生代谢物,实现了分析方法上的突破.植物代谢组学的研究在一定程度上实现了对植物次生代谢网络的深入研究,但总体来说,植物代谢组学还在不断发展,还将会产生许多有效的研究手段和数据分析方法,能更有效的研究植物次生代谢途径,并进一步对代谢途径进行调控.植物次生代谢途径的基本框架已初步探明,在代谢途径调控、代谢工程及功能基因组学、代谢组学的研究方面中也已取得了不少进展.同时随着“组学”的深入发展,必将给植物次生代谢网络的研究带来新的技术手段,一些未知代谢机制将被进一步揭示;但是单纯的“组学”研究,包括单纯的功能基因组学或是代谢组学研究,最终都不能从根本上弄清植物的次生代谢网络.因此将多种研究方法和技术手段结合起来,尤其将功能基因组学与代谢组学技术结合起来,将是研究植物次生代谢网络的一条新途径.参考文献[1]KUTCHAN T M.Ecological arsenal and developmental dispatc her:Theparadigm of secondary metabol is m[J].Plant Physi ol ogy,2001,125: 58--60.[2]付洋,王洋,阎秀峰.萜类化合物的生理生态功能及经济价值[J].东北林业大学学报,2003,31(6):59--62. FU Y,WA NG Y,Y AN X F.The eco-physi ological function and economic val ue of terpenoids[J].Journal of Nort heast For est ryUnive rs ity,2003,31(6):59--62.[3]肖崇厚.中药化学[M].上海:上海科学技术出版社,1991:323--374. XIAO C H.Chines e phar maceutical chemistr y[M].Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers,1991:323--374.[4]赵玉军,叶和春,李国风,等.优系青蒿法呢基焦磷酸合酶基因的克隆和酶学分析[J].科学通报,2003,48(2):162--166.157第5期王 莉等:功能基因组学和代谢组学技术在植物次生代谢物合成及调控研究中的应用。
植物次生代谢初步相关研究进展
植物次生代谢初步相关研究进展摘要：植物次生代谢与植物的生长发育及其对环境的适应密切相关，由初生代谢派生参与植物防御反应相关的萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型，其代谢途径多以代谢频道形式存在种属、生长发育期等特异性。
重点介绍这三类具有防御作用的次生代谢产物的生物合成途径、参与介导植物防御反应的相关信号分子及其转录调控机制，为正确认识植物次生代谢防御反应提供理论依据。
关键词：次生代谢；调控机制；限速酶Preliminary research progress of plant secondarymetabolitesAbstract：Plant secondary metabolism is closely related to the growth and development of plants and their adaptation to the environment, participate in related terpene derived from the primary metabolism of plant defense responses, alkaloids, phenylpropanes main types of plant secondary metabolites, metabolic multi-channel metabolic pathways exist species, such as specific growth period. Focuses on the biosynthetic pathway of these three defensive role of secondary metabolites involved in plant defense responses mediated signaling molecules and transcription regulation related mechanisms to provide a theoretical basis for a correct understanding of plant secondary metabolites defense response.Keywords：Secondary metabolism; regulatory mechanisms; rate-limiting enzyme植物次生代谢（secondary metabolism）是由初生代谢（primary metabolite）派生的一类特殊代谢过程[1](见图1)，是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。
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武汉植物学研究2007,25(5):500～508Jou r na l of W uhan B ot an ical R esearch植物次生代谢物途径及其研究进展王莉1,2,史玲玲1,张艳霞1,刘玉军1*(1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.西藏民族学院医学系,西藏咸阳 712082)摘 要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生。
萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性。
从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,重点介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据。
关键词:次生代谢;代谢频道;调控机制;限速酶中图分类号:Q946.8 文献标识码:A 文章编号:1000-470X(2007)05-0500-09B i osynthesis and R egulati on of the SecondaryM etabolites i n P l antsWANG Li1,2,S H I Ling-Ling1,ZHANG Yan-X ia1,LI U Yu-Jun1*(1.Co ll ege o fB iol og ical S cie nce and B i otec hno l ogy,B eiji ng Forest ry Un i versit y,Beijing 100083,Ch i na;2.D e part m en t ofMed i ci ne,Ti bet In s tit u t e for Nati ona lities,X i anyang,T i bet 712082,Ch ina)Abst ract:P l a nt secondar y m etabolis m is r esu lt e d fro m interacti o ns bet w een plan ts and envir on m ents dur-i n g the long-ter m evo l u tion pr oce ss,and is de rived fro m t h e so-called pri m ar y m e tabo lis m.Terpenoids,al-kalo i d s and pheny lpr opanoids are the m ai n t h r ee types of p lant secondar y m etabolites,t h eir m etabo lic pathw ays m ostly exist in a w ay ofm etabo lic channels,and t h e pa t h w ay s po ssess characte ristics o f the spe-cies,the genus and t h e phase o f gro w t h and developm en.t The p r esent pape r carried out discussions on the classification of p lant seconda r y m e tabo lites,the m e tabo lic pathw ays and t h e gene eng i n ee ring ofm etabo lic r egu l a ti o ns.In order t o pr ovide t h eo r e tica l bases fo r co m pr ehensi v e l y understanding t h e plantm e tabo lis m net w or k,the ir r easonab l e positioning o f secondary m e tabo lis m and its key enzym es,and for sti m ulating the sustainab le exploration o fw il d p lant r esources,the d iscussions we r e e mphasized on biosynthe tic pathw ays of t h e secondar y m e tabo lites and so m e o ther aspects including gene tic i m pr ove m ent stra t e gies on plan t secondar y m e tabo lic pa t h w ays by using gene-engineeri n g techno logy.K ey w ords:Secondary m etabolis m;M e tabo lic channe l;Regu lation m echanis m;Rate li m iti n g enzym e 植物次生代谢(secondary m e tabo lis m)是由初生代谢(pri m a r y m e tabo lit e)派生的一类特殊代谢过程[1](见图1),是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。
近来的研究发现,植物次生代谢物(sec-ondar y m e tabo lite)在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,且部分是植物生命活动所必需的[2]。
例如,吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节;木质素为细胞次生壁的重要组成成分;叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用过程等[3]。
随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工等领域的广泛应用,其物质的种类、代谢途径,以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。
植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。
目前其分类方法主要有如下三种:①根据化学结构不同,分为酚类、萜类和含氮有机物等[4];②根据结构特征和生理作用不同,分为抗生素(植保素)、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与植物毒素等;③根据其生物合成的起始分子不同,分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。
笔者将按第三种分类方法对其物质种类、代谢类型等方面的研究进展进行概述。
收稿日期:2007-02-09,修回日期:2007-09-20。
基金项目:西藏自治区科技厅重大项目(2002-66)资助。
作者简介:王莉(1972-),女,讲师,理学博士,研究方向为药用植物学。
*通讯作者(E-m ail:y jli u@)。
实线部分为初生代谢,虚线部分为次生代谢S oli d li nes descri be t h e pri m ary m et abo li s m and das hed lines the secondar y metabolis m图1 植物初生代谢与次生代谢的关系(改自文献[5])F ig.1 Re lati onships be t w een t he pri m a ry me tabo lis m and t he secondary m e tabolis m in p l ants1 萜类化合物萜类化合物(perpenoid)是所有异戊二烯聚合物及其衍生物的总称[6],以异戊烷五碳类异戊二烯为基本单位,又称类异戊二烯(isopreno id),以侧链重复连接方式递增,分开链类和环萜类两种。
开链型类萜的分子组成通式为(C5H8)n,包括半萜(C5,即含一个异戊二烯单位,n=1)、单萜(C10,n=2)、倍半萜(C15,n=3)、双萜(C20,n=4)、三萜(C30,n= 6)、四萜(C40,n=8)、多萜(>C40,n>8)及杂萜(含异戊二烯侧链)等。
环萜型类萜因分子内碳环数的不同,可分为单环萜、双环萜、三环萜等。
半萜、单萜及其简单含氧衍生物是挥发油的主要成分;双萜是形成树脂的主要成分;倍半萜是萜类的最大一族,约有7000多种,作用广泛;二萜、三萜多以皂甙形式存在。
双萜类以上也称“高萜类化合物”,一般不具挥发性。
植物萜类广泛分布于植物、微生物的初级代谢物和次级代谢物中[7]。
1.1 萜类化合物的生物合成萜类化合物的生物合成过程从属于异戊二烯代谢途径,总体可分为四步:(1)前体物质异戊烯焦磷酸(isopenteny l diphosphate,I PP)的合成:I PP或二甲丙烯焦磷酸(d i m ethy lally l diphospha t e,DMAPP,I PP的异构化产物)为萜类合成的基本前体,合成途径有两条,即甲羟戊酸途径(m eva l o nic aci d pa t h w ay,MVA pa t h w ay)和甘油醛磷酸/丙酮酸途径(3-phospha t e g l y ceralde-hydes/py r uvate pathw ay,o r1-Deoxy-D-xy l u l o se5-pho s-phate pat h w ay,DXP pa t h w ay)(见图2)。
经典的MVA途径存在于胞质和内质网中,3-羟基-3-甲基戊二酸单酰Co A还原酶(3-hydroxy-3-m ethy l-g l u tar y l Co A reductase,H MGR)为该途径的第一个限速酶[8];DXP途径存在于质体中,参与此途径的两个限速酶分别是1-去氧木糖-5-磷酸合成酶和1-去氧木糖-5-磷酸还原酶[9]。
此外,线粒体亦可通过MVA途径产生泛醌异戊二烯基团,是第三类I PP生物合成区室。
I PP合成途径的区室化特征可能与萜类代谢亚细胞水平特异性有关。
(2)异戊二烯焦磷酸同系物的产生:I PP在异戊烯基转移酶的作用下发生亲电子延伸反应,使相应的中产物通过C5单位头对尾、头对头等方式连续加成形成异戊烯焦磷酸同系物。
如法呢基焦磷酸、牻牛儿基焦磷酸、牻牛儿牻牛儿基焦磷酸等烯丙焦磷酸酯类物质,是构成各类萜化合物的直接前体。
异戊烯基转移酶催化亲电耦合反应的过程为丙烯基焦磷酸酯首先离子化,再和IPP的末端双键反应形501 第5期 王莉等:植物次生代谢物途径及其研究进展虚线表示由多步反应完成Das hed lines rep res ent t h at it consists of actions more t h an one图2 植物萜类生物合成的两条途径(改自文献[5]) F i g.2 Two path w ay s o f te rpeno id biosyn t hesis i n plan ts成一个第3位C的阳离子化合物,最后脱去一个质子完成反应。